郭 軍，曲 亮，竇套存，胡玉萍，沈曼曼，王星果，王克華

（江蘇省家禽科學(xué)研究所，江蘇 揚(yáng)州 225125）

遺傳參數(shù)是畜禽數(shù)量遺傳研究基本內(nèi)容，最初用于預(yù)測選擇反應(yīng)[1]。隨著BLUP 方法不斷在畜禽育種取得成果，剖分重要經(jīng)濟(jì)性狀的方差組分成為畜禽遺傳學(xué)研究重點(diǎn)。盡管以候選基因分析、QTL定位、RNA-Seq 分析以及全基因組關(guān)聯(lián)分析發(fā)掘的分子標(biāo)記不斷增多，無可否認(rèn)當(dāng)前畜禽育種實(shí)踐仍以混合線性模型理論為主要推動力。

產(chǎn)蛋總重不僅是決定養(yǎng)雞收益的一項(xiàng)重要指標(biāo)，還影響采食量、蛋品質(zhì)、存活率，具有經(jīng)濟(jì)上的重要意義。然而，以往蛋品質(zhì)遺傳評估研究，由于統(tǒng)計(jì)產(chǎn)蛋總重費(fèi)時(shí)費(fèi)力，產(chǎn)蛋總重大多作為次要角色。隨著活禽市場逐步取締，提高產(chǎn)蛋總重在地方特色蛋雞選育上越來越重要。多篇文獻(xiàn)報(bào)道單純提高產(chǎn)蛋率并非提高養(yǎng)殖收益的最佳選擇[2-5]。究其原因，產(chǎn)蛋數(shù)與單個(gè)蛋重存在負(fù)相關(guān)，高強(qiáng)度選擇產(chǎn)蛋數(shù)導(dǎo)致蛋重下降，進(jìn)而影響總蛋重。影響產(chǎn)蛋總重的因素較多，包括年齡、營養(yǎng)、遺傳背景以及飼養(yǎng)方式[6-8]。品種比較試驗(yàn)表明產(chǎn)蛋數(shù)、蛋重等產(chǎn)蛋性狀存在群體特異性[9-10]。為評估產(chǎn)蛋總重、產(chǎn)蛋數(shù)以及單個(gè)蛋重性狀之間遺傳關(guān)系，H.Jorjani 等收集白萊航雞群體數(shù)據(jù)，結(jié)果表明產(chǎn)蛋數(shù)、蛋重、產(chǎn)蛋總重、對照系產(chǎn)蛋總重遺傳力分別為0.11±0.07、0.27±0.10、0.26±0.10、0.67±0.16，與理論期望基本一致[11]。同樣以白萊航蛋雞為遺傳評估對象，A.Sewalew 等以個(gè)體動物模型剖分產(chǎn)蛋總重方差組分，結(jié)果表明產(chǎn)蛋數(shù)、蛋重、產(chǎn)蛋總重、對照系產(chǎn)蛋總重遺傳力分別為0.69±0.02、0.62±0.02、0.40±0.02、0.62±0.03[12]。針對兩個(gè)褐殼蛋雞品系，T.Savas 等以動物模型產(chǎn)蛋性狀遺傳參數(shù)，結(jié)果表明產(chǎn)蛋總重遺傳力分別為0.22±0.06、0.37±0.02[13]。同樣基于動物模型，S.Niknafs 等評估伊朗地方雞種產(chǎn)蛋總重遺傳力為0.16±0.01[14]。國外學(xué)者研究了蛋雞、地方雞種產(chǎn)蛋總重遺傳參數(shù)，然而尚未見針對國內(nèi)雞種產(chǎn)蛋總重進(jìn)行遺傳評估。本試驗(yàn)以白萊航雞與東鄉(xiāng)綠殼蛋雞F2 分離群體為素材，采用多性狀動物模型計(jì)算產(chǎn)蛋性狀遺傳力、遺傳相關(guān)系數(shù)，旨在厘清蛋重、產(chǎn)蛋數(shù)、開產(chǎn)性狀與產(chǎn)蛋總重之間關(guān)系。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)動物

