劉志雄，張迪巖2，楊文俊，劉火箭

(1.長(zhǎng)江科學(xué)院 水力學(xué)研究所，武漢 430010；2.中水北方勘測(cè)設(shè)計(jì)研究有限責(zé)任公司 水生態(tài)工程設(shè)計(jì)院，天津 300222)

1 研究背景

隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，我國(guó)水利資源開發(fā)程度日益加大，不僅在防洪、航運(yùn)等方面起到了不可替代的作用，也在促進(jìn)社會(huì)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展、保障國(guó)家能源安全方面發(fā)揮了重要作用。但開發(fā)過(guò)程中所產(chǎn)生的環(huán)境問(wèn)題也日益為人們所重視。隨著人們對(duì)于環(huán)境的重視，各項(xiàng)保護(hù)措施逐年加強(qiáng)，各項(xiàng)法律法規(guī)逐步完善。魚道作為一種保護(hù)生物資源的工程措施，由于具有水生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)重建的能力，受到了人們的關(guān)注。

魚道相對(duì)獨(dú)立的調(diào)度過(guò)程保證其運(yùn)行與魚類洄游特征相適應(yīng)，以此保證魚類的順利洄游。但大部分過(guò)魚設(shè)施的過(guò)魚效率都不甚理想，例如：美國(guó)馬薩諸塞州霍利奧克壩(Holyoke Dam)的過(guò)魚系統(tǒng)對(duì)美洲鰣魚過(guò)魚率不到40%，瑞典西南部Thetran River水電站的魚道的大西洋鮭魚、褐鱒和歐洲鰻的過(guò)魚率不到50%。一部分原因是洄游魚類在水利水電工程形成大面積的靜水環(huán)境找不到頂沖流速而迷失方向，以至于找不到魚道入口。

根據(jù)以往的科研成果以及工作經(jīng)驗(yàn)，適當(dāng)?shù)乃鳌⒐?、聲、電、氣泡幕等措施?duì)于集魚誘魚有一定的作用，特別是通過(guò)適當(dāng)流態(tài)水流誘魚已經(jīng)成為了一種行之有效的誘魚措施,例如：浙江蘭溪江攔河閘由于其尾水渠流速大于魚類最低感應(yīng)流速導(dǎo)致魚類大量聚集，進(jìn)而將魚道設(shè)置于尾水渠附近，以達(dá)到增加誘魚效率的目的[1]；湘江土谷塘航電樞紐工程在魚道進(jìn)口設(shè)置補(bǔ)水孔，并將輔進(jìn)魚口與集魚系統(tǒng)連接處改為開敞式，以提高輔進(jìn)魚口水流流速，保證進(jìn)魚口流速為魚類喜愛(ài)的洄游流速，從而達(dá)到提高誘魚效率的目的[2]。其他幾種誘魚方式在魚道誘魚的實(shí)際工程應(yīng)用中尚不多見，一方面在于實(shí)際工程環(huán)境的復(fù)雜多變，條件控制的困難，另一方面原因則是現(xiàn)今對(duì)于魚類與光、聲、電、氣泡幕等控制條件與魚類之間響應(yīng)關(guān)系的研究不全面，導(dǎo)致試驗(yàn)研究與工程應(yīng)用脫節(jié)。

本文對(duì)光、聲驅(qū)誘魚技術(shù)的研究現(xiàn)狀與應(yīng)用前景進(jìn)行分析，以期為今后光、聲驅(qū)誘魚研究提供參考。

2 光照導(dǎo)魚

2.1 光照導(dǎo)魚的生物學(xué)基礎(chǔ)

2.1.1 魚類分辨光強(qiáng)與光色的生理學(xué)基礎(chǔ)

魚類生活在水域環(huán)境中，為了適應(yīng)這一環(huán)境，魚類不僅可以感知光強(qiáng)和光色，而且可以感知物體的大小、形狀、運(yùn)動(dòng)等。魚類的視覺(jué)運(yùn)動(dòng)反應(yīng)、趨光性、發(fā)光現(xiàn)象、體色變化以及攝食、集群、生殖、防御等行為均與光感覺(jué)具有密切的關(guān)系[3]。大多數(shù)魚類在明、暗適應(yīng)條件下的光譜敏感曲線是不一樣的，它們的視網(wǎng)膜包含了視桿和視錐2種類型的感光細(xì)胞，分別使用不同的視蛋白和光傳導(dǎo)蛋白。每一種魚類視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞的比例是不同的，如：狗魚、鱸魚等視桿細(xì)胞與視錐細(xì)胞之比為3∶1，大白鯊為4∶1，長(zhǎng)尾鯊為5∶1，夜晚行動(dòng)的魚類視桿細(xì)胞大大多于視錐細(xì)胞，如鳊魚視桿細(xì)胞與視錐細(xì)胞之比為20∶1，星鯊更是達(dá)到了100∶1[4]。

