姜年春，何貴平，王幫順，徐金良，肖紀(jì)軍，邱勇斌

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杉木雜交試驗幼林主要生長性狀遺傳分析

姜年春1，何貴平2，王幫順3，徐金良1，肖紀(jì)軍3，邱勇斌1

（1. 浙江省開化縣林場，浙江 開化 324300；2. 中國林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400； 3. 浙江省龍泉市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 龍泉 323700）

2013年在浙江龍泉杉木3代種子園中開展杉木雜交試驗（4×5，NCⅡ遺傳設(shè)計），獲得雜交組合20個，2014年3月和2015年3月分別在浙江開化縣林場進(jìn)行了育苗和造林試驗，2017年11月對造林后3 a時的樹高和胸徑兩生長性狀進(jìn)行了測定和分析，以此兩生長性狀采用比較法進(jìn)行幼林期速生型優(yōu)良雜交組合選擇。結(jié)果表明：杉木雜交組合的樹高、胸徑兩生長性狀在組合間和母本間存在極顯著差異（α=0.01），且樹高性狀的母本×父本交互效應(yīng)也達(dá)顯著差異（α=0.01）；樹高和胸徑兩生長性狀均有較高的一般配合力方差分量。樹高和胸徑兩生長性狀的一般配合力效應(yīng)值母本C25-3和父本L15-3為較高正值。根據(jù)樹高和胸徑生長量，采用比較法初選出4個幼林期生長較快的雜交組合，造林后3年生時其樹高和胸徑的平均值分別為3.44 m和4.43 cm，其樹高和胸徑的平均值比CK1（龍泉杉木2代種子園混種）分別高出了12.42%和24.44%，比CK3（洋口061）分別高出了9.55%和26.93%，比CK2（洋口020）分別高出了1.48%和9.38%。

杉木；雜交試驗；幼林生長性狀；一般配合力；交互效應(yīng)

杉木為我國南方林區(qū)重要的速生用材樹種，經(jīng)過幾十年的遺傳改良已進(jìn)入到高世代時期，遺傳改良工作取得了較大進(jìn)展，林木生長量也已獲得較大增長。2010－2011年在浙江省龍泉杉木國家級良種基地上營建了杉木3代種子園，開展雜交試驗，創(chuàng)制新品種，為選育出生長快、材質(zhì)優(yōu)、適應(yīng)性強(qiáng)的優(yōu)良雜交組合，是杉木育種的重點(diǎn)工作，而新選育出來的優(yōu)良雜交組合可用雜交親本營建杉木雙系雜交種子園來生產(chǎn)良種。我國在杉木種子園營建技術(shù)、種子園豐產(chǎn)技術(shù)、家系子代林主要經(jīng)濟(jì)性狀遺傳變異規(guī)律、雜交親本的選配技術(shù)、雜交試驗林配合力效應(yīng)、無性系選育、生長與材性相關(guān)、種子園效益評價等方面已做了大量的研究[1-7]，取得較多成果，為我國林木遺傳改良做出了較大貢獻(xiàn)。

本試驗為浙江省開化點(diǎn)杉木雜交試驗林造林后3年生時的結(jié)果，旨在了解雜交試驗幼林期主要生長性狀遺傳參數(shù)值、親本的配合力效應(yīng)、遺傳方差分量以及雜交組合在幼林期生長表現(xiàn)，為杉木遺傳改良提供理論依據(jù)和優(yōu)良材料。

1 試驗地點(diǎn)概況

試驗地設(shè)在浙江省開化縣林場村頭分場曹坑林區(qū)，118°23′ E，29°27′ N，屬北亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，四季分明，海拔240 m，年平均氣溫16.4℃，年平均降水量1 814.0 mm，年日照時數(shù)1 712.5 h，無霜期252 d。為馬尾松林采伐跡地，紅壤，土層厚60 cm以上，坡向西南，坡度35°左右，土壤肥力一般。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

2013年2月下旬至3月上旬，在浙江龍泉杉木3代種子園中進(jìn)行雜交試驗，本試驗材料為4×5雙因素交叉遺傳設(shè)計（NCII），親本及雜交組合如表1，共20個雜交組合。另加龍泉杉木2代種子園混種（CK1）、福建洋口020（CK2）和洋口061（CK3）無性系（福建省優(yōu)良無性系）作為對照。

表1 杉木4×5雙因素交叉遺傳設(shè)計

表2 雙因素交叉遺傳設(shè)計的方差分析（隨機(jī)模型）

注：= 母本數(shù)，父本數(shù)，重復(fù)數(shù)，組合數(shù)。

2.2 研究方法

2014年3月，在浙江省開化縣林場馬金分場苗圃采用大田播種育苗，當(dāng)年11月測定雜交組合平均苗高35.0 cm，平均基徑0.44 cm，無性系平均苗高50.0 cm，平均基徑0.55 cm。2015年3月進(jìn)行造林試驗，地點(diǎn)設(shè)在開化縣林場村頭分場曹坑林區(qū)，4株單行小區(qū)，10次重復(fù)（由于造林地坡度較大，重復(fù)間立地條件差異明顯），隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，株行距為2 m×2 m。帶狀整地，挖大穴（40 cm×40 cm×30 cm），造林后每年撫育2次（5－6月和8－9月），采用全林鋤草，不施肥。

