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        昆蟲學案例在遺傳學教學中的應用

        2019-04-22 11:54:58吳凱羅朝暉
        遺傳 2019年4期
        關(guān)鍵詞:昆蟲學遺傳學果蠅

        吳凱,羅朝暉

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        昆蟲學案例在遺傳學教學中的應用

        吳凱,羅朝暉

        上饒師范學院生命科學學院,上饒 334001

        遺傳學是相關(guān)專業(yè)本科生的核心課程之一。國內(nèi)大部分高校在遺傳學教學中使用普通遺傳學教材,但不同專業(yè)背景的學生使用普通遺傳學教材會產(chǎn)生較大的教學質(zhì)量差異,特別是蠶學、蜂學、植物保護、動物科學等專業(yè)的本科生。雖然普通遺傳學教材中有一些昆蟲學案例,但沒有隨著昆蟲學發(fā)展進行更新,且不能滿足昆蟲相關(guān)專業(yè)學生的專業(yè)素質(zhì)培養(yǎng)需求。因此,本文對可應用于遺傳學課程的昆蟲學案例進行梳理,引入遺傳學教學,更替部分普通遺傳學教材中的非經(jīng)典案例,并補充一些普通遺傳學教材中使用較少的昆蟲發(fā)育遺傳學、核外遺傳學和進化遺傳學等案例。建立適用于昆蟲學相關(guān)專業(yè)的遺傳學理論體系與實驗教學設計,使遺傳學教學突出昆蟲學相關(guān)專業(yè)的特色,以期對相關(guān)專業(yè)的學生學習和教師教學有所幫助。

        昆蟲學案例;遺傳學;教學

        遺傳學是研究遺傳和變異規(guī)律的科學,是生物學、醫(yī)學和農(nóng)學等專業(yè)本科生的必修課程。學好遺傳學對本科生建立完整的生物學知識框架和理解生命的本質(zhì)有很大幫助。掌握遺傳學知識對遺傳病、動植物育種、基因工程、個體發(fā)育、免疫、種質(zhì)資源保護等的研究和生產(chǎn)也有重要意義。案例教學法可以加強學生對理論知識的理解和應用,并提高學生分析、推理、概括和辯論等能力[1],得到廣泛應用。已有文獻報道案例教學在林學專業(yè)和醫(yī)學專業(yè)等遺傳學課上獲得很大成功[2,3]。

        昆蟲是地球上最多的動物,已命名的種類有100多萬種,占動物界已知種類的2/3[4]。雖然已出版的關(guān)于昆蟲遺傳學書籍為昆蟲相關(guān)專業(yè)的遺傳學教學做出了巨大貢獻[5~7],但內(nèi)容各有偏重,不適宜現(xiàn)在的本科實際教學。而普通遺傳學教材中昆蟲學案例較少,對蠶學、蜂學、植物保護等專業(yè)的學生而言,難以體現(xiàn)專業(yè)相關(guān)性,且缺乏近年來的最新研究進展。本文通過對可用于遺傳學教學的昆蟲案例和研究進展進行梳理,并引入遺傳學教學,以期建立具有昆蟲相關(guān)專業(yè)特色的遺傳學教學體系,為提升遺傳學教學效果提供參考。

        1 理論教學體系

        關(guān)于理論教學,現(xiàn)有遺傳學教學體系一般以兩條主線講授:以經(jīng)典遺傳學、細胞遺傳學、分子遺傳學、核外遺傳學、發(fā)育遺傳學和進化遺傳學等的授課主線[8];以遺傳信息為中心的主線,即遺傳信息的遺傳、儲存、讀取、復制、變異與進化的主線[9]。這兩種講授方法在教學中均有一定的優(yōu)勢。對此,本文按第一條主線將昆蟲學案例融入遺傳學的授課體系中,形成了具有昆蟲相關(guān)專業(yè)特色的遺傳學理論教學框架(54學時) (表1)。

        1.1 緒論

        除了對遺傳學的基本定義、概念和研究內(nèi)容講授以外,遺傳學的發(fā)展歷程也會介紹。同時,為了體現(xiàn)昆蟲學相關(guān)專業(yè)的特點,在普通遺傳學的基礎(chǔ)之上增加昆蟲遺傳學的實踐意義與應用現(xiàn)狀等內(nèi)容。如在蠶桑生產(chǎn)中,一般雄性家蠶對疾病的抵抗力更高,且吃的食物少,產(chǎn)絲質(zhì)量高。目前國內(nèi)用轉(zhuǎn)基因技術(shù)對家蠶進行遺傳操作,建立了雌性家蠶特異性致死的系統(tǒng)[21],對蠶絲產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有重大的促進作用;通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)可以用內(nèi)源、外源抗病毒基因,病毒RNAi基因,病毒免疫抑制基因等遺傳元件改造家蠶,增強抗病毒能力[22];入侵害蟲每年都給我國造成嚴重的經(jīng)濟損失,利用遺傳調(diào)控技術(shù)可對入侵害蟲進行防治[23];用家蠶作為生物反應器表達蛛絲蛋白等研究[10]。