魚類會(huì)對(duì)一定強(qiáng)度和顏色的光照產(chǎn)生相應(yīng)的應(yīng)答式反射，并產(chǎn)生趨避行為。合適的刺激可以驅(qū)誘魚類從一個(gè)已經(jīng)適應(yīng)的位置到另外一個(gè)位置并可以保持這一刺激效果相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間。不同強(qiáng)度或顏色的光照對(duì)同種魚類的刺激程度是不同的，同種強(qiáng)度顏色的光照對(duì)不同種類的魚的刺激程度也是不同的。因此，我們需要研究不同魚類對(duì)于不同照度、不同光色的光照的刺激反饋。

2.1.2 魚類對(duì)光的趨避行為

魚類的趨光性是指魚類對(duì)光刺激產(chǎn)生定向運(yùn)動(dòng)的行為特征。朝向光源的定向運(yùn)動(dòng)叫做正趨光性，遠(yuǎn)離光源的叫做負(fù)趨光性，人們習(xí)慣上說(shuō)的趨光性都是正趨光性[3]。魚類通過(guò)長(zhǎng)期的進(jìn)化和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)，中上層魚類大多數(shù)表現(xiàn)出正趨光反應(yīng), 而底棲魚類由于棲息、繁殖和索餌于海底, 光線對(duì)其作用不大, 因此對(duì)光線刺激呈負(fù)趨光反應(yīng)，具有負(fù)趨光性的魚類一般照度在0.01～0.1 lx時(shí)才活動(dòng)[5]。

魚類產(chǎn)生趨光性的原因和機(jī)制主要有3種理論假設(shè)：非適應(yīng)性肌緊張理論、適應(yīng)理論和信號(hào)理論。但這些理論假設(shè)都只是適用于某一些或某一類魚類趨光現(xiàn)象，相對(duì)圓滿的理論為1978年提出的階段論，即低照度下魚類在不感光區(qū)被具有一定信號(hào)意義的光吸引，進(jìn)入弱感光區(qū)，之后魚眼迅速適應(yīng)所處位置的光照強(qiáng)度，因此更強(qiáng)的光從前方照亮，而魚的后視野則成為了黑暗，魚類被驅(qū)使往光源方向游動(dòng)。在接近光源處突然落入超強(qiáng)度的單側(cè)光刺激的作用場(chǎng)內(nèi)，則平衡被打破，魚類形態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)椴±頎顟B(tài)，它們開始圍繞光源做圓周運(yùn)動(dòng)[6]。而我們所需要探究的就是魚類所“感興趣”或是“討厭”的信號(hào)。這種光信號(hào)對(duì)魚產(chǎn)生刺激的反應(yīng)不僅可以是非條件反射，也可以是條件反射。例如很多食肉魚類都有灰白色的巨大腹部，一些小型魚在受到灰白色燈光照射時(shí)便會(huì)產(chǎn)生驚慌恐懼的反應(yīng)，這種趨光性便是通過(guò)生存獲得的條件反射[6]。

2.2 影響魚類趨光性的因素

表1列出了歷年來(lái)對(duì)魚類趨光性的部分相關(guān)研究成果。不同魚類對(duì)于同種光照可能會(huì)產(chǎn)生不同的行為特征，同種魚類對(duì)于不同照度和波長(zhǎng)光照也會(huì)產(chǎn)生不同的行為特征。2004年Marchesan等[7]在同一試驗(yàn)條件下發(fā)現(xiàn)黃鯔魚對(duì)短波長(zhǎng)單色光顯示出很強(qiáng)的正趨光性，鱸魚卻對(duì)短波長(zhǎng)光產(chǎn)生強(qiáng)烈的排斥反應(yīng)，多種色光都對(duì)黑鯛產(chǎn)生擊退效果，但均未對(duì)條紋鯛魚產(chǎn)生驅(qū)誘作用。魚類對(duì)閃光的反應(yīng)和閃光速率和持續(xù)時(shí)間(微秒)有關(guān)，而與光源的光譜組成無(wú)關(guān)。同種魚類的不同個(gè)體或群體在受到同種條件的光照的照射的時(shí)候，受到魚體自身的生理狀況和當(dāng)時(shí)的環(huán)境因子的影響，同種魚類的趨光反應(yīng)也會(huì)產(chǎn)生一定變化。

