多效唑?qū)ο慊ㄓ筒枭砑盎ㄑ啃纬傻挠绊?/h1>
2019-05-08 03:15:00陳仕昌王東雪吳方圓張日清
廣西林業(yè)科學(xué) 2019年4期
蔡 婭，陳仕昌，王東雪，吳方圓，張日清，葉 航
（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 廣西特色經(jīng)濟(jì)林培育與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 廣西油茶良種與栽培工程技術(shù)研究中心，南寧 530002；2.中南林業(yè)科技大學(xué) 經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南長沙 410004）
油茶（Camelliaspp.）是山茶科（Thaeceae）山茶屬植物中油脂含量較高并具有一定栽培面積的樹種的總稱，具有很高的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益[1-2]。香花油茶（Camellia osmantha）[3-4]是2012年在廣西南寧發(fā)現(xiàn)的油茶新種，具有易栽培、生長快、抗性強(qiáng)、產(chǎn)量高、油質(zhì)好、速生和早實(shí)的特點(diǎn)[5-7]，是非常有潛力的木本油料樹種。
多效唑是一種生產(chǎn)上常用的植物生長延緩劑，其在扁桃（Amygdalus communis）、李（Prunus salicina）、蘋果（Malus domestica）等果樹營養(yǎng)生長和生殖生長上的抑制效果已得到許多的證實(shí)[8-10]。在油茶方面，多效唑?qū)τ筒枭硇?yīng)、幼株生長和花芽及果實(shí)品質(zhì)有一定影響，適宜濃度的多效唑能縮短春梢長度和節(jié)間距從而抑制幼株生長，提高花芽分化率和花芽飽滿程度[11-12]。香花油茶作為一個較新的物種，相關(guān)生理特性研究還處于空白，其營養(yǎng)生長非常旺盛，與其他油茶物種明顯不同，在一定程度上不利于生殖生長。本試驗(yàn)采用澆灌的方法對5年生進(jìn)入生產(chǎn)期的香花油茶植株進(jìn)行不同濃度多效唑處理，探究其對香花油茶春梢葉片生理及花芽形成的影響，旨在確定能有效提升香花油茶生理特性和促進(jìn)花芽形成的多效唑理想劑量，為控制早期香花油茶樹體生長提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)地概況
試驗(yàn)地位于廣西南寧市北郊的廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院油茶種質(zhì)資源收集圃（108°21'E，22°56'N），屬亞熱帶季風(fēng)氣候，陽光充足，雨量充沛，年均降水量1 304.2 mm，平均相對濕度為79%，年均溫度20～21℃，1月均溫11.8℃，7月均溫27.6℃，極端最高氣溫40.4℃，極端最低氣溫-2.4℃[13]。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計
選取生長相對一致的香花油茶無性系G-8 植株，于2018年3月26日、4月7日和4月19日對不同植株分別澆灌500、1 000、2 000 、3 000、4 000和5 000 mg/L的多效唑溶液各2 L，3次重復(fù)，以清水處理為對照（CK）。2 周后，取其春梢嫩葉進(jìn)行生理指標(biāo)測定；6月20日，在植株東、南、西、北4個方向選擇春梢數(shù)量40枝以上的大枝進(jìn)行調(diào)查，計數(shù)法調(diào)查各大枝春梢的花芽數(shù)量和腋芽數(shù)量，計算春梢花芽分化率，同時，隨機(jī)采摘3月26日處理的各植株4個方向20個成熟葉片帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行葉面積測定。
1.3 測定項(xiàng)目與方法
