夏曄，胡正華*，劉超，劉曉萌，于凌飛，張琳，孫文娟，尤鈺杰

（1. 南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報(bào)預(yù)警與評(píng)估協(xié)同創(chuàng)新中心/江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇南京 210044；2. 中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093）

在全球工業(yè)飛速發(fā)展，人口數(shù)量不斷增加的背景下，人類活動(dòng)引起的溫室氣體過度排放成為全球氣候變暖的主要原因[1]。CO2、CH4和N2O是重要的溫室氣體，總排放量占人為溫室氣體排放的98.2%并仍有繼續(xù)上升[2-3]。大氣CO2濃度從工業(yè)革命前的 280 μmol/mol上升到目前的 409 μmol/mol[4]。在此背景下，農(nóng)作物對(duì)大氣CO2濃度升高的響應(yīng)受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者廣泛關(guān)注。

已有研究表明，CO2濃度增加在一定程度上延長(zhǎng)了作物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間，對(duì)作物生長(zhǎng)有促進(jìn)作用[5-6]，可以增加作物的株高、各組織生物量及產(chǎn)量，對(duì)地上干物質(zhì)累積的貢獻(xiàn)大于地下部分[7-9]。CO2濃度升高對(duì)光合作用有直接影響：營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段提高葉片光化學(xué)性能[10-11]，促進(jìn)凈光合速率；生殖生長(zhǎng)階段提高作物灌漿速率，促進(jìn)籽粒產(chǎn)量形成[12-13]。但也有研究表明，長(zhǎng)期處于高CO2濃度，初期作物凈光合速率會(huì)大幅增加，后期增幅減半并逐漸下降直至消失，出現(xiàn)光合下調(diào)現(xiàn)象[14-15]。尤其在大氣CO2濃度倍增的條件下，光合速率和葉綠素含量受抑制作用明顯[16]。氮素作為基本礦物元素，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育具有重要意義，氮肥供應(yīng)不足將阻礙葉片氮素吸收，是作物光合產(chǎn)物積累的重要限制因素[17]，在很大程度上影響著作物的生長(zhǎng)發(fā)育狀況[18-20]。目前，CO2濃度升高對(duì)作物生理生態(tài)過程的影響研究，大多在高CO2濃度條件下進(jìn)行，即CO2濃度驟增且長(zhǎng)期保持在高CO2濃度。然而，大氣CO2濃度變化是一個(gè)逐漸增加的過程，不同CO2濃度對(duì)作物生理生態(tài)特性的影響程度可能存在著差異。不同CO2濃度水平對(duì)作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量結(jié)構(gòu)影響方面的研究尚少，孫文娟等[13]對(duì)水稻進(jìn)行不同濃度的CO2處理，發(fā)現(xiàn)與低CO2濃度升高相比，高CO2濃度升高增加了灌漿前期的穗重，并使最大灌漿速率出現(xiàn)的時(shí)間有所提前；劉超等[21]和劉曉萌等[22]研究表明，與低CO2濃度升高相比，高CO2濃度升高增加了葉片光合氮素利用效率。

本文利用開頂式氣室（OTC）組成的CO2濃度升高自動(dòng)調(diào)控平臺(tái)，試圖通過對(duì)不同CO2濃度和氮肥水平下冬小麥葉片光響應(yīng)曲線、CO2響應(yīng)曲線的變化和植株地上器官干重的觀測(cè)，分析了CO2濃度升高和施氮水平對(duì)冬小麥光合作用、生物量和產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響，并探討了其可能機(jī)理，對(duì)預(yù)測(cè)未來不同碳排放情景下作物生產(chǎn)能力與合理施用氮肥具有重要意義，也為準(zhǔn)確評(píng)估未來氣候變化對(duì)糧食安全的影響提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

田間試驗(yàn)于2016—2017年冬小麥生長(zhǎng)季進(jìn)行，試驗(yàn)平臺(tái)位于南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象與生態(tài)實(shí)驗(yàn)站（32.16° N，118.86° E），屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，全年降水季節(jié)性差異較為明顯，多年平均降水量1 102 mm，相對(duì)濕度76%，年平均溫度15.4 ℃，無霜期237 d。