        1.2 經(jīng)典遺傳學

        經(jīng)典遺傳學內(nèi)容主要指1940年以前的工作,是學習遺傳學的基礎(chǔ),本科生在中學學過這個模塊,很容易導入遺傳學課程的學習。除了孟德爾的豌豆實驗,果蠅翅的性狀雜交實驗也可闡述分離定律和自由組合定律[8]。在經(jīng)典遺傳學中,基因間的顯隱性關(guān)系、環(huán)境與表型等,也應補充昆蟲學案例,如殘翅果蠅()的幼蟲在高溫下飼養(yǎng),羽化后其翅的大小接近野生型。而對復等位現(xiàn)象、鑲嵌遺傳的教學可使用異色瓢蟲翅色多型案例。由于連鎖與交換定律由摩爾根及其同事利用果蠅作為模型研究提出,這在普通遺傳學教材中普遍存在,在昆蟲相關(guān)專業(yè)授課中應重點介紹,特別是基因定位中的兩點測交或三點測交。

        在設計染色體及染色體組教學內(nèi)容時,可以直接以昆蟲為例。昆蟲染色體有其自身特點,有些昆蟲的性染色體組成為XY/XX,鱗翅目昆蟲為ZW/ ZZ。但在一部分昆蟲(如蝗蟲)中,雄性個體只有一條X染色體,沒有Y染色體,所以其性染色體組成為XO型。與此類似,鱗翅目昆蟲中有一些雌性個體沒有W染色體,為ZO型。此外,對于膜翅目的蜜蜂、螞蟻等昆蟲,性別與染色體組的倍數(shù)有關(guān),而營養(yǎng)狀況決定職能。如蜜蜂()的工蜂和蜂王為二倍體(2n=32),但工蜂吃的蜂王漿量少質(zhì)差,雄蜂為單倍體(n=16)。為了激發(fā)學生學習興趣,可將染色體研究和發(fā)現(xiàn)過程插入進來。如昆蟲染色體的數(shù)目不一,杰克跳蟻()只有一對染色體,其孤雌生殖產(chǎn)生的雄蟻只有1條染色體[24],而一種灰蝶科的蝴蝶()的染色體2n=448-452[25],但這種蝴蝶最初被認為是多倍體生物。

        表1 適用于昆蟲學相關(guān)專業(yè)的本科遺傳學理論教學案例

        未標出昆蟲學案例的采用普通遺傳學教材中的案例講授。

        伴性遺傳和性別決定有一定聯(lián)系常在一起講授。性別決定機制是當今昆蟲研究熱點領(lǐng)域之一,每年有大量論文發(fā)表[26,27]。此部分內(nèi)容的教學案例以果蠅()和家蠶的性別調(diào)控機制為主。在普通遺傳學教材中,果蠅性別決定一般均有介紹,即果蠅的性別與早期胚胎的性指數(shù)(X染色體數(shù)目與常染色體組數(shù)A的比例)有關(guān),若X∶A=0.5,會關(guān)閉性別決定相關(guān)基因的表達,發(fā)育為雄性;若X∶A=1,基因表達的蛋白Sxl參與另一性別相關(guān)基因基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的加工,得到有功能的tra蛋白,tra蛋白與tra2蛋白可以促使雌性特異的dsx蛋白產(chǎn)生,dsx蛋白可抑制雄性性別發(fā)育,因此果蠅胚胎發(fā)育為雌性。Y染色體與性別沒關(guān),只決定雄蠅的可育性,其機制不在此贅述。在家蠶中,W染色體對雌性家蠶性別形成非常重要,但并沒有編碼蛋白的基因被分離出來,相反,卻有大量的轉(zhuǎn)座元件,且雌性家蠶W染色體性別決定區(qū)可以產(chǎn)生大量piRNAs[28]。W染色體產(chǎn)生的雌性特異Fem piRNA,是家蠶最初級的性別決定因子[29]。研究表明,在雌性家蠶胚胎中抑制Fem piRNA介導的信號通路會導致產(chǎn)生特異性的doublesex選擇性剪接使家蠶向雄性發(fā)育[29]。隨后的實驗證明家蠶組蛋白甲基轉(zhuǎn)移酶BmAsh2在piRNA介導性別決定過程中起到關(guān)鍵作用[30],而雄性家蠶的性別決定和P元件體抑制劑(BmPSI)有關(guān)[31]。

        1.3 數(shù)量遺傳學

        數(shù)量遺傳學是遺傳學重要內(nèi)容之一。與孟德爾和摩爾根的質(zhì)量性狀遺傳理論不同,數(shù)量遺傳學是研究數(shù)量性狀變異規(guī)律的學科。很多數(shù)量性狀都是經(jīng)濟性狀:產(chǎn)蜜量,奶牛泌乳量,作物產(chǎn)量等,特點是呈連續(xù)變化,沒有明顯界限,但其表型變異分為遺傳變異和環(huán)境變異兩部分。事實上,數(shù)量遺傳在昆蟲中的應用很早。20世紀90年代,莫建初與唐振華就注意到數(shù)量遺傳學在害蟲種群抗性進化研究中的作用,并提出害蟲抗性遺傳力被高估或低估的因素[32]。2003年司馬楊虎對家蠶繭質(zhì)性狀的數(shù)量性狀位點(QTL)進行定位分析,發(fā)現(xiàn)控制全繭量性狀有14個QTL,并分布在14個連鎖群上[13]。蜜蜂的取食行為、自衛(wèi)行為、體長和逆轉(zhuǎn)學習等相關(guān)性狀均已進行QTL研究[33],對社會性昆蟲蜜蜂的數(shù)量遺傳學研究對生物學發(fā)展具有重大意義。自然選擇使個體對自然的適應性提高,但數(shù)量遺傳學的研究對人工選擇優(yōu)良的經(jīng)濟性狀及育種有重要意義。這對提高蠶學和蜂學專業(yè)的學生學習興趣很有幫助。

