邢 鯤，曹俊宇，趙 飛

(農(nóng)業(yè)有害生物綜合治理山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護(hù)研究所，山西 太原 030031)

昆蟲群落組成與時(shí)間動(dòng)態(tài)研究已成為害蟲綜合防治的熱點(diǎn)問題之一[1-3]。各種生態(tài)環(huán)境中昆蟲種類繁多，昆蟲之間演替規(guī)律復(fù)雜，只有通過科學(xué)系統(tǒng)地調(diào)查研究昆蟲群落組成與動(dòng)態(tài)，才能更明確地區(qū)分害蟲、益蟲以及中性昆蟲的主要種類與動(dòng)態(tài)，進(jìn)而為害蟲的可持續(xù)控制奠定基礎(chǔ)。目前，已有不同生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)下昆蟲群落組成研究的相關(guān)報(bào)道，如麥田[4]、玉米田[5]、豇豆田[6]、葉菜園[7]、瓜菜園[8]、茶園[9]、荔枝園[10]、花椒園[11-12]、棉田[13]、蘋果園[14]、梅園[15]、杏樹園[16]、棗園[17-18]、梨園[19]、檸檬園[20]等。設(shè)施番茄作為我國設(shè)施內(nèi)主要種植蔬菜品種之一，種植面積占全部設(shè)施蔬菜種植面積的三分之一[21]。其中，害蟲種類結(jié)構(gòu)復(fù)雜、發(fā)生期長(zhǎng)、為害猖獗，往往造成設(shè)施番茄品質(zhì)下降與產(chǎn)量嚴(yán)重?fù)p失[22]。然而，有關(guān)設(shè)施番茄內(nèi)昆蟲群落組成與時(shí)間動(dòng)態(tài)的研究卻較少。

近幾年來，隨著設(shè)施番茄種植面積逐年增加，而且在設(shè)施番茄種植過程中，由于農(nóng)戶長(zhǎng)期、大量、混亂地使用化學(xué)農(nóng)藥，導(dǎo)致殺滅大量害蟲的同時(shí)天敵昆蟲也遭到滅殺，以至于害蟲與天敵昆蟲之間的同步性減弱，使得昆蟲群落構(gòu)成逐漸惡化[23]。因此，調(diào)查設(shè)施番茄內(nèi)昆蟲群落的多樣性，分析害蟲和天敵昆蟲之間的演替規(guī)律，明確設(shè)施番茄內(nèi)害蟲的綜合防治關(guān)鍵時(shí)期，這不僅為設(shè)施番茄內(nèi)昆蟲多樣性的保護(hù)和利用提供理論基礎(chǔ)，還為實(shí)施設(shè)施番茄內(nèi)害蟲的生物防治以及提升品質(zhì)與產(chǎn)量奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

試驗(yàn)樣地位于山西省太原市小店區(qū)東浦村設(shè)施溫室(東經(jīng)112.54°、北緯37.68°)內(nèi)。設(shè)施溫室結(jié)構(gòu)參數(shù)：長(zhǎng)度70 m，凈跨度10 m，脊高4.5，后墻高3.1 m，后磚墻為370 mm黏土磚于外側(cè)貼100 mm聚苯板，后坡是一層板材上加80 mm聚苯板并用爐渣和水泥砂漿抹好，前屋面保溫厚度為6 cm厚稻草苫覆蓋一層。設(shè)施溫室按照常規(guī)管理方法種植，種植面積約650 cm2。秋冬季主要種植生菜、芹菜為主，春夏季主要種植番茄、黃瓜。本研究以設(shè)施番茄昆蟲群落組成及時(shí)間動(dòng)態(tài)變化為主，番茄品種為紅金龍，種植方法采用寬窄行高低壟定植，寬行90 cm，窄行50 cm，壟高25 cm，株距30 cm，每穴栽1株。試驗(yàn)期間設(shè)施溫室內(nèi)日平均溫度為25.10 ℃，日平均最高氣溫為28.84 ℃，日平均最低氣溫為20.78 ℃。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)時(shí)間2017年6月12日至2017年8月21日。采用黃板監(jiān)測(cè)昆蟲種群組成及動(dòng)態(tài)(黃板購自北京中捷四方生物科技有限公司，規(guī)格為25 cm×30 cm，雙面均有黏膠)。在設(shè)施內(nèi)按“Z”字形設(shè)5點(diǎn)，每點(diǎn)黃板橫置且懸掛高度為上沿距離地面100 cm處，每7 d更換黃板1次，更換的黃板用透明保鮮膜將黃板兩面密封帶回，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)體視顯微鏡(奧林巴斯SZX7)下鏡檢，對(duì)昆蟲進(jìn)行種類鑒定及計(jì)數(shù)。試驗(yàn)期間設(shè)施番茄按照常規(guī)栽培措施管理，不施用任何化學(xué)農(nóng)藥或生物農(nóng)藥。統(tǒng)計(jì)設(shè)施番茄內(nèi)黃板監(jiān)測(cè)的昆蟲種類及平均數(shù)量用作研究設(shè)施番茄昆蟲群落結(jié)構(gòu)與時(shí)間動(dòng)態(tài)。