可溶性蛋白測定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法，可溶性糖測定采用硫酸-蒽酮比色法，游離氨基酸測定采用茚三酮顯色法，丙二醛（MDA）測定采用硫代巴比妥酸反應(yīng)法，超氧化物歧化酶（SOD）活性測定采用氧化硝基四氮唑藍(lán)(NBT)法，過氧化物酶（POD）活性測定采用愈創(chuàng)木酚比色法，過氧化氫酶（CAT）活性測定采用比色法[14]。用Yaxin-1241 手持葉面儀對葉片進(jìn)行掃描，測定葉面積、葉長、葉寬、葉周長及長寬比。
1.4 數(shù)據(jù)處理
采用Excel 作圖，采用SPSS 22.0 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析和相關(guān)性分析。
利用隸屬函數(shù)法對不同濃度多效唑的調(diào)控效果進(jìn)行綜合評價[6，15]。
隸屬函數(shù)值計算公式：
指標(biāo)與調(diào)控效果呈正相關(guān)時：Xij= (Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)。
指標(biāo)與調(diào)控效果呈負(fù)相關(guān)時利用反隸屬函數(shù)計算：Xij=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)。
式中：Xij為i處理組不同處理j性狀平均值，Xmin、Xmax分別為j性狀中的最小值和最大值。
2 結(jié)果與分析
2.1 多效唑?qū)ο慊ㄓ筒枞~片可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響
可溶性糖和可溶性蛋白是葉片光合作用的主要產(chǎn)物。在花芽分化早期澆灌多效唑，香花油茶葉片可溶性糖含量在不同濃度下均有所增加，2 000～4 000 mg/L 多效唑處理可溶性糖含量顯著高于CK，其中2 000 mg/L 處理促進(jìn)效果最好，比CK 高出19.67%（圖1a）。一定濃度范圍的多效唑處理也能提高葉片可溶性蛋白的含量，500～4 000 mg/L 多效唑處理能提高葉片可溶性蛋白含量，但與CK差異不顯著，而高濃度5 000 mg/L多效唑處理降低了可溶性蛋白含量（圖1b）。
圖1 多效唑?qū)ο慊ㄓ筒枞~片可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響Fig.1 Effects of paclobutrazol on contents of soluble sugar and soluble protein in Camellia osmantha leaves
2.2 多效唑?qū)ο慊ㄓ筒枞~片保護(hù)酶活性的影響
3種保護(hù)酶活性隨多效唑濃度的變化一致，均在500～2 000 mg/L 濃度范圍內(nèi)隨濃度的升高而增加，在3 000～5 000 mg/L 濃度范圍內(nèi)減少，多效唑濃度為2 000 mg/L 時3種保護(hù)酶活性均達(dá)到最大值（圖2）。5 000 mg/L 多效唑處理顯著降低了SOD 活性，2 000 mg/L 處理顯著提高了SOD 活性（圖2a）；不同濃度多效唑處理對CAT 活性的影響差異不顯著（圖2b）；2 000和3 000 mg/L 多效唑處理顯著提高了POD活性（圖2c）。
圖2 多效唑?qū)ο慊ㄓ筒枞~片3種保護(hù)酶活性的影響Fig.2 Effects of paclobutrazol on activities of three protective enzymes in Camellia osmantha leaves
2.3 多效唑?qū)ο慊ㄓ筒栊氯~生長的影響
5月20日對3月26日不同濃度多效唑處理的香花油茶葉片性狀進(jìn)行分析，CK 的葉面積、葉長、葉寬、周長和長寬比分別為10.69 cm2、7.17 cm、2.69 cm、17.25 cm、2.68；不同濃度多效唑處理后，在500～3 000 mg/L 范圍內(nèi)，葉面積與CK沒有顯著差異，4 000和5 000 mg/L 處理對葉面積產(chǎn)生了抑制效應(yīng)，說明高濃度多效唑處理能對香花油茶葉片生長產(chǎn)生顯著影響（表1）。500～5 000 mg/L 處理時，葉長和長寬比均顯著低于CK，500～3 000 mg/L 處理對葉寬有一定的促進(jìn)效果，但不顯著，說明不同濃度多效唑處理對香花油茶葉片形態(tài)的影響較為明顯，在一定程度上會使香花油茶葉片變得扁平。