        1.4 核外遺傳學

        核外遺傳學是研究細胞核以外遺傳規(guī)律的學科,其教學案例除了葉綠體花斑葉的核外遺傳案例,動物中的核外遺傳案例似乎很少,但筆者整理發(fā)現(xiàn),昆蟲相關(guān)的核外遺傳案例卻不少。

        例如:一種葉螨()抗殺蟲劑聯(lián)苯雙酯的遺傳是完全母性遺傳[15],甲殼綱動物的外寄生蟲鮭魚虱()對溴氰菊酯的抗性也是通過母性遺傳,并降低細胞凋亡[34]。在赤擬谷盜()中,細菌可以從母體的腸道轉(zhuǎn)移到卵,用來預先增強后代的免疫[35],這在大蠟螟()中也有類似現(xiàn)象[36]。在節(jié)肢動物體內(nèi)普遍存在有一種沃爾巴克氏體()的共生微生物,它傳遞給子代的方式便是通過宿主卵細胞質(zhì),也是一個可應用于教學的典型案例。沃爾巴克氏體在昆蟲體內(nèi)具有參與調(diào)控宿主生殖活動的功能[37]。有研究發(fā)現(xiàn),黃粉蝶()如果感染Fem沃爾巴克氏體,產(chǎn)生的后代全部為雌性,若給Fem感染的雌性蝴蝶飼喂抗生素,會產(chǎn)生雄性后代。這與感染Fem沃爾巴克氏體會引起Z0雌性化、W染色體缺失和破壞Z染色體遺傳有關(guān)[16]。另外有研究表明內(nèi)共生體沃爾巴克氏體屬可以將自身基因組片段轉(zhuǎn)移到宿主X染色體[38],雖然轉(zhuǎn)入的基因通常沒有活性,但可增加宿主的遺傳多樣性。

        1.5 分子遺傳學

        現(xiàn)代分子生物學技術(shù)使遺傳學發(fā)展突飛猛進,不注重分子遺傳學知識的講授,將不能適應學科發(fā)展。但據(jù)觀察,雖然有些技術(shù)已經(jīng)使用多年,而絕大部分本科生卻知之甚少,因此這個模塊也是案例梳理和講授的重點。在教學過程中,一要結(jié)合昆蟲學案例講授基本概念、定律、原理、機制,二要對現(xiàn)有的基因技術(shù)應用講授,提高學生學以致用的思維。本模塊采用DNA—RNA—蛋白質(zhì)的路線進行,中間穿插基因組和基因突變、表觀遺傳和轉(zhuǎn)基因技術(shù)等內(nèi)容。下面僅介紹昆蟲基因組和表觀遺傳兩部分案例。

        對于昆蟲的基因組研究,添加國內(nèi)學者做出的貢獻,如家蠶()、褐飛虱(、柑橘鳳蝶()、小菜蛾()、煙粉虱()、飛蝗()和榕小蜂()等多種昆蟲的基因組圖譜為我國昆蟲學家研究發(fā)表[39]。講授過程中,也可將昆蟲基因組大小與植物和動物基因組大小比較,使學生加深對昆蟲的認識,培養(yǎng)專業(yè)素養(yǎng)。此外,基因組、轉(zhuǎn)錄組測序及數(shù)據(jù)分析已廣泛應用到生物學基礎(chǔ)研究,增加GenBank和FlyBase等數(shù)據(jù)庫的介紹與使用。

        表觀遺傳學研究的是不涉及DNA序列改變的基因表達和調(diào)控的可遺傳修飾,包括DNA甲基化、組蛋白修飾、RNA介導的基因沉默等。本處案例以蜜蜂級型分化現(xiàn)象為例,講解蜜蜂的營養(yǎng)因素怎樣通過影響幼蟲體內(nèi)大量基因和蛋白的差異表達導致發(fā)育為蜂王和工蜂。研究表明,增加幼蟲對蜂王漿的采食量,幼蟲的基因甲基化水平會顯著降低,而幼蟲發(fā)育為蜂王的比例會提高[11]。另外,microRNA和組蛋白乙?;部烧{(diào)節(jié)基因表達,與級型分化有一定關(guān)系[40]。

        1.6 發(fā)育遺傳學

        哺乳動物受精卵發(fā)育成個體以后基本上是由小變大的過程,而昆蟲發(fā)育為變態(tài)發(fā)育。完全變態(tài)的昆蟲會經(jīng)歷卵、幼蟲、蛹和成蟲等發(fā)育階段,在蛹期會發(fā)生劇烈變化,如從毛毛蟲到蝴蝶的變化。從遺傳學的角度來看,個體發(fā)育涉及到核基因組、細胞器基因組和母體基因產(chǎn)物的作用。因此,在設計本模塊時,將細胞分化、胚胎發(fā)育和個體發(fā)育整理規(guī)劃,具有連貫性。

        昆蟲的發(fā)育受到激素調(diào)節(jié),保幼激素和蛻皮激素在昆蟲發(fā)育中起到關(guān)鍵作用。對于昆蟲的發(fā)育遺傳以果蠅胚胎發(fā)育的遺傳控制研究的最為成熟,在多數(shù)教材中均有涉及。在對果蠅胚胎發(fā)育中的母體效應基因,裂隙基因,成對規(guī)則基因以及體節(jié)極性基因的基礎(chǔ)上,增加講授一些新的研究,如對果蠅30個不同發(fā)育時期進行RNA-Seq、tiling microarrays和cDNA序列分析,發(fā)現(xiàn)基因轉(zhuǎn)錄在整個發(fā)育過程中是動態(tài)變化的[41];其它鱗翅目昆蟲的變態(tài)發(fā)育,特別是家蠶的研究,也是很好的案例。例如FOXO轉(zhuǎn)錄因子對家蠶生長發(fā)育的調(diào)控主要通過調(diào)節(jié)保幼激素的降解實現(xiàn)[42]。柑橘鳳蝶幼蟲皮膚發(fā)育也值得關(guān)注,其1~4齡幼蟲皮膚為鳥糞狀,5齡幼蟲皮膚為綠色。為何4齡以前的蛻皮皮膚模式相差不大,而4~5齡的蛻皮皮膚差異巨大?通過microarray數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn),在不同時期的幼蟲有大量基因的轉(zhuǎn)錄水平發(fā)生變化,并且E75基因可能和幼蟲皮膚變化有很大關(guān)系[20]。