2017年11月對試驗林進(jìn)行每木調(diào)查，調(diào)查因子為樹高和胸徑，測量工具為標(biāo)準(zhǔn)測定桿和圍尺。試驗統(tǒng)計以各雜交組合平均值為計算單位，方差分析按雙因素交叉遺傳設(shè)計方法（NCⅡ），采用隨機(jī)模型進(jìn)行分析（表2），同時按隨機(jī)模型估計親本的方差分量、親本配合力效應(yīng)值、性狀的廣義遺傳力（hB2）：hB2=（σ2m+σ2f+σ2mf）/σ2p和狹義遺傳力（hN2）：hN2=（σ2m+σ2f)/σ2p，（σ2p=σ2m+σ2f+σ2mf+σe2[8]），式中hB2為廣義遺傳力，hN2為狹義遺傳力，σ2m為母本方差，σ2f為父本方差，σ2mf為母本父本交互效應(yīng)的方差，σe2為機(jī)誤方差，σ2p為總方差，試驗數(shù)據(jù)均采用DPS軟件計算[9]。幼林期雜交組合初選依據(jù)樹高和胸徑生長量，采用比較選擇法進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1 造林后3 a杉木3代雜交組合樹高和胸徑的差異

各雜交組合造林3 a后的樹高和胸徑平均值及差異見表3，表4，表5。從中看出，樹高和胸徑在組合間達(dá)極顯著差異水平（α=0.01），且在母本間也達(dá)極顯著差異水平（α=0.01），同時樹高在父母本間的交互效應(yīng)也達(dá)顯著差異水平（α=0.01），表明雜交試驗中不同雜交組合的樹高和胸徑生長有明顯差異，同時不同雜交試驗?zāi)副?，其組合的樹高和胸徑生長也表現(xiàn)出較大差異性，以及父母本間的交互效應(yīng)在樹高上也表現(xiàn)出明顯的差異性。這對杉木雜交育種有較大的意義，為下一步優(yōu)良雜交組合的選擇，以及優(yōu)良親本的選擇提供條件。各雜交組合中樹高和胸徑生長均表現(xiàn)較好的組合為C25-3×B109-3，C25-3×B49-3，C25-3×B121-3，C25-3×L15-3等，而這些組合的母本均為C25-3，表明以其作母本的雜交組合均表現(xiàn)出較高的生長量，為優(yōu)良母本。

表3 各雜交組合造林后3 a后的樹高平均值

表4 各雜交組合造林后3 a后的胸徑平均值

表5 各雜交組合樹高和胸徑方差分析

注：“**”表示差異極顯著，“*”表示差異顯著。

3.2 造林后3 a杉木3代雜交試驗樹高和胸徑方差分量、遺傳力估值

造林后3 a杉木雜交試驗樹高和胸徑的一般配合力和特殊配合力方差分量，以及廣義和狹義遺傳力如表6。從表6知，樹高和胸徑的一般配合力方差分量分別為74.18%和82.78%，均占70%以上，而其特殊配合力方差分量則占17.0% ~ 25.0%之間，表明此雜交試驗中一般配合力占主要作用，特殊配合力占次要作用。兩生長性狀的廣義遺傳力在23.0% ~ 29.0%之間，相對較低，這可能與造林立地各重復(fù)間差異大[重復(fù)間差異達(dá)極顯著水平（α=0.01），表5]，使得環(huán)境方差較大有關(guān)，而狹義遺傳力與廣義遺傳力相比則相對要高些，表明親本（特別是母本）方差占較大比重，即母本效應(yīng)在雜交試驗中占主導(dǎo)作用，這進(jìn)一步說明杉木種子園建園時親本（母本）選擇的重要性。

表6 造林后3 a杉木雜交試驗樹高和胸徑方差分量、遺傳力估算

3.3 造林后3 a杉木雜交試驗中各親本及組合的樹高和胸徑配合力效應(yīng)值

造林后3 a杉木雜交試驗中各親本及雜交組合的樹高和胸徑配合力效應(yīng)值如表7，表8。在各親本中，母本C25-3在樹高和胸徑上均有較高一般配合力效應(yīng)值，分別為7.150 5和10.986 9，而父本L15-3在兩生長性狀上均有相對較高的一般配合力效應(yīng)值，分別為1.488 9和4.170 4，表明C25-3為優(yōu)良母本，L15-3為優(yōu)良父本，在新種子園營建中可多應(yīng)用。在樹高性狀中，C25-3×B109-3，C25-3×B49-3，C25-3×B121-3，C25-3×L15-3，A76-3×B68-3，A76-3×L15-3，和YWC40×B121-3組合有較高的特殊配合力效應(yīng)值，特別是前4個組合；在胸徑性狀中，C25-3×B109-3，C25-3×B49-3，C25-3×B121-3，C25-3×L15-3，YWC40×L15-3，A76-3×L15-3，A76-3×B68-3組合有較高的特殊配合力效應(yīng)值，特別是前5個組合。這些有較高特殊配合力效應(yīng)值的組合（4 ~ 5個），可作為幼林期初選的優(yōu)良雜交組合。