表1 魚類趨光性相關(guān)研究成果Table 1 Research findings of fish phototaxis

注：***代表本試驗(yàn)僅設(shè)置白光一種光色

在魚類生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)階段，趨光特性也是有所變化的，絕大部分魚類幼魚都具有較強(qiáng)趨光性，隨著幼魚的生長(zhǎng)發(fā)育、生理狀態(tài)、攝食方式和性成熟而逐漸改變。 1981年俞文釗等[19]試驗(yàn)證明藍(lán)圓鲹幼魚比成魚的趨光性強(qiáng)。2011年江苑[15]對(duì)埃及尼羅羅非魚、吉富羅非魚和奧利亞羅非魚進(jìn)行3種魚光梯度試驗(yàn)，試驗(yàn)結(jié)果表明隨著3種羅非魚的生長(zhǎng)發(fā)育，魚群偏好光色也從長(zhǎng)波光轉(zhuǎn)變?yōu)槎滩ü狻?/p>

魚類飽腹程度和體內(nèi)脂肪含量也會(huì)對(duì)魚類的趨光性產(chǎn)生一定的影響。Helfman[20]認(rèn)為魚類的活動(dòng)模式很大程度上決定于它們獵物的活動(dòng)模式，受動(dòng)物本能的驅(qū)使，魚類的一生幾乎都在覓食和躲避天敵中度過(guò)。魚類飽腹程度決定了魚類對(duì)食物的需求的緊迫性，對(duì)應(yīng)捕食標(biāo)志的光信號(hào)對(duì)處于饑餓狀態(tài)的魚具有強(qiáng)烈的吸引力。2004年P(guān)ablo 等[21]探究了在不同的喂食模式和光照條件下非洲鯰魚的行為特征，結(jié)果證明需要覓食的試驗(yàn)魚相較于人工喂食的試驗(yàn)魚更加活躍，在喂食前試驗(yàn)魚的趨光性強(qiáng)于喂食后。越冬洄游、生殖洄游和索餌洄游共同組成魚類的洄游周期。在生殖洄游時(shí)期魚類體內(nèi)脂肪含量高，趨光性不強(qiáng)，產(chǎn)卵洄游期間，魚類需要持續(xù)的消耗能量，魚攝食大量減少，體內(nèi)脂肪含量降低[22]。在完成產(chǎn)卵后體內(nèi)脂肪含量很低，食量變大，食欲變強(qiáng)，趨光性大大增強(qiáng)，隨之進(jìn)入索餌期。魚類趨光性強(qiáng)弱與體內(nèi)脂肪含量呈負(fù)相關(guān)。

魚類所處水域光照水平、透明度以及水溫等環(huán)境因子都會(huì)影響到魚類趨光性。2001年魏開建等[23]通過(guò)光梯度法，探究了不同光照條件下鱖魚苗的行為特征，結(jié)果表明鱖魚苗對(duì)黃光的趨向性最強(qiáng)，成魚適宜光色為藍(lán)、綠光。鱖魚苗生存在上層水體，在水體上層，波長(zhǎng)最大的紅光被水體吸收使得上層水體的光譜成分主要以橙色、黃色等長(zhǎng)波光為主。鱖魚苗視覺(jué)結(jié)構(gòu)與其生存環(huán)境的光譜特性相適應(yīng)，因此對(duì)黃光表現(xiàn)出較高敏感性。鱖魚趨光性的轉(zhuǎn)變與其視網(wǎng)膜網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的變化同步，大部分魚類有與生存環(huán)境背景色光波長(zhǎng)相適應(yīng)的視色素。我們可以在一定程度上將魚類趨光性和水色之間關(guān)系視為一種對(duì)生存環(huán)境的適應(yīng)，并據(jù)此推測(cè)魚類的趨光特性。漁業(yè)捕撈生產(chǎn)實(shí)踐得出，清澈的水體中進(jìn)行燈光誘魚作業(yè)效果要好于渾濁的水體，渾濁的水體中光照度衰減更快，誘魚范圍變小。魚類處在適宜溫度范圍內(nèi)會(huì)產(chǎn)生較強(qiáng)的趨光性,2008年王武等[24]試驗(yàn)觀察到隨著水溫的降低，瓦氏黃顙魚對(duì)光照所表現(xiàn)出來(lái)的反應(yīng)有所降低。在光誘漁業(yè)中發(fā)現(xiàn)，鯡魚會(huì)跟隨光源移動(dòng)，但是當(dāng)光源移動(dòng)到水溫對(duì)其不適宜的水層時(shí)，鯡魚的趨光性便會(huì)消失，從光源處離開。舟山漁場(chǎng)燈光誘捕藍(lán)圓鲹、鮐魚的最佳溫度為22 ℃左右[25]。