        將現(xiàn)有文獻整理成教學案例,可以開擴學生視野,使其了解最新研究進展,同時也促進教師教學相長。

        1.7 進化遺傳學

        進化遺傳學部分有一個經(jīng)典的昆蟲案例,即自然選擇的例子“工業(yè)黑化”。歐洲的產(chǎn)業(yè)革命使一些地區(qū)逐漸工業(yè)化,這使許多鱗翅目昆蟲的黑色型個體頻率逐漸上升。在曼徹斯特,最初黑色型椒花蛾頻率很低,但從工業(yè)化以后,黑色型穩(wěn)定上升,達95%以上。但從近年來的昆蟲進化與遺傳學研究發(fā)展來看,昆蟲相關(guān)專業(yè)的遺傳學教學內(nèi)容應該補充一些新知識。

        昆蟲系統(tǒng)發(fā)育學是研究昆蟲類群親緣關(guān)系、進化地位、分子演化和起源的學科,是昆蟲學研究的一個重要領(lǐng)域。將昆蟲系統(tǒng)發(fā)育的案例應用到遺傳學教學中來,會使本科生對昆蟲系統(tǒng)發(fā)育研究方向有進一步了解,對以后讀研深造或從事相關(guān)科研工作均有幫助。例如:飛蝗雖然只有一個種,但有10個亞種。這些亞種因不同地域特點存在不同形態(tài)特征。傳統(tǒng)的形態(tài)學測量方法區(qū)分飛蝗亞種具有很多缺點,如卵的滯育率,抗寒性是連續(xù)的,而且外部形態(tài)特征易受環(huán)境影響發(fā)生變化,而分子標記法如RAPD、微衛(wèi)星和mtDNA等方法為分類和進化提供了有效手段,進而提示飛蝗不同地理種群的遺傳多樣性[43]。通過遺傳多樣性比較分析和近緣屬的分布研究表明飛蝗起源于非洲,與人類走出非洲理論吻合[43]。此外,煙盲蝽及其近緣種的種群遺傳學研究均可用于遺傳學教學。利用線粒體基因進行系統(tǒng)發(fā)育學的研究,可以用來鑒定昆蟲的系統(tǒng)進化關(guān)系。在害蟲防治方面,天敵昆蟲種群遺傳學的應用可以為引進天敵昆蟲進行生物防治提供理論基礎(chǔ)[44]。

        2 遺傳學實驗教學設計

        實驗教學有助于學生掌握基礎(chǔ)知識,發(fā)現(xiàn)問題,總結(jié)歸納,帶動后續(xù)課程的學習。因此,實驗教學體系的設計既要有基本的驗證性實驗,也要兼顧綜合性和探究性實驗對學生科研素質(zhì)的培養(yǎng)。為此,在昆蟲相關(guān)專業(yè)遺傳學實驗中可以添加經(jīng)典的昆蟲染色體的觀察實驗[45,46],雙翅目昆蟲幼蟲的唾腺細胞、腸細胞、氣管細胞中存在多線染色體,這也是昆蟲中很好的案例,供學生了解染色體和實驗觀察。除此之外,最好將現(xiàn)代生物學實驗方法融入到遺傳學實驗中。

        根據(jù)昆蟲相關(guān)專業(yè)的特點和學生培養(yǎng)目標的要求,可以設置以下實驗(表2)。

        驗證性實驗3個:(1)昆蟲幼蟲、成蟲性別鑒定:包括果蠅飼料配置,果蠅生活史觀察,果蠅雌雄鑒別;(2)果蠅唾腺染色體的觀察;(3)環(huán)境與表型的關(guān)系—溫度對果蠅卷翅程度的影響。

        綜合性實驗2個:(1)果蠅雜交實驗(單因子,雙因子,伴性遺傳)。單因子雜交,雙因子雜交,伴性遺傳的實驗含有統(tǒng)計學分析,要求學生使用卡方檢驗判斷F2的比例等。(2)果蠅Gal4—UAS系統(tǒng)檢測基因在特定部位表達。Gal4—UAS系統(tǒng)是果蠅中常用的研究基因表達和功能的方法[49,50]。以果蠅作為模式生物進行科學研究必需具備果蠅遺傳雜交實驗技能,特別是平衡子和Gal4—UAS系統(tǒng)的應用,其重要性不言而喻。因此,在實驗中安排“果蠅Gal4—UAS系統(tǒng)檢測基因在特定部位表達”的實驗。由于GFP蛋白的綠色熒光信號便于觀察,所以使用UAS- GFP果蠅品系。