1.3 番茄生長(zhǎng)情況

調(diào)查期間依據(jù)番茄生長(zhǎng)情況分為3個(gè)階段，第1階段為結(jié)果初期(T1)：從2017年6月12日至6月26日，番茄植株高度從85 cm(第1穗果坐果初期)長(zhǎng)至110 cm(第4穗果坐果初期)；第2階段為結(jié)果中期(T2)：從2017年7月4日至2017年7月17日，番茄植株高度從110 cm(第4穗果坐果初期)長(zhǎng)至180 cm(第6穗果坐果初期并放蔓)；第3階段為結(jié)果后期(T3)：從2017年7月24日至2017年8月21日，番茄植株高度保持在180 cm左右。

1.4 昆蟲分類鑒定

根據(jù)昆蟲分類書籍、檢索表等對(duì)設(shè)施番茄內(nèi)昆蟲進(jìn)行分類與鑒定[24]。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

設(shè)施番茄昆蟲群落時(shí)間動(dòng)態(tài)聚類分析，采用系統(tǒng)聚類分析方法[27]：將不同時(shí)間具有相似的群落特征值的昆蟲群落看成一類，然后根據(jù)群落特征值的親疏程度，將親疏程度最高的兩類進(jìn)行合并。并重復(fù)此過程，最終將所有不同時(shí)間的昆蟲群落合并為一類，以揭示昆蟲群落的發(fā)生發(fā)展規(guī)律。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析的全部運(yùn)算在Excel 2007和SPSS 20.0軟件上進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 設(shè)施番茄昆蟲群落組成

2017年6月12日至8月21日設(shè)施番茄昆蟲總?cè)郝湔{(diào)查結(jié)果表明，所誘集昆蟲隸屬于7個(gè)目16個(gè)科。其中，雙翅目Diptera昆蟲物種比例最大，占昆蟲群落物種總數(shù)的31.25%，其次是同翅目Homoptera(18.75%)、膜翅目Hymenoptera(18.75%)、鞘翅目Coleoptera(12.75%)、纓翅目Thysanoptera(6.25%)、半翅目Hemiptera(6.25%)、脈翅目Neuroptera(6.25%)；而同翅目Homoptera昆蟲個(gè)體數(shù)量多，占昆蟲群落個(gè)體總數(shù)的65.81%，其次是雙翅目Diptera(18.76%)、膜翅目Hymenoptera(12.05%)昆蟲；纓翅目Thysanoptera(1.53%)、半翅目Hemiptera(1.47%)、脈翅目Neuroptera(0.18%)、鞘翅目Coleoptera(0.18%)昆蟲個(gè)體數(shù)量較少。

在非天敵昆蟲亞群落中，雙翅目Diptera昆蟲所占物種比例最高為45.45%，包括潛蠅科Agromyzidae、麗蠅科Calliphoridae、蠅科Muscidae、蚊科Culicidae、蕈蚊科Mycetophilidae，其次是同翅目Homoptera昆蟲有粉虱科Aleyrodidae、蚜科Aphididae、葉蟬科Cicadellidae，占物種比例的27.27%，半翅目Hemiptera、纓翅目Thysanoptera、鞘翅目Coleoptera昆蟲均有1科，分別是盲蝽科Miridae、薊馬科Thripidae、葉甲科Chrysomelinae。但是，同翅目Homoptera昆蟲個(gè)體數(shù)量最多，占非天敵昆蟲亞群落個(gè)體總數(shù)的75.12%，其次是雙翅目Diptera昆蟲(占21.42%)。其中，同翅目Homoptera粉虱科Aleyrodidae發(fā)生量占非天敵昆蟲亞群落個(gè)體總數(shù)的73.59%，為非天敵昆蟲亞群落的優(yōu)勢(shì)種群。