供試土壤為潴育型水稻土，灰馬肝土屬，耕作層土壤質(zhì)地為壤質(zhì)粘土。黏粒含量為26.1%，土壤容重為1.57 g/cm3，土壤pH（H2O）值為6.3，有機(jī)碳和全氮含量分別為11.95 g/kg與1.19 g/kg。

1.2 CO2濃度自動(dòng)調(diào)控平臺(tái)

田間CO2濃度自動(dòng)調(diào)控平臺(tái)包括開頂箱（OTC）、CO2傳感器、自動(dòng)控制系統(tǒng)和通氣裝置。OTC為正八邊形棱柱體（高3 m，對(duì)邊直徑3.75 m，底面積10 m2），鋁合金框架，頂部開口向內(nèi)傾斜45°，安裝高透光性普通玻璃。每個(gè)OTC內(nèi)配置CO2傳感器和溫濕度自動(dòng)記錄儀，CO2傳感器（GMM222傳感器，Vaisala公司，芬蘭），量程為0～2 000 μmol/mol，響應(yīng)時(shí)間30 s。自動(dòng)控制系統(tǒng)主要由數(shù)據(jù)采集、主控板、加壓模塊、閥控制模塊、流量控制模塊和CO2感應(yīng)模塊組成。通過計(jì)算機(jī)程序?qū)崿F(xiàn)各個(gè)OTC內(nèi)CO2濃度的自動(dòng)監(jiān)測(cè)和調(diào)節(jié)，保證OTC內(nèi)CO2濃度維持在目標(biāo)濃度值[23]。CO2氣源為高純CO2鋼瓶（40 L，純度為99%），利用匯流盤連接24個(gè)鋼瓶集中供氣。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

每個(gè)OTC內(nèi)分兩個(gè)區(qū)域：核心區(qū)與盆栽區(qū)，盆栽區(qū)位于核心區(qū)兩側(cè)。核心區(qū)用于研究CO2濃度升高對(duì)光合特性的影響，盆栽區(qū)用于研究CO2濃度升高與氮肥水平對(duì)生物量及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響。

試驗(yàn)的主處理為不同CO2濃度升高水平。CO2濃度設(shè)置3個(gè)水平：以環(huán)境大氣CO2濃度為對(duì)照（CK）、低CO2濃度升高（T1，CO2濃度在CK基礎(chǔ)上增加 40 μmol/mol）、高 CO2濃度升高（T2，CO2濃度在CK基礎(chǔ)上增加200 μmol/mol），每個(gè)水平有4個(gè)重復(fù)，共12個(gè)OTC。

試驗(yàn)的副處理為不同氮肥水平。采用盆栽方法，使用無底盆缽，缽內(nèi)徑和高均為20 cm。每個(gè)OTC使用30個(gè)盆缽（每側(cè)盆栽區(qū)15個(gè)）。兩側(cè)盆栽區(qū)均設(shè)置3個(gè)氮肥水平：不施氮肥（N0，0 kgN/hm2）、中氮肥量（N1，220 kgN/hm2）、高氮肥量（N2，400 kgN/hm2）。氮肥施用包括基肥和追肥，其中基肥為復(fù)合肥（N∶P∶K為15%∶16%∶16%），追肥為尿素（N含量為46.7%）。核心區(qū)將70%作為基肥（154 kgN/hm2）、30%作為返青肥（66 kgN/hm2）；盆栽區(qū)將80%作為基肥（N1為176 kgN/hm2，N2為320 kgN/hm2）、20% 作為返青肥（N1為 44 kgN/hm2，N2為 80 kgN/hm2）。

主處理和副處理的組合為：CKN0、CKN1、CKN2、T1N0、T1N1、T1N2、T2N0、T2N1、T2N2。

供試冬小麥品種為揚(yáng)麥22，屬春性品種，弱筋小麥，全生育期187 d，于2016年11月15日播種，2017年2月6日返青，5月12日成熟。水分等其它管理措施與當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)方式一致。