表1 多效唑?qū)ο慊ㄓ筒枞~片生長狀況的影響Tab.1 Effects of paclobutrazol on growth of Camellia osmantha leaves
2.4 多效唑?qū)ο慊ㄓ筒璐荷一ㄑ啃纬傻挠绊?/h3>
3月26日，對香花油茶植株進(jìn)行不同濃度多效唑2 L 澆灌處理，其花芽分化率均顯著高于CK，其中1 000～3 000 mg/L 處理的效果最明顯，花芽分化率均超過33.00%，顯著高于其它濃度處理（表2）。4月7日1 000～3 000 mg/L 處理以及4月19日1 000和2 000 mg/L 處理的香花油茶花芽分化率也均超過30%，顯著高于CK。從時間上看，3月26日和4月7日用2 000 mg/L 多效唑2 L 進(jìn)行澆灌處理，花芽分化率分別為35.27%和34.25%，而4月19日用同濃度進(jìn)行處理的花芽分化率降到了30.37%?？梢?，花芽分化初期用1 000～3 000 mg/L多效唑2 L 進(jìn)行澆灌處理可有效促進(jìn)香花油茶的花芽分化。
表2 多效唑?qū)ο慊ㄓ筒杌ㄑ糠只挠绊慣ab.2 Effects of paclobutrazol on blossom bud differentiation of Camellia osmantha
2 .5 不同濃度多效唑處理對香花油茶影響效果的綜合評價
對不同濃度多效唑處理后香花油茶的調(diào)控效果進(jìn)行相關(guān)性分析，葉片形狀因子、可溶性糖含量與多效唑濃度呈正相關(guān)關(guān)系，利用隸屬函數(shù)公式計算其隸屬函數(shù)值；葉面積、葉長、葉寬、葉片周長、葉片長寬比、可溶性蛋白含量、SOD 活性、CAT 活性、POD 活性與多效唑濃度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，利用反隸屬函數(shù)公式計算其隸屬函數(shù)值（表3）。
利用隸屬函數(shù)法對不同濃度多效唑處理對香花油茶調(diào)節(jié)效果的綜合評價表明，5 000 mg/L 多效唑處理對香花油茶生長抑制效果最大，2 000 mg/L處理的抑制效果最?。ū?）。
表3 多效唑濃度與各性狀指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)Tab.3 Correlation coefficient between concentration of paclobutrazol and characteristics
表4 不同濃度多效唑處理對香花油茶調(diào)節(jié)效果的綜合評價Tab.4 Comprehensive evaluation of regulating effect of different concentrations of paclobutrazol on Camellia osmantha(mg/L)
3 結(jié)論與討論
可溶性糖和可溶性蛋白是植物花芽分化不可缺少的重要營養(yǎng)物質(zhì)和結(jié)構(gòu)物質(zhì)，也是植物體內(nèi)的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可以緩和植物逆境傷害[15-16]，SOD、CAT、POD 酶也是衡量植物抗性的主要指標(biāo)，本研究中2 000和3 000 mg/L 多效唑處理顯著提高了香花油茶葉片中可溶性糖、可溶性蛋白的含量和SOD、CAT、POD 酶活性，說明2 000和3 000 mg/L 為多效唑提高香花油茶花期抗性的合適濃度。
多效唑在不同植物上對其葉片的影響效果不同，在盆栽火棘（Pyracantha fortuneana）和盆栽金錢樹（Zamioculcas zamiifolia）以及東魁楊梅（Myrica ru?bracv.DongKui Orient Pearl）上增加了葉片厚度和寬度[17-19]，在龍眼（Dimocarpus longan）上噴施低濃度多效唑可增大葉面積，高濃度抑制葉面積[20]。本試驗(yàn)中500～5 000 mg/L 多效唑處理均抑制葉長和長寬比，高濃度4 000和5 000 mg/L 處理亦抑制了葉片寬度。