在長(zhǎng)時(shí)間的光照下，魚類趨光性會(huì)隨著光照時(shí)間的增加而產(chǎn)生變化。一部分魚類會(huì)對(duì)光照產(chǎn)生一定的適應(yīng)性或是視覺(jué)疲勞而導(dǎo)致趨光性下降而離開適宜照度區(qū)域。長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所資源捕撈研究室在1972年對(duì)鰱魚、鳙魚、草魚、鯉魚、鯽魚進(jìn)行45次光誘試驗(yàn)，其中鯽魚在黃光初亮?xí)r被吸引到光源附近，但是一段時(shí)間后便不再受到光源影響[25]。1994年Gehrke[26]將銀鱸幼魚與黃金鱸幼魚暴露在相同照度的不同色光下，試驗(yàn)證明隨著光照時(shí)間增加，魚類在適應(yīng)光照會(huì)離開光源。2008年許傳才等[8]利用水槽試驗(yàn)法研究了鯉在紅、白、藍(lán)、綠4種色光及不同照度下或不同光照時(shí)間下的行為反應(yīng)，研究結(jié)果證明，光照時(shí)間對(duì)于鯉魚的趨集率變化不大，說(shuō)明鯉魚能很快地適應(yīng)新的光照環(huán)境。目前尚無(wú)法確定鯉魚趨集率變化與光照時(shí)間相關(guān)性很小是因?yàn)轷庺~的趨集率不隨光照時(shí)間的增加而產(chǎn)生大的變化，還是由于光照持續(xù)的時(shí)間不夠。2015年秦孝輝等[9]的試驗(yàn)證明在不同光照條件下，鳙魚趨光性隨時(shí)間變化的趨勢(shì)有所不同。

魚類還具有除了趨光性以外的趨音性、趨流性、趨電性等多種趨性，當(dāng)魚類受到產(chǎn)生趨性相關(guān)物理或化學(xué)因素影響的時(shí)候，便會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的行為特征，受到多種類因素影響的時(shí)候，便會(huì)由于受到多種趨性的共同影響而產(chǎn)生一定的行為特征。2015年羅佳等[27]在不同水流速度的條件下，利用白色閃光對(duì)光倒刺鲃進(jìn)行閃光刺激，試驗(yàn)結(jié)果證明，在特定的流速下，閃光才對(duì)試驗(yàn)魚產(chǎn)生吸引作用。2000年Sager等[28]的試驗(yàn)證明白鱸、斑點(diǎn)魚和大西洋鯡魚對(duì)閃光的躲避率隨流速的增加而降低。 1989年何大仁等[29]對(duì)黃鰭鯛幼魚進(jìn)行的視覺(jué)運(yùn)動(dòng)反應(yīng)試驗(yàn)、1991年周仕杰等[30]對(duì)鯉魚幼魚的視覺(jué)運(yùn)動(dòng)反應(yīng)試驗(yàn)都證明了魚類趨動(dòng)性與趨光性之間的關(guān)聯(lián)性。這方面的研究尚不多見，依然是需要研究的方向。