1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.4.1 光響應(yīng)和CO2響應(yīng)曲線的測(cè)定與模型 在拔節(jié)—孕穗期，使用Li-6400便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)（Li-Cor Inc，Lincoln，NE，USA）測(cè)定不同光強(qiáng)和不同胞間CO2濃度下葉片凈光合速率（Pn）。光合有效輻射梯度設(shè)置為2 000、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50 和 0 μmol/(m2·s)，CO2濃度梯度設(shè)置為 1 500、1 200、1 000、800、600、440、400、300、200、100 和 50 μmol/mol，各梯度設(shè)置3個(gè)重復(fù)。

使用非直角雙曲線光響應(yīng)模型確定光合作用參數(shù)[24]，表達(dá)式為：

式中 ：Pn為凈光合速率（μmol/(m2·s)），PAR 為光合有效輻射（μmol/(m2·s)），Q為表觀量子效率，Pnmax為最大凈光合速率（μmol/(m2·s)），k為光響應(yīng)曲線的曲角（無量綱），Rday為暗呼吸速率（μmol/(m2·s)）。

使用指數(shù)CO2響應(yīng)模型確定光合作用參數(shù)[25]，表達(dá)式為：

式中：Ci為胞間CO2濃度（μmol/mol），Rp為光呼吸速率（μmol/(m2·s)），α為羧化速率（CE，無量綱），CE=α(Pnmax+Rp)。

1.4.2 生物量與產(chǎn)量 生物量：于拔節(jié)—孕穗期和抽穗—開花期，在每個(gè)OTC兩側(cè)盆栽區(qū)，各隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)均勻的1盆植株，即每種氮肥處理取了8盆（每種氮肥處理有4個(gè)OTC）。經(jīng)105 ℃殺青40 min，80 ℃烘干至恒重后稱重。

產(chǎn)量：在12個(gè)OTC的核心區(qū)和盆栽區(qū)，各處理分別收獲有代表性的植株20株，殺青、烘干后稱重，分析小麥產(chǎn)量結(jié)構(gòu)。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

利用Microsoft Excel對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步分析處理；通過SPSS21.0（SPSS Inc., Chicago, IL, USA）實(shí)現(xiàn)模型的擬合與方差分析，用最小顯著差數(shù)法（LSD）進(jìn)行多重檢驗(yàn)（P＜0.05）；使用 Origin Pro 2016（Origin Lab Corp., Wellesley Hills, USA）軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合速率對(duì)光強(qiáng)和胞間CO2濃度的響應(yīng)

通過非直角雙曲線模型模擬葉片Pn對(duì)光強(qiáng)變化的響應(yīng)，使用指數(shù)模型模擬葉片Pn對(duì)Ci變化的響應(yīng)，響應(yīng)曲線的R2均達(dá)到0.94～0.99，擬合效果較為理想。當(dāng)PAR 為 0 μmol/(m2·s)時(shí)，葉片Pn為負(fù)值，Pn隨PAR的增加而增加（圖1）。在低光強(qiáng)（PAR ≤ 200 μmol/m2·s)）條件下，凈光合速率與光強(qiáng)呈正相關(guān) ；當(dāng) PAR＞500 μmol/(m2·s)時(shí)，增幅逐漸減緩并平穩(wěn)，Pn值表現(xiàn)為CK＜T1＜T2，此時(shí)T2處理下的Pn與CK相比增加了19.93%（P=0.013）。在拔節(jié)—孕穗期，CK、T1和T2的Pnmax分別為40.61、44.71 和 45.76 μmol/(m2·s)。

在低Ci處（Ci≤ 300 μmol/mol），Pn隨 CO2濃度的升高而迅速增加，各處理間無明顯差異。隨CO2濃度繼續(xù)上升（Ci＞300 μmol/mol），T1、T2處理的Pn升高，平穩(wěn)后Pn為 CK＜T2＜T1。在拔節(jié)—孕穗期，CK、T1和T2的Pnmax分別為58.52、58.92和60.46 μmol/(m2·s)。

