程予奇, 譚 琳*, 伍紹龍, 朱三榮, 李佳穎, 樊吉君, 胡秋龍
(1.湖南農(nóng)業(yè)大學 植物保護學院, 湖南 長沙 410128; 2.湖南省煙草公司, 湖南 長沙 410004; 3.湘西自治州煙草公司, 湖南 吉首 416000; 4.永州市煙草公司,湖南 永州 425700)
黑帶食蚜蠅(EpisyrphusbalteatusDe Geer)屬雙翅目(Diptera)環(huán)裂亞目(Cyclorrhapha)無縫組(Aschiza)食蚜蠅總科(Syrphiodea)食蚜蠅科(Syrphidae),是捕食性食蚜蠅中的重要優(yōu)勢種,其成蟲是重要的傳粉昆蟲,幼蟲能捕食多種蚜蟲,并能明顯控制蚜蟲的種群數(shù)量[1-5],在控制蚜蟲和傳粉方面均有較好的應用前景[6-8]。國內(nèi)外開展的研究多集中在黑帶食蚜蠅生長發(fā)育影響因子、寄生蜂種類、寄生率及其寄主偏好等[9],并未對寄生期間的生物學及生活習性進行進一步研究。在自然界,黑帶食蚜蠅卵和幼蟲階段均有被寄生的現(xiàn)象,常見寄生蜂有姬蜂科、跳小蜂科和金小蜂科等[10-12],有文獻記載食蚜蠅姬蜂(DiplazonlaetatoriusFabricius)和食蚜蠅金小蜂(Pachycreoideussp.)的寄生率分別可達27%~35%和18%~26%[13]。以食蚜蠅姬蜂為例,食蚜蠅姬蜂常將卵產(chǎn)在食蚜蠅低齡幼蟲體內(nèi)的血腔中,食蚜蠅姬蜂幼蟲孵化后漂浮在食蚜蠅幼蟲的血腔內(nèi)[14]。有研究表明,被寄生的食蚜蠅幼蟲對蚜蟲的捕食行為不受寄生影響[15]。上述研究主要集中在黑帶食蚜蠅的幼蟲期和成蟲期[16-19],關于蛹期的研究較少。蛹是黑帶食蚜蠅生長發(fā)育過程中的一個重要階段,蛹期的長短影響食蚜蠅的羽化和成蟲的繁殖,同時,蛹是長距離運輸?shù)闹饕x態(tài)。研究溫度和光照條件對黑帶食蚜蠅蛹及其寄生蜂食蚜蠅姬蜂發(fā)育歷期、羽化率的影響,旨在為實現(xiàn)捕食性食蚜蠅的室內(nèi)擴繁及商品化生產(chǎn)和運輸、延長天敵昆蟲貨架期提供理論依據(jù),進而促進天敵產(chǎn)品走入市場。
黑帶食蚜蠅,幼蟲初始蟲源采自湖南省長沙市芙蓉區(qū)湖南農(nóng)業(yè)大學教學基地。食蚜蠅姬蜂,成蟲采自湖南省長沙市芙蓉區(qū)湖南農(nóng)業(yè)大學教學基地。
1.2.1材料預處理室內(nèi)用蚜蟲飼養(yǎng)黑帶食蚜蠅幼蟲至化蛹,成蟲期接入放有新鮮花粉及10%蜂蜜水的養(yǎng)蟲籠(120 cm×80 cm×100 cm)中飼養(yǎng),同時提供帶有蘿卜蚜的新鮮蘿卜苗植株誘導產(chǎn)卵;卵孵化后,將幼蟲移入養(yǎng)蟲籠(30 cm×30 cm×30 cm)中,并置于25℃,相對濕度(RH)75%,光周期L∶D=12 h∶12 h的人工氣候箱中,分別采用下列2種處理方式飼養(yǎng)。
1) 每天用足量且鮮活的蘿卜蚜飼養(yǎng)黑帶食蚜蠅幼蟲,直至室內(nèi)第1代幼蟲化蛹,收集同批次蛹備用。
2) 養(yǎng)蟲籠中接入交尾后的食蚜蠅姬蜂雌蜂,24 h后移去,然后每天用足量且鮮活的蘿卜蚜飼養(yǎng)黑帶食蚜蠅幼蟲,直至第1代幼蟲化蛹,收集同批次蛹備用。
1.2.2試驗設計采用雙因素試驗設計,即溫度和光周期2因素,其中,溫度分別為15℃、20℃、25℃和30℃;光周期分別為L∶D=12 h∶12 h和L∶D=0 h∶24 h。其他條件相同,即RH 75%,光照強度500 lx。