2.3 光誘驅(qū)魚技術(shù)的應(yīng)用現(xiàn)狀

當(dāng)前光誘魚主要應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖方面，利用特定照度波長(zhǎng)的燈光對(duì)目標(biāo)魚類起到吸引作用，以達(dá)到聚魚以集中捕撈、提高捕撈效率的目的。我國(guó)在20世紀(jì)30年代便開始使用汽油燈誘捕魚類，到了20世紀(jì)70年代開始有了燈圍漁汛，在當(dāng)時(shí)主要經(jīng)濟(jì)魚類嚴(yán)重衰退的情況下，有效利用了中上層魚類資源。2012年7月—10月旺汛期，我國(guó)釣魚島北部海域利用光誘敷網(wǎng)作業(yè)的3.09×105km2范圍內(nèi)，200多艘漁船平均日產(chǎn)5.08 t，漁獲種類達(dá)到27種，單船旺汛期盈利40多萬(wàn)元，創(chuàng)造了巨大的經(jīng)濟(jì)效益[31]?，F(xiàn)今，光誘魷釣漁業(yè)已成為我國(guó)遠(yuǎn)洋漁業(yè)的一大支柱產(chǎn)業(yè)。

光誘魚技術(shù)對(duì)魚類保護(hù)具有重要意義，在水利設(shè)施集魚系統(tǒng)的誘魚環(huán)節(jié)將發(fā)揮重要作用。國(guó)外也有利用光刺激驅(qū)趕魚類遠(yuǎn)離水輪機(jī)進(jìn)水口的研究[32]。美國(guó)西雅圖Hiram M. Chittenden Locks Project利用頻閃燈減少了75%各類鮭魚進(jìn)入船閘系統(tǒng)[33]。頻閃燈人工照明驅(qū)魚措施已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于哥倫比亞河上的大壩以避免魚類進(jìn)入水輪機(jī)進(jìn)水口，同時(shí)增加過(guò)魚設(shè)施中鮭魚幼魚的通過(guò)率[34]，2012年Vowles等[35]發(fā)現(xiàn)褐鱒魚在水流和光刺激的組合刺激下可以更有效地被引導(dǎo)至魚道進(jìn)口位置。國(guó)內(nèi)外大量研究已經(jīng)證明并預(yù)示了光驅(qū)誘魚技術(shù)在包括水利等行業(yè)未來(lái)廣闊的應(yīng)用前景，但目前工程應(yīng)用方面尚有不足。

圖1 魚類聽覺(jué)系統(tǒng)Fig.1 Auditory system of fish

3 聲音導(dǎo)魚

3.1 聲音導(dǎo)魚的生物學(xué)基礎(chǔ)

3.1.1 魚類感受、分辨聲音的生理學(xué)基礎(chǔ)

魚類聽覺(jué)系統(tǒng)如圖1所示。魚類的聽覺(jué)器官由3部分組成，內(nèi)耳、分布在魚體側(cè)中央的測(cè)線和起聽覺(jué)輔助作用的鰾。水生脊椎動(dòng)物魚類只有內(nèi)耳，沒(méi)有中耳和外耳，一般認(rèn)為內(nèi)耳上半部分的橢圓囊和3個(gè)互相垂直的半規(guī)管以及壺腹起平衡感覺(jué)作用，下半部分的球狀囊和瓶狀囊主要起到聽覺(jué)作用。測(cè)線不僅能感受水流的作用，并且還具有聽覺(jué)的機(jī)能，一般認(rèn)為測(cè)線對(duì)低頻音起作用，可聽頻率范圍隨物種不同而不一樣，一般可聽到100 Hz以下的聲音，測(cè)線感受低頻范圍，200 Hz左右具有最好感度，內(nèi)耳感受高頻范圍，500 Hz左右有最好感度[3,36]。鰾是魚類特有的器官，鰾增大了聽覺(jué)頻率范圍，提高了聽覺(jué)靈敏度，魚類的鰾主要用來(lái)接收遠(yuǎn)聲場(chǎng)傳來(lái)的聲波[37]。一般來(lái)說(shuō)，無(wú)鰾的魚類聽覺(jué)范圍很窄，聽覺(jué)敏感性也很低；骨鰾類氣鰾與內(nèi)耳的接近程度決定了魚類的聽覺(jué)敏感性，特別是對(duì)高頻純音的敏感性。鰾與內(nèi)耳有聯(lián)系的魚類比鰾與內(nèi)耳沒(méi)有聯(lián)系的魚類可聽頻率上限更高，且對(duì)高頻聲更為敏感，但兩者都對(duì)低頻聲很敏感[3]。

3.1.2 魚類對(duì)聲音的趨避行為

魚類能夠通過(guò)內(nèi)耳、測(cè)線和鰾接收聲音，當(dāng)聲音具有一定信號(hào)意義的時(shí)候，便會(huì)對(duì)魚類的活動(dòng)產(chǎn)生刺激或抑制，隨之產(chǎn)生相應(yīng)的行為特征。