依照F2 設(shè)計(jì)，以東鄉(xiāng)綠殼蛋雞與白萊航雞雜交組建資源群體。P 代東鄉(xiāng)綠殼蛋雞群體由257 只母雞、244 只公雞組成，白萊航雞群體由86 只母雞、53 只公雞組成。從P 代群體選出6 只東鄉(xiāng)綠殼蛋雞公雞與86 只白萊航雞母雞交配，繁育F1代正交群體，出雛552 只；選出140 只東鄉(xiāng)綠殼蛋雞母雞與6 只白萊航雞公雞組成并繁育反交群體，F(xiàn)1出雛1 029 只。F1代正交群體組成23 個(gè)家系，獲得1 760只F2代雞雛；F1代反交群體組成26 個(gè)家系，獲得1 989 只F2代雞雛。試驗(yàn)雞分3 個(gè)階段飼養(yǎng)，第一階段從出雛到7 周齡為育雛期，第二階段從8 周齡到18 周齡為育成期，第三階段從19 周齡到淘汰為產(chǎn)蛋期。試驗(yàn)雞單籠飼養(yǎng)，雞籠為3 層階梯式，雞只單獨(dú)戴翅號，飼喂常規(guī)飼料。育成期每日光照8 h，產(chǎn)蛋期每日光照16 h。機(jī)械化喂料、清糞。

1.2 數(shù)據(jù)測定

試驗(yàn)雞系譜資料完整。除有蛋重記錄的母雞外，系譜記錄還包括配種公雞及P 代父母信息。從32～60 周每4 周稱量1 次蛋重，每個(gè)測定周每只母雞連續(xù)收集3 枚蛋，用電子天平（JY10001，上海良平儀器儀表有限公司）稱取單個(gè)蛋重，取3 個(gè)蛋重平均值作為測量周蛋重。蛋重原始數(shù)據(jù)來自2 146 只母雞，共有15 825 條記錄。去除數(shù)據(jù)明顯錯(cuò)誤和重復(fù)個(gè)體，整理成Excel 格式；除去3 倍標(biāo)準(zhǔn)差之外數(shù)值，去除少于5 條記錄的個(gè)體。經(jīng)初步篩選，數(shù)據(jù)集剩余15 626 條記錄。

以內(nèi)插法計(jì)算非測定周的平均蛋重。針對線性內(nèi)插法、三次樣條內(nèi)插法和三次Hermite 多項(xiàng)式內(nèi)插法，以現(xiàn)有的測定周平均蛋重?cái)?shù)據(jù)進(jìn)行交互驗(yàn)證。具體操作過程：①預(yù)先刪除48 周齡數(shù)據(jù)，組成新的平均蛋重?cái)?shù)據(jù)；②以3 種內(nèi)插法分別48 周齡數(shù)據(jù)；③將內(nèi)插法獲得的48 周齡數(shù)據(jù)與原有數(shù)據(jù)比較，誤差最小的即為最適內(nèi)插法。經(jīng)數(shù)據(jù)分析，線性內(nèi)插法為最適方法。

開產(chǎn)日齡、開產(chǎn)體重、產(chǎn)蛋數(shù)以同樣的程序進(jìn)行數(shù)據(jù)整理。產(chǎn)蛋數(shù)是試驗(yàn)雞從32～60 周齡日產(chǎn)蛋數(shù)累積。產(chǎn)蛋總重是每個(gè)雞32～60 周齡所產(chǎn)蛋重的累加，現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)中無法實(shí)現(xiàn)每天測蛋重。本研究以周平均蛋重乘以周產(chǎn)蛋數(shù)，然后將周產(chǎn)蛋總重累加即為測定期內(nèi)產(chǎn)蛋總重。缺失的周平均蛋重以線性內(nèi)插法獲得，計(jì)算產(chǎn)蛋總重。然后，用SPSS Statistics 21（IBM 公司，芝加哥，美國）對產(chǎn)蛋性狀表型值進(jìn)行單因素方差分析和T 檢驗(yàn)分析，確定列入固定效應(yīng)因素。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

以WOMBAT 軟件的AIREML 方法分析（協(xié)）方差組分、個(gè)體近交系數(shù)以及遺傳力[15]。所用多性狀動物模型矩陣表達(dá)式：

式中：y 是所有個(gè)體性狀表型值向量；a，b，e 分別是加性遺傳效應(yīng)、固定效應(yīng)以及殘差效應(yīng)的向量。X，Za分別是固定效應(yīng)、加性遺傳效應(yīng)的指定矩陣，I 為單位矩陣。