1) 將收集的黑帶食蚜蠅健康蛹分別放入培養(yǎng)皿中,每個培養(yǎng)皿放10枚蛹,置于相應設計光照和溫度的培養(yǎng)箱中培養(yǎng)至所有活蛹羽化出黑帶食蚜蠅成蟲,每處理4次重復。
2) 將收集的黑帶食蚜蠅被寄生蛹分別放入培養(yǎng)皿中,每個培養(yǎng)皿放5枚蛹,置于相應設計光照和溫度的培養(yǎng)箱中培養(yǎng)至所有活蛹羽化出食蚜蠅姬蜂成蟲,每處理4次重復。
1.2.3測定指標培養(yǎng)期內(nèi)每12 h觀察記錄各處理蛹塊的變化及羽化情況,計算羽化率。
羽化率=(已羽化黑帶食蚜蠅數(shù)/黑帶食蚜蠅蛹塊總數(shù))×100%
采用SPSS 19.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。
被寄生食蚜蠅蛹塊的形狀、顏色和花紋與健康蛹塊存在差異(封3圖Ⅰ)。健康蛹塊呈水滴形且一直保持到食蚜蠅羽化,發(fā)育至將要羽化時蛹殼顏色清透,透過蛹殼肉眼可以看到成蟲已經(jīng)發(fā)育完整的紅色復眼和有相間顏色的腹部(封3圖Ⅱ)。被寄生蛹塊整體顏色偏深,表面紋路也隨之加深,形狀變長,蛹殼黯淡無光,隨蛹塊發(fā)育(3 d)肉眼隱約可以觀察到呈乳白色、不透光橢球狀的姬蜂蛹。
黑帶食蚜蠅健康蛹塊的發(fā)育在外觀形態(tài)上具有連續(xù)性(封3圖Ⅱ)。蛹塊橢球形的一端內(nèi)是黑帶食蚜蠅的頭部,另一端是腹部,剛剛化蛹12 h內(nèi)的黑帶食蚜蠅背血管和脂肪仍清晰可見,發(fā)育中期(約第5天)明顯可見蛹殼內(nèi)黑帶食蚜蠅頭部、胸、腹輪廓,發(fā)育后期(約第8天)可觀察到黑帶食蚜蠅紅色復眼及標志性的腹部花紋。
2.2.1光周期由表1可見, 1) 蛹歷期。在溫濕度恒定條件下,L∶D=0 h∶24 h處理蛹的歷期比L∶D=12 h∶12 h處理的時間長。說明,光周期對黑帶食蚜蠅蛹的發(fā)育具有一定的影響。其中,溫度為25℃和30℃時,L∶D=12 h∶12 h處理黑帶食蚜蠅蛹的歷期較L∶D=0 h∶24 h處理分別縮短1.05 d和1.06 d。2) 羽化率。在15~20℃時,L∶D=0 h∶24 h處理蛹的羽化率與L∶D=12 h∶12 h處理之間未表現(xiàn)出明顯差異,蛹的羽化率均>75%;在25℃時L∶D=12 h∶12 h處理的羽化率較L∶D=0 h∶24 h處理提高5%;在30℃時L∶D=12 h∶12 h處理的羽化率較L∶D=0 h∶24 h處理下降7%。說明,在試驗溫度范圍內(nèi),光照對蛹發(fā)育的影響主要表現(xiàn)在發(fā)育歷期方面。
2.2.2溫度從表1可知,在濕度、光周期恒定條件下,溫度15~30℃時,黑帶食蚜蠅蛹的歷期隨溫度的升高呈逐漸縮短趨勢。L∶D=0 h∶24 h處理隨著溫度從15℃升至30℃,黑帶食蚜蠅蛹的平均歷期從11.35 d縮短至5.06 d,羽化率呈先降后升趨勢,30℃時最高,為82.5%。L∶D=12 h∶12 h處理隨著溫度從15℃升至30℃,黑帶食蚜蠅蛹的平均歷期從11.94 d縮短至4.00 d,羽化率呈先降后升再降趨勢,25℃時最高,為80.0%。
表1不同溫度和光周期處理黑帶食蚜蠅蛹的發(fā)育歷期和羽化率