魚類的趨音性分為正趨音性和負(fù)趨音性，當(dāng)魚類聽到聲音的時(shí)候回趨向聲源的行為特征稱之為正趨音性[3]，許多種魚類對(duì)一些特定的聲音刺激都會(huì)產(chǎn)生正趨音性，美國(guó)邁阿密大學(xué)海洋研究所一個(gè)科研小組在墨西哥灣流海區(qū)海底安置了低頻聲源播放錄制的食肉魚類進(jìn)食的聲音，被聲音吸引而來(lái)的魚類包括拿騷鰷魚、黃尾鰷、紅鰭魚、黑鮨魚、黃鰭鮨魚以及一些鯊類，但也有一些魚類并未被吸引過(guò)來(lái)，該試驗(yàn)無(wú)法證實(shí)是否有魚類被食肉魚類進(jìn)食聲驚嚇遠(yuǎn)離聲源，但是多數(shù)墨西哥灣海區(qū)多數(shù)底棲魚類被該聲音信號(hào)有效吸引[38]。當(dāng)魚類聽到聲音而遠(yuǎn)離聲源的行為特征稱之為負(fù)趨音性，夜間浮到水面的鳀魚只要聽到船舶機(jī)器噪聲便會(huì)迅速逃離聲源下潛至20 m深處[3]。

魚類可通過(guò)發(fā)聲實(shí)現(xiàn)種內(nèi)和種間的信息傳遞，通過(guò)接收到的聲信號(hào)識(shí)別同類的呼叫聲、生殖時(shí)的集群聲、尋找事物的試探聲，以及為躲避敵害而發(fā)出的驚恐聲和報(bào)警聲，并表現(xiàn)出相應(yīng)的行為特征。同魚類的趨光性一樣，我們常說(shuō)的趨音性都指的是正趨音性。

3.2 影響魚類趨音性的因素

不同的聲音傳遞給魚類的信息和對(duì)魚類聲音接收器官的刺激是不同的，因此魚類對(duì)不同聲音產(chǎn)生不同的反應(yīng)。1989年賈俊成等[39]利用范圍在100～1 000 Hz的7個(gè)不同頻率聲音刺激羅非魚，發(fā)現(xiàn)羅非魚在7個(gè)頻率的聲音刺激下均出現(xiàn)一定的行為特征，但是7個(gè)頻率刺激下的行為特征均不相同。一般認(rèn)為, 魚類對(duì)其餌料及同類的游泳聲和攝食聲、異性的求偶聲等呈正趨音性; 而對(duì)其同類的負(fù)傷聲和逃避聲、外敵的攝食聲和游泳聲以及漁船、漁具發(fā)出的異常聲等呈負(fù)趨音性。

魚類在受到同音調(diào)和強(qiáng)度不變的連續(xù)聲刺激時(shí)，只在給聲瞬間有反應(yīng)，而后反應(yīng)隨之消失，而對(duì)聲調(diào)和強(qiáng)度不斷變化的聲音和間歇聲具有較好的反應(yīng)。在對(duì)魚類進(jìn)行間歇聲刺激時(shí)，給聲和撤聲的時(shí)間分配也會(huì)影響到魚類的表現(xiàn)明顯與否[3,40]，Neo等[41-42]發(fā)現(xiàn)暴露在連續(xù)聲中的歐洲鱸魚的行為變化比暴露在脈沖聲中的歐洲鱸魚恢復(fù)更快。以適當(dāng)?shù)拈g歇聲才能獲得較好的驅(qū)誘魚效果。魚類在不同生長(zhǎng)階段和不同生理狀態(tài)下的趨音性不同，2009年邢彬彬等[43]利用400 Hz正弦波連續(xù)音對(duì)不同體長(zhǎng)的鯉進(jìn)行音響馴化，探討聲音對(duì)不同體長(zhǎng)鯉的誘集效果，結(jié)果表明體長(zhǎng)小的鯉聚集效果相對(duì)好于體長(zhǎng)較大的鯉，體型較小的魚對(duì)聲音可能更敏感。魚類處于不同的外界環(huán)境因素下時(shí)，對(duì)聲音的反應(yīng)也不一樣。