應(yīng)用單性狀動物模型逐個(gè)分析東鄉(xiāng)綠殼蛋雞-白萊航雞資源群體產(chǎn)蛋性狀，確定加性遺傳方差、殘差初始設(shè)定值。然后，以多性狀動物模型評估資源群體產(chǎn)蛋性狀，當(dāng)對數(shù)似然值變化小于5×10-4、參數(shù)向量變化小于10-8、梯度向量范數(shù)小于10-3時(shí)，運(yùn)行達(dá)到收斂標(biāo)準(zhǔn)，完成計(jì)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 表型值比較

在計(jì)算產(chǎn)蛋性狀遺傳參數(shù)之前應(yīng)分析環(huán)境因素對表型方差的影響，確定列入固定效應(yīng)的因子。由表1可知，白萊航雞與東鄉(xiāng)綠殼蛋雞開產(chǎn)日齡相近，開產(chǎn)體重、蛋重、產(chǎn)蛋數(shù)、產(chǎn)蛋總重略高于東鄉(xiāng)綠殼蛋雞。F2群體比F1群體晚開產(chǎn)，但產(chǎn)蛋總重、產(chǎn)蛋數(shù)好于后者。根據(jù)表1數(shù)據(jù)還可推算，產(chǎn)蛋總重和產(chǎn)蛋數(shù)變異系數(shù)較大。經(jīng)單因素方差分析，東鄉(xiāng)綠殼蛋雞、白萊航雞、F1群體、F2群體產(chǎn)蛋性能平均值存在顯著差異（P＜0.01）。綜合考慮，產(chǎn)蛋性狀遺傳參數(shù)分析時(shí)將品種、世代列入固定效應(yīng)。

表1 資源群體各世代產(chǎn)蛋性狀描述Table 1 Described on reproduction traits in the resource population

2.2 遺傳力估計(jì)

結(jié)果表明，產(chǎn)蛋總重、產(chǎn)蛋數(shù)、40 周齡蛋重、開產(chǎn)日齡、開產(chǎn)體重、開產(chǎn)蛋重殘差占比依次為71.99%，67.12%，41.73%，64.98%，35.05%，55.73%。開產(chǎn)體重、40 周齡蛋重屬于高遺傳力性狀，產(chǎn)蛋總重、產(chǎn)蛋數(shù)、開產(chǎn)日齡和開產(chǎn)蛋重屬于中等遺傳力性狀。

表2 產(chǎn)蛋性狀方差組分及遺傳力Table 2 Variance components and heritability on reproduction traits

遺傳相關(guān)系數(shù)是制定育種規(guī)劃、實(shí)施多性狀選擇所必需的指標(biāo)。本研究結(jié)果表明產(chǎn)蛋總重與開產(chǎn)日齡存在中等負(fù)遺傳相關(guān)，與產(chǎn)蛋數(shù)存在強(qiáng)遺傳相關(guān)（表3）；產(chǎn)蛋數(shù)與開產(chǎn)日齡、40 周齡蛋重、開產(chǎn)蛋重存在中等負(fù)遺傳相關(guān)；40 周齡蛋重與開產(chǎn)體重、開產(chǎn)蛋重存在強(qiáng)遺傳相關(guān)；開產(chǎn)體重與開產(chǎn)蛋重存在中等遺傳相關(guān)。產(chǎn)蛋總重與產(chǎn)蛋數(shù)表型相關(guān)大于遺傳相關(guān)，推測產(chǎn)蛋總重與產(chǎn)蛋數(shù)存在較強(qiáng)環(huán)境相關(guān)；40 周齡蛋重與開產(chǎn)體重、開產(chǎn)蛋重表型相關(guān)小于遺傳相關(guān)，推測產(chǎn)蛋總重與產(chǎn)蛋數(shù)存在中等負(fù)環(huán)境相關(guān)。

表3 產(chǎn)蛋性狀遺傳相關(guān)系數(shù)（右上）及表型相關(guān)系數(shù)（左下）Table 3 Estimated values of genetic and phenotypic correlations on reproduction traits