        探究性實驗2個:(1)野外昆蟲采集及基于細胞色素氧化酶亞基I (COI)基因測序鑒定;(2)昆蟲基因PCR擴增。在遺傳學實驗中常規(guī)分子生物學實驗技術(shù)訓練較少的問題得到普遍關(guān)注[51]。目前已有高校將經(jīng)典實驗與新技術(shù)融合的理念引入遺傳學實驗教學改革中[52,53]。但實驗教學改革也應和學校硬件、軟件條件相適應,例如復旦大學、上海交通大學在本科生的實驗中引入CRISPR/Cas9系統(tǒng)定點敲除的實驗[53],在一般大學很難完成。因此較為前沿的技術(shù)CRISPR/Cas9技術(shù)原理可在理論課上詳細講解。DNA條碼(DNA barcoding)是一種很好的物種鑒定分子工具,因結(jié)果非??煽浚褟V泛應用于昆蟲分類研究中。目前國外已有教師將襀翅目()的石蠅(stoneflies)DNA條碼分析應用于遺傳學實驗教學中,取得了很好的教學效果[47]。對此,在昆蟲相關(guān)專業(yè)的遺傳學實驗中,增加這一探究性實驗,由學生自己去采集昆蟲,通過形態(tài)描述分類,結(jié)合遺傳學基因的擴增、測序和分析的實驗,提高專業(yè)能力和科研素質(zhì)。

        表2 適用于昆蟲相關(guān)本科專業(yè)遺傳學實驗設計

        綜合本實驗設計,既含有驗證性的昆蟲性別、染色體觀察等驗證性實驗,也含有果蠅飼養(yǎng),生活史觀察,環(huán)境與表型關(guān)系,雜交等綜合性實驗,也兼顧了分子遺傳學方法和技能的培養(yǎng),能夠有效滿足培養(yǎng)高素質(zhì)昆蟲相關(guān)專業(yè)學生的需求。

        3 結(jié)語

        遺傳工具創(chuàng)新和應用使遺傳學急速發(fā)展,新的知識產(chǎn)生使分子遺傳學內(nèi)容越來越多,復雜的分子機制和遺傳學新內(nèi)容的整合對本科生學好遺傳學是一個巨大的挑戰(zhàn)。對于昆蟲相關(guān)專業(yè)的本科生來說,如何學習和掌握昆蟲遺傳學知識,了解當前昆蟲研究動態(tài)、方向,對高校培養(yǎng)高素質(zhì)、專業(yè)能力強的昆蟲優(yōu)秀人才有著極其重要的意義。本文對昆蟲學領(lǐng)域中的遺傳學案例進行了梳理,建立了具有昆蟲相關(guān)專業(yè)特色的昆蟲遺傳學理論教學體系和實驗教學設計,能夠跟上學科發(fā)展的步伐,也使學生對所學專業(yè)有更深入的認識。

        在遺傳學教學過程中,并不提倡全部使用昆蟲學案例而舍棄應用普通遺傳學教材中的經(jīng)典案例。而且,有些知識點在昆蟲中缺少合適的案例,如在動物界自然產(chǎn)生的多倍體是非常罕見的,雖然曾在魚類、鳥類、兩棲類等動物中有多倍性個體報道,但都不能形成類群[54]。在昆蟲中,單倍體、二倍體比較常見,多倍體昆蟲也有報道,但自然界中異源多倍體的昆蟲學案例鮮有報道。因此使用異源八倍體小黑麥的例子進行講授就非常重要。所以,昆蟲學案例在遺傳學教學中的應用只是替代了一些普通遺傳學教材中的案例,增加了一些其中沒有的案例,來促進教學。

        [1] Wang QM, Zhao G. An overview on case method researches at home and abroad., 2009, 31(3): 7–11.王青梅, 趙革. 國內(nèi)外案例教學法研究綜述. 寧波大學學報(教育科學版), 2009, 31(3): 7–11.

        [2] Wang QM, Cui JG, Yu CZ, Zhang Z, Wu YL, Zhang LJ, Lin M. Application of case teaching in genetics courses to students majoring in forestry., 2017, 39(10): 939–946.王欽美, 崔建國, 于長志, 張智, 吳月亮, 張麗杰, 林梅. 案例教學在林學專業(yè)遺傳學教學中的應用. 遺傳, 2017, 39(10): 939–946.

        [3] He ZM, Bie LS, Li W. Application of medical cases in general genetics teaching in universities.,2018, 40(1): 75–85.賀竹梅, 別林賽, 李蔚. 醫(yī)學病例在高校普通遺傳學教學中的運用. 遺傳, 2018, 40(1): 75–85.

        [4] Kang L. Miraculous insects., 2016, 4: 1.康樂. 神奇的昆蟲. 大自然, 2016, (4): 1.

        [5] Zhang QW. Insect genetics. Beijing:Science Press, 2000.張青文. 昆蟲遺傳學. 北京:科學出版社, 2000.

        [6] Marian R. Goldsmith and Frantisek Marec. Molecular biology and genetics of the Lepidoptera. Chongqing: Southwest China Normal University Press, 2011.瑪麗安·戈德史密斯, 弗蘭蒂塞克·馬萊克. 鱗翅目昆蟲的分子生物學和遺傳學. 重慶:西南師范大學出版社, 2011.

        [7] Peng JX, Yang H, Hong HZ. Insect molecular genetics. Wuhan:Central China Normal University Press, 2006.彭建新, 楊紅, 洪華珠. 昆蟲分子遺傳學. 武漢:華中師范大學出版社, 2006.

        [8] Liu ZD, Qiao SY, Wu YH, Zhao SY. Genetics. 3rd ed. Beijing:Higher Education Press, 2013.劉祖洞, 喬守怡, 吳燕華, 趙壽元. 遺傳學(第三版). 北京:高等教育出版社, 2013.