由表2可見,在光周期、濕度恒定時,試驗溫度范圍(15~30℃)內(nèi),食蚜蠅姬蜂蛹的歷期受溫度影響較大;在溫濕度恒定時,L∶D=0 h∶24 h處理食蚜蠅姬蜂發(fā)育歷期較L∶D=12 h∶12 h處理長,說明光周期也是影響姬蜂發(fā)育的主要因素。
2.3.1光周期黑帶食蚜蠅幼蟲被食蚜蠅姬蜂寄生后,仍能正常取食蚜蟲直至化蛹。
1) 蛹歷期。在溫濕度恒定條件下,L∶D=0 h∶24 h處理食蚜蠅姬蜂蛹的歷期比L∶D=12 h∶12 h處理時間長。說明,光周期對食蚜蠅姬蜂蛹的發(fā)育具有一定的影響。其中,溫度為15~30℃時,L∶D=12 h∶12 h處理食蚜蠅姬蜂蛹的歷期較L∶D=0 h∶24 h處理分別縮短0.57 d、2.28 d、5.41 d和0.47 d,以20~25℃條件下的差異較大。
2) 羽化率。在15~20℃時,L∶D=0 h∶24 h處理食蚜蠅姬蜂蛹的羽化率與L∶D=12 h∶12 h處理間存在明顯差異,L∶D=12 h∶12 h處理的羽化率均較L∶D=0 h∶24 h處理提高5%;在25~30℃時L∶D=12 h∶12 h處理與L∶D=0 h∶24 h處理無差異。
2.3.2溫度從表2還可知,在濕度、光周期恒定條件下,在溫度15~30℃時,食蚜蠅姬蜂蛹的歷期隨著溫度的升高呈逐漸縮短趨勢。
1) L∶D=0 h∶24 h。隨著溫度從15℃升至30℃,黑帶食蚜蠅蛹的平均歷期從21.13 d縮短至9.07 d,縮短12.06 d;羽化率呈先升后降趨勢,25℃時最高,為85%。
2) L∶D=12 h∶12 h。隨著溫度從15℃升至30℃,黑帶食蚜蠅蛹的平均歷期從20.56 d縮短至8.60 d,縮短11.96 d;羽化率呈先升后降趨勢,20~25℃時最高,為85%。
表2不同溫度和光周期處理食蚜蠅姬蜂的羽化
研究結(jié)果表明,溫度對黑帶食蚜蠅蛹發(fā)育歷期的影響較明顯,在濕度恒定(RH 75%),光周期L∶D=0 h∶24 h條件下,隨著溫度從15℃升至30℃,黑帶食蚜蠅蛹的平均歷期從11.35 d縮短至5.06 d。光周期和溫度在食蚜蠅姬蜂發(fā)育中起關鍵作用,在濕度恒定(RH 75%)條件下,溫度15~20℃時,L∶D=12 h∶12 h處理的羽化率均較L∶D=0 h∶24 h處理提高5%;光周期L∶D=0 h∶24 h時,隨著溫度從15℃升至30℃,黑帶食蚜蠅姬蜂蛹的平均歷期縮短12.06 d。在自然環(huán)境中,害蟲和天敵相互依存、相互制約,維持相對的動態(tài)平衡。人工繁育并釋放天敵昆蟲是生物防治中重要的一項技術[20]。文獻報道在多種環(huán)境條件下均能采集到黑帶食蚜蠅不同階段蟲態(tài),說明其對不同地域環(huán)境有較強的適應能力[21-22]。目前天敵商品化生產(chǎn)技術瓶頸主要集中在起始種群數(shù)量、飼料替代、滯育的誘導和解除等方面[23]。天敵昆蟲皆為活體,選擇合適的蟲態(tài)以及包裝儲運方法是延長天敵昆蟲貨架期的關鍵因素[24-25]。蛹期不食不動,是黑帶食蚜蠅運輸?shù)闹饕问?,保持合適的溫度和光照可以調(diào)節(jié)其羽化的時間,以此配合不同時空條件下黑帶食蚜蠅的釋放形式。值得注意的是,在天敵的規(guī)?;曫B(yǎng)中,不可避免會出現(xiàn)重寄生現(xiàn)象[26],如何有效辨別重寄生、降低重寄生率也將成為天敵昆蟲規(guī)模化飼養(yǎng)中重要的研究方向。