在天敵昆蟲亞群落中，膜翅目Hymenoptera昆蟲有3科是姬蜂科Ichneumonidae、蚜繭蜂科Aphidiidae、蚜小蜂科Aphelinidae，其所占物種比例(60.00%)明顯高于其他目的天敵昆蟲(鞘翅目Coleoptera占20.00%、脈翅目Neuroptera占20.00%)，而鞘翅目Coleoptera僅有瓢甲科Coccinellidae，脈翅目Neuroptera僅有草蛉科Chrysopidae。在個(gè)體數(shù)量上，膜翅目Hymenoptera昆蟲個(gè)體數(shù)量最高(97.29%)，其次是脈翅目Neuroptera(1.43%)，鞘翅目Coleoptera個(gè)體數(shù)量最少(1.28%)。其中，膜翅目Hymenoptera蚜小蜂科Aphelinidae昆蟲為天敵昆蟲亞群落優(yōu)勢(shì)種，個(gè)體數(shù)量高達(dá)81.30%。

2.2 設(shè)施番茄昆蟲群落特征

設(shè)施番茄昆蟲總?cè)郝湔{(diào)查結(jié)果表明(表1)，昆蟲群落的物種數(shù)量呈階段性減小的趨勢(shì)；第一階段是6月12日至7月17日昆蟲群落物種數(shù)量為14～16，第二階段是7月24日至8月21日昆蟲群落的物種逐漸減小，但也保持在10～11。昆蟲群落的個(gè)體數(shù)量變化較大，呈現(xiàn)雙峰現(xiàn)象，在7月24日出現(xiàn)峰值昆蟲個(gè)體數(shù)量為526頭，在8月14日出現(xiàn)最高峰昆蟲個(gè)體數(shù)量為912頭。昆蟲群落的豐富度指數(shù)與物種數(shù)量變化基本一致，6月12日至7月17日豐富度指數(shù)在2.58～3.38，而7月24日至8月21日降低至1.32～1.72。昆蟲群落的多樣性與均勻度變化相似，較高的多樣性指數(shù)就具有較高的均勻度指數(shù)，且兩者與昆蟲群落個(gè)體數(shù)量變化相反。優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)與優(yōu)勢(shì)度指數(shù)隨時(shí)間變化相近，均與多樣性、均勻度變化相反，且兩者7月24日出現(xiàn)次高峰，8月14日出現(xiàn)高峰。

在非天敵昆蟲亞群落中(表2)，物種數(shù)量呈階段性降低趨勢(shì)，在6月12日至7月17日物種數(shù)量保持在10～11，但是7月24日至8月21日物種數(shù)逐漸降至5～6。非天敵昆蟲亞群落個(gè)體數(shù)量與昆蟲總?cè)郝鋫€(gè)體數(shù)量變化相一致，均出現(xiàn)雙峰型分布，在7月24日與在8月14日出現(xiàn)次高峰與高峰，昆蟲個(gè)體數(shù)量分別為489頭和866頭。非天敵昆蟲亞群落的豐富度、多樣性、均勻度、優(yōu)勢(shì)集中性、優(yōu)勢(shì)度都與昆蟲總?cè)郝渥兓疽恢隆?/p>

在天敵昆蟲亞群落中(表3)，物種數(shù)量基本保持穩(wěn)定。天敵昆蟲亞群落個(gè)體數(shù)量、豐富度、多樣性、均勻度、優(yōu)勢(shì)集中性、優(yōu)勢(shì)度都與昆蟲總?cè)郝?、非天敵昆蟲亞群落變化趨勢(shì)基本一致，但是天敵昆蟲亞群落的個(gè)體數(shù)量、優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)出現(xiàn)峰值日期比昆蟲總?cè)郝?、非天敵昆蟲亞群落的延遲，分別出現(xiàn)在7月31日與8月21日。

表1昆蟲總?cè)郝涮卣髦?/p>

Table1Characteristic index of total insect community

日期DateNSDmaH′JCD06-1247 143.38 2.01 0.76 0.18 0.3306-1976 153.23 2.07 0.76 0.17 0.3106-2690 163.33 1.63 0.59 0.32 0.5207-03143 152.82 1.68 0.62 0.29 0.4607-10173 142.52 1.52 0.57 0.32 0.5207-17155 142.58 1.15 0.44 0.48 0.6707-24526 101.44 0.61 0.26 0.76 0.8707-31417 111.66 1.12 0.47 0.47 0.6608-07330 111.72 0.93 0.39 0.56 0.7308-14912 101.32 0.51 0.22 0.80 0.8908-21402 101.50 1.27 0.55 0.34 0.45