多效唑的作用機(jī)理是通過調(diào)控內(nèi)源激素平衡來調(diào)控植物營養(yǎng)生長及花芽形成，本試驗(yàn)中雖然沒有研究內(nèi)源激素的變化情況，但與前人對植物花芽分化的研究得到了相似的結(jié)果[11，21]，在花芽分化初期澆灌500～3 000 mg/L多效唑能促進(jìn)花芽分化，而高濃度會過度抑制營養(yǎng)生長而導(dǎo)致花芽形成數(shù)量減少。
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油茶（Camelliaspp.）是山茶科（Thaeceae）山茶屬植物中油脂含量較高并具有一定栽培面積的樹種的總稱，具有很高的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益[1-2]。香花油茶（Camellia osmantha）[3-4]是2012年在廣西南寧發(fā)現(xiàn)的油茶新種，具有易栽培、生長快、抗性強(qiáng)、產(chǎn)量高、油質(zhì)好、速生和早實(shí)的特點(diǎn)[5-7]，是非常有潛力的木本油料樹種。
多效唑是一種生產(chǎn)上常用的植物生長延緩劑，其在扁桃（Amygdalus communis）、李（Prunus salicina）、蘋果（Malus domestica）等果樹營養(yǎng)生長和生殖生長上的抑制效果已得到許多的證實(shí)[8-10]。在油茶方面，多效唑?qū)τ筒枭硇?yīng)、幼株生長和花芽及果實(shí)品質(zhì)有一定影響，適宜濃度的多效唑能縮短春梢長度和節(jié)間距從而抑制幼株生長，提高花芽分化率和花芽飽滿程度[11-12]。香花油茶作為一個較新的物種，相關(guān)生理特性研究還處于空白，其營養(yǎng)生長非常旺盛，與其他油茶物種明顯不同，在一定程度上不利于生殖生長。本試驗(yàn)采用澆灌的方法對5年生進(jìn)入生產(chǎn)期的香花油茶植株進(jìn)行不同濃度多效唑處理，探究其對香花油茶春梢葉片生理及花芽形成的影響，旨在確定能有效提升香花油茶生理特性和促進(jìn)花芽形成的多效唑理想劑量，為控制早期香花油茶樹體生長提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)地概況
試驗(yàn)地位于廣西南寧市北郊的廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院油茶種質(zhì)資源收集圃（108°21'E，22°56'N），屬亞熱帶季風(fēng)氣候，陽光充足，雨量充沛，年均降水量1 304.2 mm，平均相對濕度為79%，年均溫度20～21℃，1月均溫11.8℃，7月均溫27.6℃，極端最高氣溫40.4℃，極端最低氣溫-2.4℃[13]。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計
選取生長相對一致的香花油茶無性系G-8 植株，于2018年3月26日、4月7日和4月19日對不同植株分別澆灌500、1 000、2 000 、3 000、4 000和5 000 mg/L的多效唑溶液各2 L，3次重復(fù)，以清水處理為對照（CK）。2 周后，取其春梢嫩葉進(jìn)行生理指標(biāo)測定；6月20日，在植株東、南、西、北4個方向選擇春梢數(shù)量40枝以上的大枝進(jìn)行調(diào)查，計數(shù)法調(diào)查各大枝春梢的花芽數(shù)量和腋芽數(shù)量，計算春梢花芽分化率，同時，隨機(jī)采摘3月26日處理的各植株4個方向20個成熟葉片帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行葉面積測定。
1.3 測定項(xiàng)目與方法
可溶性蛋白測定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法，可溶性糖測定采用硫酸-蒽酮比色法，游離氨基酸測定采用茚三酮顯色法，丙二醛（MDA）測定采用硫代巴比妥酸反應(yīng)法，超氧化物歧化酶（SOD）活性測定采用氧化硝基四氮唑藍(lán)(NBT)法，過氧化物酶（POD）活性測定采用愈創(chuàng)木酚比色法，過氧化氫酶（CAT）活性測定采用比色法[14]。用Yaxin-1241 手持葉面儀對葉片進(jìn)行掃描，測定葉面積、葉長、葉寬、葉周長及長寬比。
1.4 數(shù)據(jù)處理