魚類對(duì)于同頻率、不同聲壓的聲音的趨音性也不同。聲壓越大，對(duì)魚小腦中接收聲波的感覺(jué)細(xì)胞的刺激越大，當(dāng)聲壓大于某一數(shù)值時(shí)魚群就會(huì)受到驚嚇逃離聲源，同時(shí)能產(chǎn)生威嚇?lè)磻?yīng)的聲壓值與聲波頻率關(guān)系密切，這一原理常被用來(lái)驅(qū)趕魚群。魚類對(duì)于不同頻率的聲音的記憶力不同，目前關(guān)于魚類聲音記憶力的研究尚少，根據(jù)張沛東等[44]的研究結(jié)果，鯉魚、草魚對(duì)400 Hz正弦波連續(xù)音反應(yīng)敏感，且經(jīng)過(guò)聲音馴化后條件反射保持時(shí)間較長(zhǎng)。

1982年黃玉霖等[45]采用行為生理法對(duì)烏鱧、月鱧的聽覺(jué)行為進(jìn)行研究，魚仔近場(chǎng)聲的刺激下測(cè)線能夠感受低頻聲引起附近水粒子移動(dòng)而產(chǎn)生的近場(chǎng)效應(yīng)，導(dǎo)致敏感區(qū)向低頻區(qū)移動(dòng)，可知聲源距離也會(huì)影響魚類趨音性。人類聽覺(jué)系統(tǒng)有能力將混雜多種聲音的聽覺(jué)場(chǎng)景解析為現(xiàn)場(chǎng)呈現(xiàn)的單個(gè)聲源的組合，我們將其稱為“聽覺(jué)場(chǎng)景分析”。Hulse等[46]對(duì)非哺乳動(dòng)物(歐洲椋鳥)進(jìn)行試驗(yàn)證明了其具有聽覺(jué)場(chǎng)景分析能力。Fay[47-49]通過(guò)一系列試驗(yàn)證實(shí)金魚具有“聽覺(jué)場(chǎng)景分析”能力，Schul等[50]試驗(yàn)證明昆蟲也具有這種能力，可見大部分物種都具有這種能力，魚類也不例外。和人類一樣，魚類聽覺(jué)具有掩蔽效應(yīng)，掩蔽效應(yīng)的強(qiáng)弱與目標(biāo)信號(hào)聲的頻率有關(guān)，但骨鰾類的聽覺(jué)器官有相當(dāng)好的濾波性，因此骨鰾類魚類聽覺(jué)的掩蔽效應(yīng)并不顯著，骨鰾類的胭脂魚在噪聲環(huán)境中就具有很好的辨別信號(hào)聲的能力。魚類具有顯著的剩余掩蔽效應(yīng)，即暴露于噪聲中一段時(shí)間之后，聽覺(jué)敏感性會(huì)降低，產(chǎn)生聽覺(jué)域移。1983年黃玉霖等[51]用行為生理法對(duì)非骨鰾魚類鱸魚進(jìn)行了聲反應(yīng)試驗(yàn)，試驗(yàn)表明鱸魚的聽覺(jué)不僅在聽到聲音期間靈敏性降低，在聲刺激停止后的一段時(shí)間內(nèi)也是如此。1984年黃玉霖[40]對(duì)鳙、鰱、草魚、鯉魚4種骨鰾類在一定時(shí)間內(nèi)進(jìn)行重復(fù)聲刺激，同樣觀察到明顯的剩余掩蔽效應(yīng)。2013年劉錳[52]將胭脂魚暴露于不同時(shí)程的船舶噪聲下，試驗(yàn)結(jié)果表明，只有暴露在噪聲中一定時(shí)長(zhǎng)后試驗(yàn)魚才會(huì)出現(xiàn)剩余掩蔽效應(yīng)，在噪聲暴露結(jié)束后96 h所有試驗(yàn)魚的聽覺(jué)閾值恢復(fù)正常?？梢娫谑艿揭欢ǚ秶鷥?nèi)聲壓而產(chǎn)生的剩余掩蔽效應(yīng)是暫時(shí)性，可恢復(fù)的。