表7 各親本樹高一般配合力和各組合特殊配合力效應(yīng)值

表8 各親本胸徑一般配合力和各組合特殊配合力效應(yīng)值

3.4 杉木3代雜交試驗速生型雜交組合初選

以樹高和胸徑兩生長性狀采用比較法進(jìn)行杉木幼林期優(yōu)良雜交組合初選，結(jié)果見表9。選擇出4個早期速生型優(yōu)良雜交組合C25-3×B109-3，C25-3×B49-3，C25-3×L15-3，C25-3×B121-3，造林3 后其平均樹高和平均胸徑分別為3.44 m和4.43 cm，比杉木2代種子園混種分別提高了12.42%和24.44%，比福建洋口061無性系分別提高了9.55%和26.93%，比福建洋口020無性系分別提高了1.48%和9.38%，表現(xiàn)出早期速生特性。

表9 造林3 a 后4個速生型雜交組合及對照樹高和胸徑

4 結(jié)論

（1）在雜交組合造林3 a后，樹高和胸徑在組合間均達(dá)極顯著差異，在母本間也達(dá)極顯著差異水平，樹高性狀在父母本間的交互效應(yīng)也達(dá)顯著差異水平，表明父母本的交互作用和母本效應(yīng)明顯，即本次試驗中基因加性和非加性效應(yīng)共同起著重要作用。

（2）樹高和胸徑的一般配合力方差分量占比重較高，達(dá)70.0%以上，特殊配合力方差分量占17.0% ~ 25.0%，這一結(jié)果與20年生時杉木雜交試驗林研究結(jié)果相近[3]，但與杉木苗期的研究結(jié)果不一[8]，這可能與試驗材料以及林齡有一定的關(guān)系，而兩生長性狀的廣義遺傳力為23.0% ~ 29.0%，這與重復(fù)間差異較大有關(guān)（環(huán)境方差較大），建議造林試驗時，重復(fù)間立地條件差異不要過大。

（3）在本次雜交試驗中，樹高和胸徑的一般配合力效應(yīng)值以母本C25-3和父本L15-3較高，是優(yōu)良親本，特別是母本C25-3表現(xiàn)出優(yōu)良特性，4個優(yōu)良組合都來自這個母本。

（4）以樹高和胸徑選擇出幼林期速生型雜交組合4個，入選組合的樹高、胸徑平均值比對照CK1（2代種子園混種）分別提高了12.42%和24.44%，比試驗對照CK3（福建洋口061無性系）分別提高了9.55%和26.93%，比試驗對照CK2（福建洋口020無性系）分別提高了1.48%和9.38%。

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Genetic Analysis on Main Growth Traits ofCross Combinations

JIANG Nian-chun1，HE Gui-ping2，WANG Bang-shun3，XU Jin-liang1，XIAO Ji-jun3，QIU Yong-bin1

（1. Kaihua Forest Farm of Zhejiang, Kaihua 324300, China; 2 . Research Institute of Subtropical Forestry, CAF, Hangzhou 311400, China; 3. Longquan Forestry Academy of Zhejiang, Longquan 323700, China）

Cross experiment was conducted in third generation clonalseed orchard in Longquan, Zhejiang province in February and March of 2013. 20 cross combinations were obtained for seedling cultivation and afforestation test in Kaihua, Zhejiang in March, 2014 and 2015. Tree height and DBH was determined in November, 2017. The results showed that it had extremely significant difference (α=0.01) of tree height and DBH among cross combinations and female parents, and as well as it had also the same difference of tree height among interactions of female × male. Tree height and DBH of cross combination had higher general combining ability. 4 fast-growing crossing combinations were selected by comparison on tree height and DBH, with mean tree height and DBH of 3.44 m and 4.43 cm.

; cross experiment; traits of seeding stage; general combining ability; interaction effect

10.3969/j.issn.1001-3776.2019.01.010

S791.27

A

1001-3776（2019）01-0060-05

2018-03-02；

2018-09-28

浙江省“十三五”林木育種專項“速生建筑用材樹種高世代良種選育”（2016C02056-5）；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項“主要用材樹種優(yōu)質(zhì)高抗良種選育研究”（CAFYBB2017ZA001-1）的部分內(nèi)容

姜年春，工程師，從事林木良種和人工林培育工作；E-mail:jnc1970@126.com。

何貴平，研究員，從事林木遺傳育種研究工作；E-mail:guipinghe@126.com。