        [9] Xing WJ, Morigen, Damirin A, Su HM. Restructuring teaching contents of genetics by focusing on the genetic information and its connection with other courses., 2011, 33(6): 661–664.邢萬金, 莫日根, 阿拉坦高勒, 蘇慧敏. 以遺傳信息為主線的遺傳學教學架構(gòu)及與其他課程的銜接. 遺傳, 2011, 33(6): 661–664.

        [10] Xu J, Dong Q, Yu Y, Niu B, Ji D, Li M, Huang Y, Chen X, Tan A. Mass spider silk production through targeted gene replacement in., 2018, 115(35): 8757–8762.

        [11] He ZM. Modern genetics analysis: from gene to phenotype. 3rd ed. Beijing:Higher Education Press, 2017. 賀竹梅. 現(xiàn)代遺傳學教程:從基因到表型的剖析(第3版). 北京:高等教育出版社, 2017.

        [12] Lv HS. Principles of sex control in the silkworm. Shanghai:Shanghai Scientific and Technical Publishers, 2010.呂鴻聲. 家蠶性別控制原理. 上海:上??茖W技術(shù)出版社, 2010.

        [13] Sima YH. Study on construction of molecular linkage map and location of QTLs controlling cocoon traits in silkworm[D]. Southwest Agricultural University, 2003.司馬楊虎. 家蠶分子圖譜的構(gòu)建及繭質(zhì)性狀的QTL定位研究[學位論文]. 西南農(nóng)業(yè)大學, 2003.

        [14] Shi W, Ding GL, Zhang XL, Lv LP. The developing history of honeybee genetices., 2006, 57(6): 21–22.石巍, 丁桂玲, 張秀琳, 呂麗萍. 蜜蜂遺傳學發(fā)展簡史. 中國蜂業(yè), 2006, 57(6): 21–22.

        [15] Van Leeuwen T, Tirry L, Nauen R. Complete maternal inheritance of bifenazate resistance in Tetranychus urticae Koch (Acari: Tetranychidae) and its implications in mode of action considerations., 2006, 36(11): 869–877.

        [16] Kageyama D, Ohno M, Sasaki T, Yoshido A, Konagaya T, Jouraku A, Kuwazaki S, Kanamori H, Katayose Y, Narita S, Miyata M, Riegler M, Sahara K. Feminizing Wolbachia endosymbiont disrupts maternal sex chromosome inheritance in a butterfly species., 2017, 1(5): 232–244.

        [17] Xia Q, Zhou Z, Lu C, Cheng D, Dai F, Li B, Zhao P, Zha X, Cheng T, Chai C, Pan G, Xu J, Liu C, Lin Y, Qian J, Hou Y, Wu Z, Li G, Pan M, Li C, Shen Y, Lan X, Yuan L, Li T, Xu H, Yang G, Wan Y, Zhu Y, Yu M, Shen W, Wu D, Xiang Z, Yu J, Wang J, Li R, Shi J, Li H, Li G, Su J, Wang X, Li G, Zhang Z, Wu Q, Li J, Zhang Q, Wei N, Xu J, Sun H, Dong L, Liu D, Zhao S, Zhao X, Meng Q, Lan F, Huang X, Li Y, Fang L, Li C, Li D, Sun Y, Zhang Z, Yang Z, Huang Y, Xi Y, Qi Q, He D, Huang H, Zhang X, Wang Z, Li W, Cao Y, Yu Y, Yu H, Li J, Ye J, Chen H, Zhou Y, Liu B, Wang J, Ye J, Ji H, Li S, Ni P, Zhang J, Zhang Y, Zheng H, Mao B, Wang W, Ye C, Li S, Wang J, Wong GK, Yang H. A draft sequence for the genome of the domesticated silkworm ()., 2004, 306(5703): 1937–1940.

        [18] Li Z, Zeng B, Ling L, Xu J, You L, Aslam AF, Tan A, Huang Y. Enhancement of larval RNAi efficiency by over-expressing Argonaute2 in.,2015, 11(2): 176–185.

        [19] Wei W, Xin H, Roy B, Dai J, Miao Y, Gao G. Heritable genome editing with CRISPR/Cas9 in the silkworm, Bombyx mori.,2014, 9(7): e101210.

        [20] Futahashi R, Shirataki H, Narita T, Mita K, Fujiwara H. Comprehensive microarray-based analysis for stage-specificlarval camouflage pattern-associated genes in the swallowtail butterfly, Papilio xuthus., 2012, 10: 46.

        [21] Tan A, Fu G, Jin L, Guo Q, Li Z, Niu B, Meng Z, Morrison NI, Alphey L, Huang Y. Transgene-based, female-specific lethality system for genetic sexing of the silkworm,., 2013, 110(17): 6766–6770.

        [22] Jiang L, Xia Q. The progress and future of enhancing antiviral capacity by transgenic technology in the silkworm., 2014, 48: 1–7.

        [23] Li ZQ, Chen K, Yang FY, Huang YP. Application of genetic regulation technique for invasive pest management., 2017, 32(8): 836–844.李芝倩, 陳凱, 楊芳穎, 黃勇平. 適用于入侵害蟲治理的遺傳調(diào)控技術(shù). 中國科學院院刊,2017, 32(8): 836– 844.

        [24] Crosland MW, Crozier RH. Myrmecia pilosula, an Ant with only one pair of chromosomes., 1986, 231(4743): 1278.

        [25] Lukhtanov VA. The blue butterfly Polyommatus (Plebicula) atlanticus (Lepidoptera, Lycaenidae) holds the record of the highest number of chromosomes in the non-polyploid eukaryotic organisms., 2015, 9(4): 683– 690.