3.3 聲誘驅(qū)魚技術(shù)的應(yīng)用現(xiàn)狀

我國(guó)古代中醫(yī)典籍《本草綱目》中已有“石斑魚生南方溪澗，長(zhǎng)數(shù)寸，白鱗黑斑，聞人聲則剨然深入”記載。聲音導(dǎo)魚是一門新技術(shù)，但其具有一定的實(shí)踐基礎(chǔ)，我國(guó)漁民20世紀(jì)50年代使用的敲船板發(fā)出聲音來(lái)驅(qū)趕捕撈大黃魚的作業(yè)方法即為一種實(shí)例[53]。

現(xiàn)在已有利用魚類的趨音性，在生態(tài)環(huán)境遭到破壞的水域進(jìn)行生態(tài)重建的應(yīng)用實(shí)例。Simpson等[54]利用生長(zhǎng)于海洋深處的幼魚回珊瑚礁定居和繁殖的特性，做了關(guān)于珊瑚礁中產(chǎn)生的聲音對(duì)幼魚吸引力的試驗(yàn)，研究小組在大堡礁附近的蜥蜴島附近修建了24個(gè)補(bǔ)丁礁，他們隨機(jī)選擇其中一半的補(bǔ)丁礁，使用水下?lián)P聲器發(fā)出礁石的噪聲和礁斑上捕捉到的魚蝦發(fā)出的聲音，結(jié)果顯示在12個(gè)試驗(yàn)組補(bǔ)丁礁上定居的幼魚更多。利用水下音響系統(tǒng)引導(dǎo)魚類早已被證明可行。

4 光、聲驅(qū)誘魚技術(shù)應(yīng)用前景展望

光驅(qū)誘魚技術(shù)和聲驅(qū)誘魚技術(shù)在提高魚類捕撈效率與定向?qū)~實(shí)踐中已經(jīng)被證實(shí)具有較好的效果，然而在過(guò)魚設(shè)施的集魚系統(tǒng)中的應(yīng)用尚不多見。諸多研究與應(yīng)用已經(jīng)證明了光、聲驅(qū)誘魚技術(shù)可彌補(bǔ)魚道誘魚措施方面的不足，減小水利工程建設(shè)規(guī)模的不斷擴(kuò)大對(duì)河流的連通性造成的生態(tài)破壞。

自20世紀(jì)60年代以來(lái)，我國(guó)修建了一批以魚道為主的過(guò)魚設(shè)施，但運(yùn)行效果大多不盡人意。為提高誘魚效率，可將光驅(qū)誘魚技術(shù)和聲驅(qū)誘魚技術(shù)相結(jié)合進(jìn)行定向?qū)~，例如以聲波驅(qū)趕目標(biāo)魚類至魚道口附近，再以光照引誘目標(biāo)魚至魚道口，魚類到達(dá)魚道口之后便能感受到魚道口的水流進(jìn)入魚道，以此提高魚道過(guò)魚效率。目前，在實(shí)際工程中光、聲驅(qū)誘魚技術(shù)應(yīng)用不多，一方面是該方向理論基礎(chǔ)稍顯薄弱，另一方面則是由于理論研究與實(shí)際工程脫節(jié)，使得光、聲驅(qū)誘魚技術(shù)在工程應(yīng)用上有一定困難?，F(xiàn)今，研究人員對(duì)各大流域主要魚類與光照的照度和光色、聲音的響度和頻率等因素的響應(yīng)關(guān)系的研究尚不全面，對(duì)光、聲等多種誘魚因素的耦合作用的研究尚未深入。

5 結(jié) 語(yǔ)

根據(jù)現(xiàn)有光、聲驅(qū)誘魚技術(shù)參考資料和研究存在的問(wèn)題，為滿足應(yīng)用需求，在現(xiàn)階段以及今后一段時(shí)間內(nèi)，我國(guó)水利工作者需要加深對(duì)光、聲驅(qū)誘魚技術(shù)的研究，最終形成一套較為完整的設(shè)計(jì)方法或設(shè)計(jì)標(biāo)準(zhǔn)。其具體內(nèi)容至少應(yīng)包括：①對(duì)各大流域主要魚類的光、聲驅(qū)誘特性要有更深的研究；②要考慮到今后魚道發(fā)展趨勢(shì)，明確光、聲驅(qū)誘魚研究方向的同時(shí)兼顧到實(shí)際應(yīng)用；③應(yīng)加深水域環(huán)境對(duì)魚類光、聲趨性影響的研究力度，為魚道光、聲誘魚布置方案提供參考；④提供若干光、聲驅(qū)誘魚布置方案設(shè)計(jì)方法，以解決技術(shù)難題。