圖1 凈光合速率（Pn）對(duì)光合有效輻射（PAR）和胞間CO2濃度（Ci）變化的響應(yīng)Fig. 1 Response of net photosynthetic rate (Pn) to photosynthetic active radiation (P AR) and inter-cellular CO2 concentration (Ci)

2.2 光響應(yīng)曲線參數(shù)和CO2響應(yīng)曲線參數(shù)

表1為非直角雙曲線擬合方程所確定的小麥葉片光響應(yīng)曲線參數(shù)。凈光合速率從一定程度上能反映冬小麥對(duì)所處環(huán)境的適應(yīng)能力，與CK相比，T1和 T2處理的Pnmax增幅為 10.10%（P=0.292） 和12.68%（P=0.194），但無顯著差異。Rday影響了冬小麥葉片的生理活性，其中，T2與T1處理相比Rday增幅為54.29% （P=0.111），但均無顯著差異。Q反映了小麥的光能利用率，其值越高則葉片對(duì)光能的轉(zhuǎn)化效率越高，與CK相比，T1和T2處理對(duì)Q均無顯著影響。另外，不同CO2濃度處理對(duì)k無顯著影響。

表1 不同CO2濃度升高對(duì)光響應(yīng)曲線參數(shù)的影響Table 1 Effect of elevated CO2 concentration on the parameters of light response curve

表2為指數(shù)擬合方程所確定的小麥葉片CO2響應(yīng)曲線參數(shù)。由于光照條件下暗呼吸很小，光呼吸速率主要反映了葉片向空氣中釋放CO2的速率，而羧化效率反映了葉片對(duì)CO2的利用狀況。與CK相比，Pnmax、Rp和CE在T1、T2處理下均無顯著性差異，即CO2濃度升高處理對(duì)小麥葉片CO2響應(yīng)曲線參數(shù)無顯著影響。

表2 不同CO2濃度升高對(duì)CO2響應(yīng)曲線參數(shù)的影響Table 2 Effect of elevated CO2 concentration on the parameters of CO2 response curve

2.3 CO2濃度和氮肥水平對(duì)植株生長(zhǎng)的影響

圖2 CO2濃度和氮肥水平對(duì)小麥株高的影響Fig. 2 Effects of elevated CO2 concentration and nitrogen fertilization levels on plant height

不同CO2濃度處理下株高均表現(xiàn)為N0＜N1＜N2（圖2）。拔節(jié)—孕穗期，CK處理下，N1、N2與N0相比顯著增加了24.24%（P=0.001）和36.36%（P=0.000）；T1處理下，N1、N2與N0相比顯著增加了 17.73%（P=0.008）和 25.53%（P=0.002）；T2處理下，N1、N2與N0相比顯著增加了18.44% （P=0.007）和27.66%（P=0.002）。抽穗—開花期，CK處理下，N1、N2與N0相比顯著增加了18.99%（P=0.011）和31.84%（P=0.000）；T1處理下，N1、N2與N0相比顯著增加了19.55%（P=0.023）和29.61%（P=0.020）；T2處理下，N1、N2與N0相比顯著增加了24.74%（P=0.003）和27.32%（P=0.002）。T2N1與CKN1相比顯著增加了13.62%（P=0.044）。成熟期，T1處理下，N1、N2與N0相比顯著增加了9.42%（P=0.000）和10.87%（P=0.000）；T2處理下，N1、N2與N0相比顯著增加了11.11%（P=0.020）和12.90%（P=0.009）。