        [26] Kan L, Grozhik AV, Vedanayagam J, Patil DP, Pang N, Lim KS, Huang YC, Joseph B, Lin CJ, Despic V, Guo J, Yan D, Kondo S, Deng WM, Dedon PC, Jaffrey SR, Lai EC. The m6A pathway facilitates sex determination in Drosophila., 2017, 8: 15737.

        [27] Guo J, Tang HW, Li J, Perrimon N, Yan D. Xio is a component of the Drosophila sex determination pathway and RNA N6-methyladenosine methyltransferase complex.,2018, 115(14): 3674–3679.

        [28] Kawaoka S, Kadota K, Arai Y, Suzuki Y, Fujii T, Abe H, Yasukochi Y, Mita K, Sugano S, Shimizu K, Tomari Y, Shimada. The silkworm W chromosome is a source of female-enriched piRNAs.,2011, 17(12): 2144–2151.

        [29] Kiuchi T, Koga H, Kawamoto M, Shoji K, Sakai H, Arai Y, Ishihara G, Kawaoka S, Sugano S, Shimada T, Suzuki Y, Suzuki MG, Katsuma S. A single female-specific piRNA is the primary determiner of sex in the silkworm., 2014, 509(7502): 633–636.

        [30] Li Z, You L, Yan D, James AA, Huang Y, Tan A. Bombyx mori histone methyltransferase BmAsh2 is essential for silkworm piRNA-mediated sex determination., 2018, 14(2): e1007245.

        [31] Xu J, Chen S, Zeng B, James AA, Tan A, Huang Y. Bombyx mori P-element somatic inhibitor (BmPSI) is a key auxiliary factor for silkworm male sex determination., 2017, 13(1): e1006576.

        [32] Mo JC, Tang ZH. Application of quantitative genetics in evolutionary study of pest population resistance., 1997, 34(3): 183–186.莫建初, 唐振華. 數(shù)量遺傳學在害蟲種群抗性進化研究中的應用. 昆蟲知識, 1997, 34(3): 183–186.

        [33] Luo AR, Zhang YZ, Ding L, Zhu CD. Research advances on QTL of honey bees in the post-genomic era., 2007, 50(9): 950–956.羅阿蓉, 張彥周, 丁亮, 朱朝東. 后基因組時代的蜜蜂QTL研究. 昆蟲學報, 2007, 50(9): 950–956.

        [34] Bakke MJ, Agusti C, Bruusgaard JC, Sundaram AYM, Horsberg TE. Deltamethrin resistance in the salmon louse, lepeophtheirus salmonis (Kr?yer): maternal inheritance and reduced apoptosis., 2018, 8(1): 8450.

        [35] Knorr E, Schmidtberg H, Arslan D, Bingsohn L, Vilcinskas A. Translocation of bacteria from the gut to the eggs triggers maternal transgenerational immune priming in tribolium castaneum., 2015, 11(12): 20150885.

        [36] Freitak D, Schmidtberg H, Dickel F, Lochnit G, Vogel H, Vilcinskas A. The maternal transfer of bacteria can mediate trans-generational immune priming in insects., 2014, 5(4): 547–554.

        [37] Dong P, Wang JJ. Reproductive manipulation of Wolbachia to its hosts., 2006, 43(3): 288–294.董鵬, 王進軍. 沃爾巴克氏體Wolbachia對宿主的生殖調(diào)控作用及其研究進展. 昆蟲知識, 2006, 43(3): 288– 294.

        [38] Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T. Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect., 2002, 99(22): 14280–14285.

        [39] Hou L, Zhan S, Zhou X, Li F, Wang XH. Advances in research on insect genomics in China., 2017, 54(5): 693–704.侯麗, 詹帥, 周欣, 李飛, 王憲輝. 中國昆蟲基因組學的研究進展. 應用昆蟲學報, 2017, 54(5): 693–704.

        [40] Shi YY, Wang ZL, Zeng ZJ. Advances in research on epigenetics and caste differentiation in the honey bee., 2014, 51(6): 1406–1412.石元元, 王子龍, 曾志將. 表觀遺傳學與蜜蜂級型分化的研究進展. 應用昆蟲學報, 2014, 51(6): 1406–1412.

        [41] Graveley BR, Brooks AN, Carlson JW, Duff MO, Landolin JM, Yang L, Artieri CG, van Baren MJ, Boley N, Booth BW, Brown JB, Cherbas L, Davis CA, Dobin A, Li R, Lin W, Malone JH, Mattiuzzo NR, Miller D, Sturgill D, Tuch BB, Zaleski C, Zhang D, Blanchette M, Dudoit S, Eads B, Green RE, Hammonds A, Jiang L, Kapranov P, Langton L, Perrimon N, Sandler JE, Wan KH, Willingham A, Zhang Y, Zou Y, Andrews J, Bickel PJ, Brenner SE, Brent MR, Cherbas P, Gingeras TR, Hoskins RA, Kaufman TC, Oliver B, Celniker SE. The developmental transcriptome of Drosophila melanogaster., 2011, 471(7339): 473–479.

        [42] Zeng B, Huang Y, Xu J, Shiotsuki T, Bai H, Palli SR, Huang Y, Tan A. The FOXO transcription factor controls insect growth and development by regulating juvenile hormone degradation in the silkworm,., 2017, 292(28): 11659–11669.