采用Excel 作圖，采用SPSS 22.0 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析和相關(guān)性分析。
利用隸屬函數(shù)法對不同濃度多效唑的調(diào)控效果進(jìn)行綜合評價[6，15]。
隸屬函數(shù)值計算公式：
指標(biāo)與調(diào)控效果呈正相關(guān)時：Xij= (Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)。
指標(biāo)與調(diào)控效果呈負(fù)相關(guān)時利用反隸屬函數(shù)計算：Xij=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)。
式中：Xij為i處理組不同處理j性狀平均值，Xmin、Xmax分別為j性狀中的最小值和最大值。
2 結(jié)果與分析
2.1 多效唑?qū)ο慊ㄓ筒枞~片可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響
可溶性糖和可溶性蛋白是葉片光合作用的主要產(chǎn)物。在花芽分化早期澆灌多效唑，香花油茶葉片可溶性糖含量在不同濃度下均有所增加，2 000～4 000 mg/L 多效唑處理可溶性糖含量顯著高于CK，其中2 000 mg/L 處理促進(jìn)效果最好，比CK 高出19.67%（圖1a）。一定濃度范圍的多效唑處理也能提高葉片可溶性蛋白的含量，500～4 000 mg/L 多效唑處理能提高葉片可溶性蛋白含量，但與CK差異不顯著，而高濃度5 000 mg/L多效唑處理降低了可溶性蛋白含量（圖1b）。
圖1 多效唑?qū)ο慊ㄓ筒枞~片可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響Fig.1 Effects of paclobutrazol on contents of soluble sugar and soluble protein in Camellia osmantha leaves
2.2 多效唑?qū)ο慊ㄓ筒枞~片保護(hù)酶活性的影響
3種保護(hù)酶活性隨多效唑濃度的變化一致，均在500～2 000 mg/L 濃度范圍內(nèi)隨濃度的升高而增加，在3 000～5 000 mg/L 濃度范圍內(nèi)減少，多效唑濃度為2 000 mg/L 時3種保護(hù)酶活性均達(dá)到最大值（圖2）。5 000 mg/L 多效唑處理顯著降低了SOD 活性，2 000 mg/L 處理顯著提高了SOD 活性（圖2a）；不同濃度多效唑處理對CAT 活性的影響差異不顯著（圖2b）；2 000和3 000 mg/L 多效唑處理顯著提高了POD活性（圖2c）。
圖2 多效唑?qū)ο慊ㄓ筒枞~片3種保護(hù)酶活性的影響Fig.2 Effects of paclobutrazol on activities of three protective enzymes in Camellia osmantha leaves
2.3 多效唑?qū)ο慊ㄓ筒栊氯~生長的影響
5月20日對3月26日不同濃度多效唑處理的香花油茶葉片性狀進(jìn)行分析，CK 的葉面積、葉長、葉寬、周長和長寬比分別為10.69 cm2、7.17 cm、2.69 cm、17.25 cm、2.68；不同濃度多效唑處理后，在500～3 000 mg/L 范圍內(nèi)，葉面積與CK沒有顯著差異，4 000和5 000 mg/L 處理對葉面積產(chǎn)生了抑制效應(yīng)，說明高濃度多效唑處理能對香花油茶葉片生長產(chǎn)生顯著影響（表1）。500～5 000 mg/L 處理時，葉長和長寬比均顯著低于CK，500～3 000 mg/L 處理對葉寬有一定的促進(jìn)效果，但不顯著，說明不同濃度多效唑處理對香花油茶葉片形態(tài)的影響較為明顯，在一定程度上會使香花油茶葉片變得扁平。
表1 多效唑?qū)ο慊ㄓ筒枞~片生長狀況的影響Tab.1 Effects of paclobutrazol on growth of Camellia osmantha leaves
2.4 多效唑?qū)ο慊ㄓ筒璐荷一ㄑ啃纬傻挠绊?/h3>