如圖3所示，拔節(jié)—孕穗期，不同CO2濃度處理下，N1、N2與N0相比莖蘗數(shù)增加了約1倍，均表現(xiàn)為 N0＜N1＜N2；N1、N2與 N0相比綠葉干重增加了約 2 倍，均表現(xiàn)為 N0＜N1＜N2；T1N0與 CKN0相比，黃葉干重增加了60%（P=0.028）；N1、N2與N0相比，莖鞘干重和地上部分總生物量均增加了約1.5倍。抽穗—開花期，CKN1、CKN2與CKN0相比莖蘗數(shù)分別增加了42.86%（P=0.007）和80.95%（P=0.000），T1N1、T1N2與T1N0相比莖蘗數(shù)分別增加了36%（P=0.035）和 52%（P=0.005）；CK、T1處理下，N1、N2與N0相比綠葉干重均增加了約1倍；CK、T2處理下，N1、N2與N0相比黃葉干重均增加了約1.5倍；N1、N2與N0相比莖鞘干重均增加了約1倍；T2N1與CKN1相比，莖鞘干重增加了37.4%（P=0.035）；N1、N2與N0相比地上部分總生物量均增加了約1倍。

2.4 CO2濃度和氮肥水平對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成的影響

由表3可知，T1處理下，N1、N2與N0相比，籽粒數(shù)分別增加了29.69%（P=0.006）和42.27%（P=0.001）；T2處 理 下，N1、N2與 N0相 比， 籽粒數(shù)分別增加了16.66%（P=0.011）和19.19%（P=0.005）。CK處理下，N2與N0相比，籽粒凈重增加了31.37%（P=0.018）；T1處理下，N1、N2與N0相比，籽粒凈重分別增加了33.95%（P=0.005）和 48.71%（P=0.001）；T2處理下，N1、N2與 N0相比，籽粒凈重分別增加了25.57%（P=0.001）和26.54%（P=0.001）。CK處理下，N1、N2與N0相比，秸稈、穗軸和麥芒凈重分別增加了36.16%（P=0.006）和52.23%（P=0.001）；T1處理下，N2與N0相比，秸稈、穗軸和麥芒凈重增加了52.86%（P=0.016）；T2處理下，N1、N2與N0相比，秸稈、穗軸和麥芒凈重分別增加了20.78%（P=0.000）和25.88%（P=0.000）。T2處理下，N1、N2與N0相比，千粒重分別增加了7.79%（P=0.004） 和 6.23%（P=0.015）。CK 處 理下，N1、N2與N0相比，經(jīng)濟(jì)系數(shù)均減少了6.90%（P=0.003）；T2N1與T1N1相比，經(jīng)濟(jì)系數(shù)增加了1.82%（P=0.045）；T1N2與CKN2相比，經(jīng)濟(jì)系數(shù)增加了3.70%（P=0.025）。

3 討論

3.1 光合特性

本研究所選用的非直角雙曲線光響應(yīng)模型在擬合時(shí)考慮了曲線的凸起度[26]，使拐點(diǎn)更明顯，擬合的光合速率后期趨于平緩[27]，能更直觀的描述CO2濃度升高下凈光合速率對(duì)光合有效輻射和胞間CO2濃度變化的響應(yīng)。以往有研究認(rèn)為，CO2濃度在環(huán)境大氣CO2濃度基礎(chǔ)上升高200 μmol/mol能促進(jìn)植物的光合作用，作物的凈光合速率約增加27%[14]，而本研究中CO2濃度升高200 μmol/mol處理下，冬小麥的凈光合速率增加了19.93%（P=0.013），表明CO2濃度增加對(duì)作物光合存在一定的促進(jìn)作用。CO2濃度升高一定程度是增加了冬小麥光合參數(shù)Pnmax、Rday、Q等，但無顯著影響。有研究表明CO2濃度升高顯著降低了暗呼吸速率，提高了表觀量子速率[16]，但本研究中未出現(xiàn)顯著性差異，這可能與光合作用參數(shù)的觀測(cè)時(shí)期有關(guān)，本次試驗(yàn)選在冬小麥拔節(jié)—孕穗期進(jìn)行光合速率的測(cè)定。長(zhǎng)期來看，氮素供給受限條件下，生長(zhǎng)在高CO2濃度環(huán)境下的作物出現(xiàn)光合適應(yīng)，一些研究認(rèn)為這種現(xiàn)象與葉綠素含量和氣孔導(dǎo)度下降、光合量子傳遞和碳氮比例失衡等因素有關(guān)。作物復(fù)雜的生長(zhǎng)過程及光化學(xué)反應(yīng)各物質(zhì)間的交互影響使得光合適應(yīng)現(xiàn)象的機(jī)制需進(jìn)一步深入研究。