        [43] Ma C, Kang L. Population genetics and the subspecific taxonomy of the migratory locust., 2013, 50(1): 1–8.馬川, 康樂. 飛蝗的種群遺傳學與亞種地位. 應用昆蟲學報, 2013, 50(1): 1–8.

        [44] Li HS, Pang H. Population genetics of predatory ladybirds and its applications in biological control., 2016, 38(2): 221–227.李浩森, 龐虹. 天敵瓢蟲種群遺傳學及其在生物防治中的應用. 環(huán)境昆蟲學報, 2016, 38(2): 221–227.

        [45] Tao HM, Cai ZH, He ZB, Cao K, Wu XF. Observation of chromosome meiosis of locusta migratoria manilensis., 2010, 27(2): 20–22.陶紅梅, 蔡志華, 何正波, 曹鍇, 吳學芳. 東亞飛蝗染色體的減數(shù)分裂觀察. 重慶師范大學學報(自然科學版), 2010, 27(2): 20–22.

        [46] Fu JY, Zhang QW, Cai QN, Xu J, Ma XM, Zhang LS. Observations on mitotic and meiotic chromosomes of the beet armyworm, spodoptera exigua hübner (Lepidoptera: Noctuidae)., 2005, 48(1): 135–138.

        [47] Elwess NL, Latourelle SM, Myers L. DNA barcoding of stoneflies (Plecoptera) in a general genetics course., 2018, 52(4): 406–414.

        [48] Li RN, Wang Q, Li XH, Deng XM, Wu CX. Example of molecular genetic experimental design in teaching of Animal Genetics Experiment., 2017, 34(7): 207–210.李榮妮, 王勤, 李新海, 鄧學梅, 吳常信. “動物遺傳學實驗”教學中分子遺傳實驗設計舉例. 實驗技術(shù)與管理, 2017, 34(7): 207–210.

        [49] Duffy JB. GAL4 system in Drosophila: a fly geneticist's Swiss army knife., 2002, 34(1–2): 1–15.

        [50] Li KX, Ma EB, Zhang JZ, Zhao YD, Zhang XB. Combination of Gal80tsand Gal4 flexibly manipulates the expression levels of UAS transgenes in drosophila., 2016, 59(5): 481–488.李開霞, 馬恩波, 張建珍, 趙一丹, 張徐波. Gal80ts與Gal4組合靈敏控制果蠅中UAS轉(zhuǎn)基因的表達水平. 昆蟲學報, 2016, 59(5): 481–488.

        [51] Deng YW, Li JH. Teaching reform of genetics experiment course based on improving college students' innovative ability., 2018, (7): 247–248.鄧岳文, 李俊輝. 基于提高大學生創(chuàng)新能力的遺傳學實驗課教學改革. 課程教育研究, 2018, (7): 247–248.

        [52] Pi Y, Su MJ, Wei LQ, Lu DR, Qiao SY. An exploration of teaching in the genetic experiments——developing a type with classic experiments and new technology fused (1)., 2017, 7(3): 53–57.皮妍, 蘇明杰, 韋理強, 盧大儒, 喬守怡. 遺傳學實驗的教學改革——經(jīng)典實驗與新技術(shù)相融合(一). 高校生物學教學研究(電子版), 2017, 7(3): 53–57.

        [53] Guo B, Mo AW, Cai L, Qiao SY, Pi Y. An exploration of teaching in the genetic experiments——developing a type with classic experiments and new technology fused (2)., 2018, 8(1): 56–60.郭濱, 莫翱溦, 蔡亮, 喬守怡, 皮妍. 遺傳學實驗的教學改革——經(jīng)典實驗與新技術(shù)的融合(二). 高校生物學教學研究(電子版), 2018, 8(1): 56–60.

        [54] Li BC. Animal genetics. Beijing: China Agricultural University Press, 2008.李碧春. 動物遺傳學. 北京: 中國農(nóng)業(yè)大學出版社, 2008.

        Application of entomological cases in genetics teaching

        Kai Wu, Zhaohui Luo

        Genetics is one of the core courses for undergraduates majoring in related disciplines. Most universities use general genetics textbooks in teaching, which will lead to different teaching qualities for students in different majors, especially in sericulture, apiculture, plant protection, and animal science. This is especially true for students majoring in insects. Although there are some entomology cases in general textbooks, they have not been updated with developments in entomology and cannot meet the needs of comprehensive quality training. Therefore, we review entomology cases that can be used in genetics courses, introduce genetics teaching points, offers replacements for some non-classical cases in general genetics textbooks, and supplement several cases of insect developmental genetics, extranuclear genetics, and evolutionary genetics, which are seldom described in general genetics textbooks. We also establish a genetics theoretical system and experimental teaching design for entomology-related majors to highlight the characteristics of entomology- related majors in genetics teaching, aiming to help students and teachers in related majors.

        entomological cases; genetics; teaching

        2018-10-12;

        2019-02-02

        江西省教育廳科技項目一般項目(編號:GJJ170925)和江西省高等學校教學改革研究一般項目(編號:JXJG-13-16-2)資助[Supported by Science and Technology Research Project of Education Department of Jiangxi Province (No.GJJ170925)] and Teaching Reform Project of Education Department of Jiangxi Province (No. JXJG-13-16-2)]

        吳凱,博士,講師,研究方向:昆蟲遺傳育種。E-mail: wukaixz@163.com

        羅朝暉,碩士,副教授,研究方向:生物學方面教學與科研研究。E-mail: 376816471@qq.com

        10.16288/j.yczz.18-286

        2019/2/3 7:15:17

        URI: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1913.R.20190202.2207.001.html

        (責任編委: 張飛雄)

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