3月26日，對香花油茶植株進(jìn)行不同濃度多效唑2 L 澆灌處理，其花芽分化率均顯著高于CK，其中1 000～3 000 mg/L 處理的效果最明顯，花芽分化率均超過33.00%，顯著高于其它濃度處理（表2）。4月7日1 000～3 000 mg/L 處理以及4月19日1 000和2 000 mg/L 處理的香花油茶花芽分化率也均超過30%，顯著高于CK。從時間上看，3月26日和4月7日用2 000 mg/L 多效唑2 L 進(jìn)行澆灌處理，花芽分化率分別為35.27%和34.25%，而4月19日用同濃度進(jìn)行處理的花芽分化率降到了30.37%?？梢?，花芽分化初期用1 000～3 000 mg/L多效唑2 L 進(jìn)行澆灌處理可有效促進(jìn)香花油茶的花芽分化。
表2 多效唑?qū)ο慊ㄓ筒杌ㄑ糠只挠绊慣ab.2 Effects of paclobutrazol on blossom bud differentiation of Camellia osmantha
2 .5 不同濃度多效唑處理對香花油茶影響效果的綜合評價
對不同濃度多效唑處理后香花油茶的調(diào)控效果進(jìn)行相關(guān)性分析，葉片形狀因子、可溶性糖含量與多效唑濃度呈正相關(guān)關(guān)系，利用隸屬函數(shù)公式計算其隸屬函數(shù)值；葉面積、葉長、葉寬、葉片周長、葉片長寬比、可溶性蛋白含量、SOD 活性、CAT 活性、POD 活性與多效唑濃度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，利用反隸屬函數(shù)公式計算其隸屬函數(shù)值（表3）。
利用隸屬函數(shù)法對不同濃度多效唑處理對香花油茶調(diào)節(jié)效果的綜合評價表明，5 000 mg/L 多效唑處理對香花油茶生長抑制效果最大，2 000 mg/L處理的抑制效果最?。ū?）。
表3 多效唑濃度與各性狀指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)Tab.3 Correlation coefficient between concentration of paclobutrazol and characteristics
表4 不同濃度多效唑處理對香花油茶調(diào)節(jié)效果的綜合評價Tab.4 Comprehensive evaluation of regulating effect of different concentrations of paclobutrazol on Camellia osmantha(mg/L)
3 結(jié)論與討論
可溶性糖和可溶性蛋白是植物花芽分化不可缺少的重要營養(yǎng)物質(zhì)和結(jié)構(gòu)物質(zhì)，也是植物體內(nèi)的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可以緩和植物逆境傷害[15-16]，SOD、CAT、POD 酶也是衡量植物抗性的主要指標(biāo)，本研究中2 000和3 000 mg/L 多效唑處理顯著提高了香花油茶葉片中可溶性糖、可溶性蛋白的含量和SOD、CAT、POD 酶活性，說明2 000和3 000 mg/L 為多效唑提高香花油茶花期抗性的合適濃度。
多效唑在不同植物上對其葉片的影響效果不同，在盆栽火棘（Pyracantha fortuneana）和盆栽金錢樹（Zamioculcas zamiifolia）以及東魁楊梅（Myrica ru?bracv.DongKui Orient Pearl）上增加了葉片厚度和寬度[17-19]，在龍眼（Dimocarpus longan）上噴施低濃度多效唑可增大葉面積，高濃度抑制葉面積[20]。本試驗(yàn)中500～5 000 mg/L 多效唑處理均抑制葉長和長寬比，高濃度4 000和5 000 mg/L 處理亦抑制了葉片寬度。
多效唑的作用機(jī)理是通過調(diào)控內(nèi)源激素平衡來調(diào)控植物營養(yǎng)生長及花芽形成，本試驗(yàn)中雖然沒有研究內(nèi)源激素的變化情況，但與前人對植物花芽分化的研究得到了相似的結(jié)果[11，21]，在花芽分化初期澆灌500～3 000 mg/L多效唑能促進(jìn)花芽分化，而高濃度會過度抑制營養(yǎng)生長而導(dǎo)致花芽形成數(shù)量減少。
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