圖3 CO2濃度升高和氮肥水平對(duì)小麥莖蘗數(shù)、葉干重、莖鞘干重和地上部分總干重的影響Fig. 3 Effects of elevated CO2 concentration and nitrogen fertilization levels on the tiller number, leaf dry weight,stem dry weight and the total dry weight on the ground of wheat

表3 CO2濃度和氮肥水平對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響Table 3 Effects of elevated CO2 concentration and nitrogen fertilization levels on grain yield structure of wheat

3.2 生物量積累

小麥株高是影響其是否高產(chǎn)的重要因素[28]，研究表明，高CO2濃度使冬小麥在拔節(jié)期、開花期和成熟期的株高都有所增加。其中，CO2梯度大棚的試驗(yàn)中，CO2濃度升高到594 μmol/mol時(shí)，兩種供試冬小麥的灌漿期株高分別增加了5.8%和8%[29]。在江蘇的FACE試驗(yàn)中，CO2濃度增加200 μmol/mol時(shí)，冬小麥成熟期株高增加4%[30]。本試驗(yàn)研究中，CO2濃度升高對(duì)冬小麥株高的促進(jìn)作用均低于上述研究，而施氮處理顯著增加了株高，這可能是冬小麥品種差異導(dǎo)致的。北京麥豆輪作miniFACE試驗(yàn)中[31]，與施氮處理相比，CO2濃度升高僅顯著增加了拔節(jié)期冬小麥株高。本研究與上述結(jié)果不盡相同，其原因可能是試驗(yàn)設(shè)置的氮肥水平高于前者，另外本試驗(yàn)的供試品種揚(yáng)麥22屬弱筋小麥，而北京的試驗(yàn)為高筋小麥。

有研究表明，植株的生物量及干物質(zhì)的累積隨著CO2濃度升高而增加，即CO2濃度升高具有“施肥效應(yīng)”。CO2濃度升高促進(jìn)了冬小麥地上部分的干物質(zhì)以及碳氮積累[32-33]；FACE試驗(yàn)中小麥在拔節(jié)—孕穗期、抽穗—開花期和收獲期的干物質(zhì)累積量均有所增加[34]；在小麥整個(gè)生育期內(nèi)CO2濃度升高和施氮處理使地上生物量相比于環(huán)境大氣CO2濃度和無施氮處理?xiàng)l件有明顯增加，且前者的促進(jìn)作用更大[30]。本次試驗(yàn)中，CO2濃度升高和施氮處理均使冬小麥地上生物量增加，但施氮處理對(duì)冬小麥地上生物量的促進(jìn)作用更顯著，該結(jié)論與上述FACE試驗(yàn)結(jié)果存在差異。其原因可能是施氮對(duì)作物產(chǎn)生直接影響，氮素是植體內(nèi)葉綠素和蛋白質(zhì)的重要組分，施氮處理直接促進(jìn)了葉綠素含量，加快了光反應(yīng)，增加了葉片蛋白質(zhì)含量，而蛋白質(zhì)是酶的主要組成部分，故有利于暗反應(yīng)，進(jìn)而增加干物質(zhì)的累積。CO2濃度升高則是通過提高胞間CO2濃度，間接促進(jìn)碳水化合物合成，從而增加作物干物質(zhì)累積的[35]。本試驗(yàn)中CO2濃度升高和施氮對(duì)地上生物量增加的促進(jìn)作用大于FACE試驗(yàn)，這可能是由于兩種不同控制試驗(yàn)裝置下CO2濃度升高和施氮的肥效受其它環(huán)境因子擾動(dòng)造成的。此外，本次試驗(yàn)中，不同CO2濃度處理下，氮肥施用顯著提高了植株葉片干重和莖鞘干重，尤其在拔節(jié)—孕穗期T2處理下，N2水平的綠葉和莖鞘干重與N0相比，分別增加了2倍和1.5倍；在抽穗—開花期，N1水平下，T2與CK相比莖鞘干重增加了37.4%（P=0.035）；CO2濃度升高和施氮處理對(duì)小麥地上部分總干重的促進(jìn)作用，在拔節(jié)—孕穗期和抽穗—開花期均表現(xiàn)為T2N2最強(qiáng)?？梢姡诎喂?jié)—開花期內(nèi)，CO2濃度升高和施氮處理共同促進(jìn)小麥干物質(zhì)的積累，其中施氮處理對(duì)小麥生長(zhǎng)前期物質(zhì)積累的促進(jìn)作用相對(duì)更大，而CO2濃度升高在中后期對(duì)其物質(zhì)積累的促進(jìn)作用相對(duì)更大。