3 討論與結(jié)論

本研究以個(gè)體動物模型分析了產(chǎn)蛋總重遺傳參數(shù)及其與產(chǎn)蛋數(shù)、蛋重等產(chǎn)蛋性狀之間的遺傳相關(guān)。動物模型通過固定效應(yīng)和協(xié)變量解決批次、場地、遺傳組等引起的群體結(jié)構(gòu)層化問題，近年來廣泛用于畜禽遺傳評估[16-17]。資源群體產(chǎn)蛋總重加性遺傳方差為0.34 kg2，可知其遺傳標(biāo)準(zhǔn)差為0.58 kg。遺傳標(biāo)準(zhǔn)差是重要的群體遺傳參數(shù)，與遺傳進(jìn)展有關(guān)，用來制定育種規(guī)劃、預(yù)測選擇反應(yīng)。產(chǎn)蛋總重與40 周齡蛋重呈中等遺傳相關(guān)，與開產(chǎn)體重存在較弱遺傳相關(guān)，與開產(chǎn)蛋重?zé)o關(guān)。S.Niknafs 等針對伊朗地方雞種進(jìn)行遺傳評估，研究結(jié)果與本文相近，產(chǎn)蛋總重與產(chǎn)蛋數(shù)、開產(chǎn)日齡、開產(chǎn)體重、開產(chǎn)蛋重、32 周齡蛋重遺傳相關(guān)系數(shù)依次為0.96、-0.46、-0.02、0.02、0.23[14].H.Jorjani 等以動物模型評估4個(gè)蛋雞品系，得出的遺傳相關(guān)系數(shù)與本研究結(jié)果近似，即產(chǎn)蛋總重與產(chǎn)蛋數(shù)存在較強(qiáng)正相關(guān)，與開產(chǎn)日齡呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)[11]。蛋雞產(chǎn)蛋總重遺傳參數(shù)因群體不同而存在差異，這提示我們開展地方雞選育時(shí)應(yīng)專門針對選育群體進(jìn)行遺傳評估，最好選育幾個(gè)世代后再重新評估遺傳參數(shù)。

開產(chǎn)性狀影響早期產(chǎn)蛋數(shù)，還與飼料轉(zhuǎn)化率、體重及存活率有關(guān)。本研究結(jié)果表明資源群體開產(chǎn)日齡遺傳力與伊朗馬贊達(dá)蘭雞的近似[14]，在洛島紅雞遺傳力估值區(qū)間內(nèi)[18]，高于白萊航雞和新漢普夏雞[19]，低于褐殼蛋雞[20]和伊朗法爾斯雞[21-22]。對于開產(chǎn)蛋重，其遺傳力存在品種特異性。馬贊達(dá)蘭雞開產(chǎn)蛋重為0.17±0.01[14]，韓國地方雞開產(chǎn)蛋重遺傳力為0.06～0.13[23]。本文估計(jì)值高于國外研究結(jié)果，國外兩個(gè)研究針對的是純系群體，本研究以F2分離群體為素材，相當(dāng)于兩個(gè)純系融合成一個(gè)基因庫，加性遺傳方差相對增多，因而表現(xiàn)為遺傳力較高。對于開產(chǎn)體重，伊朗地方品種Far 雞遺傳力為0.52～0.58[22]、馬贊達(dá)蘭雞為0.47[14]，韓國地方雞種遺傳力為0.38～0.57[23]。東鄉(xiāng)綠殼蛋雞-白萊航雞資源群體開產(chǎn)體重高于國外地方雞種，原因與前述近似。

隨著家禽品種資源普查、認(rèn)定工作不斷推進(jìn)，越來越多的地方雞種走向商業(yè)化開發(fā)，相應(yīng)的遺傳評估工作亟須跟進(jìn)。本研究針對東鄉(xiāng)綠殼蛋雞-白萊航雞資源群體，應(yīng)用多性狀動物模型估計(jì)產(chǎn)蛋性狀遺傳力、遺傳與表型相關(guān)系數(shù)。結(jié)果表明：批次、品種對產(chǎn)蛋性狀有著重要影響，應(yīng)將其列入固定效應(yīng)，如果將這些因素從固定效應(yīng)去除，將導(dǎo)致產(chǎn)蛋性狀遺傳參數(shù)估值過高，影響個(gè)體育種值排序及群體選擇反應(yīng)預(yù)測；產(chǎn)蛋總重屬于中等遺傳力性狀，主要取決于產(chǎn)蛋數(shù)。本研究以多性狀動物模型結(jié)合平均信息約束最大似然算法評估蛋雞資源群體產(chǎn)蛋性狀，所得遺傳力、遺傳相關(guān)系數(shù)等遺傳參數(shù)與相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道基本一致。