3.3 產(chǎn)量構(gòu)成

小麥的產(chǎn)量主要由籽粒數(shù)和籽粒重等決定，籽粒重主要受抽穗—開花期后物質(zhì)積累過程影響。氮肥的施用在一定程度上促進(jìn)了植株生長(zhǎng)，有利于作物生長(zhǎng)后期物質(zhì)積累。北方冬小麥試驗(yàn)中[36]，CO2濃度升高相較于施氮處理，對(duì)冬小麥籽粒數(shù)的促進(jìn)作用更大，而施氮處理對(duì)千粒重的促進(jìn)作用更大；南方FACE試驗(yàn)中[31]，CO2濃度升高使籽粒數(shù)和千粒重顯著增加，但施氮處理及其與CO2濃度升高的交互效應(yīng)對(duì)籽粒數(shù)和千粒重均無顯著影響；開頂式氣室試驗(yàn)中[37]，CO2濃度升高和施氮處理共同影響了冬小麥的籽粒數(shù)和千粒重，具有一定的正向互作效應(yīng)。本研究表明，CO2濃度升高時(shí)，施氮處理顯著增加了籽粒數(shù)，尤其在T1處理下，N1、N2與N0相比增加了29.69%（P=0.006）和42.27%（P=0.001），其原因可能是CO2濃度升高加快了葉片光合速率，抑制光呼吸強(qiáng)度，配合氮肥施用，進(jìn)一步促進(jìn)了冬小麥生長(zhǎng)中后期物質(zhì)積累。T2處理下，N1、N2與N0相比千粒重分別增加了7.79%（P=0.004）和6.23%（P=0.015），與CO2濃度升高相比，施氮處理顯著增加了冬小麥千粒重，此結(jié)果與南方FACE試驗(yàn)不一致，該差異可能與冬小麥品種、CO2濃度升高水平和試驗(yàn)方式等因素相關(guān)，有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

高CO2濃度升高顯著增加了冬小麥葉片凈光合速率，從而促進(jìn)葉片光合作用；施氮處理在拔節(jié)—孕穗期和抽穗—開花期顯著增加了冬小麥株高而CO2濃度升高在抽穗—開花期顯著增加了冬小麥株高；CO2濃度升高和施氮處理共同促進(jìn)冬小麥干物質(zhì)的積累，其中施氮處理對(duì)冬小麥生長(zhǎng)前期物質(zhì)積累的促進(jìn)作用相對(duì)更大；CO2濃度升高與施氮處理主要通過增加籽粒數(shù)和千粒重共同影響冬小麥產(chǎn)量結(jié)構(gòu)，其中低CO2濃度升高和高施氮處理對(duì)冬小麥籽粒數(shù)的促進(jìn)作用最大。下一步研究可考慮使用CO2濃度升高處理收獲的種子和大田種子，連續(xù)開展幾個(gè)生長(zhǎng)季的試驗(yàn)，研究小麥對(duì)CO2濃度升高是否具有適應(yīng)性或后代記憶效應(yīng)。