表2非天敵昆蟲群落特征值

Table2Characteristic index of pest and neutral insect sub-community

日期DateNSDmaH′JCD06-1241 112.69 1.77 0.74 0.22 0.3806-1972 112.34 1.90 0.79 0.19 0.3406-2685 112.25 1.44 0.60 0.35 0.5507-03133 101.84 1.45 0.63 0.33 0.4907-10145 101.81 1.14 0.50 0.44 0.6207-17141 112.02 0.88 0.37 0.57 0.7307-24489 60.81 0.32 0.18 0.88 0.9407-31334 60.86 0.65 0.36 0.70 0.8308-07303 60.88 0.64 0.36 0.66 0.7908-14866 50.59 0.29 0.18 0.88 0.9408-21258 60.90 0.80 0.44 0.55 0.70

表3天敵昆蟲亞群落的群落特征

Table3Characteristic index of natural enemy sub-community

日期DateNSDmaH′JCD06-12632.12 1.07 0.70 0.51 0.6306-19541.97 0.99 0.71 0.42 0.4806-26552.43 1.09 0.67 0.44 0.6207-031051.77 1.10 0.69 0.39 0.5207-102951.19 0.75 0.47 0.56 0.7007-171430.76 0.63 0.57 0.61 0.7407-243740.83 0.81 0.59 0.50 0.6207-318350.90 0.50 0.31 0.74 0.8508-072751.22 0.79 0.49 0.61 0.7708-144651.04 0.68 0.42 0.66 0.8008-2114440.60 0.31 0.22 0.86 0.93

2.3 設(shè)施番茄昆蟲群落的聚類分析

設(shè)施番茄昆蟲總?cè)郝鋾r(shí)間動(dòng)態(tài)的聚類結(jié)果表明(圖1)，整個(gè)群落的不同調(diào)查時(shí)間聚為3類，即S1包括6月12日、6月19日、6月26日、7月3日、7月10日、7月17日；S2包括7月24日、7月31日、8月7日、8月14日；S3為8月21日。其中，S1正值設(shè)施番茄生長(zhǎng)初期，在此較長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi)昆蟲物種數(shù)量、豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)均較高；S2正值設(shè)施番茄果實(shí)成熟期，此時(shí)昆蟲物種數(shù)量、豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)逐漸降低，優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)與優(yōu)勢(shì)度指數(shù)升高；S3即8月21日自聚一類。

設(shè)施番茄非天敵昆蟲亞群落時(shí)間動(dòng)態(tài)的聚類結(jié)果表明(圖2)，按照不同調(diào)查時(shí)間，非天敵亞群落聚為4類，即S1包括6月12日、6月19日、6月26日、7月3日、7月10日、7月17日；S2包括7月24日、7月31日、8月7日；S3為8月14日；S4為8月21日。S1是群落物種數(shù)量、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)較高且波動(dòng)較小的時(shí)期；S2的優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)明顯增高，個(gè)體數(shù)量也波動(dòng)較大；S3與S4各自聚一類。

圖1 昆蟲總?cè)郝湎到y(tǒng)聚類圖Fig.1 Hierarchical cluster of total insect community

圖2 非天敵昆蟲亞群落系統(tǒng)聚類圖Fig.2 Hierarchical cluster of pest and neutral insect sub-community

設(shè)施番茄天敵昆蟲亞群落時(shí)間動(dòng)態(tài)的聚類結(jié)果表明(圖3)，可將不同調(diào)查時(shí)間的天敵昆蟲亞群落聚為3類，即S1包括6月12日、6月19日、6月26日、7月3日、7月10日、7月17日、7月24日、7月31日、8月7日，此時(shí)群落物種數(shù)量、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)較高且波動(dòng)較??；S2為8月14日，S3為8月21日，S2、S3各聚一類。

圖3 天敵昆蟲亞群落系統(tǒng)聚類圖Fig.3 Hierarchical cluster of natural enemy sub-community

3 討論

本文通過研究昆蟲各群落特征和采用系統(tǒng)聚類分析的方法，反映了設(shè)施番茄昆蟲各群落結(jié)構(gòu)及時(shí)間動(dòng)態(tài)變化。本研究在設(shè)施番茄誘集的昆蟲隸屬于7個(gè)目16個(gè)科，其中設(shè)施番茄中同翅目Homoptera粉虱科Aleyrodidae昆蟲發(fā)生數(shù)量最多，為優(yōu)勢(shì)種，這與方亞科[28]對(duì)設(shè)施番茄害蟲種類調(diào)查結(jié)果相同，也與大田番茄節(jié)肢動(dòng)物群落調(diào)查結(jié)果相一致[29]，這說明生態(tài)環(huán)境中農(nóng)作物種類是影響昆蟲群落結(jié)構(gòu)的主要因素。但是，天敵昆蟲亞群落中膜翅目Hymenoptera昆蟲物種數(shù)與個(gè)體數(shù)量最多，其中膜翅目Hymenoptera蚜小蜂科Aphelinidae昆蟲為優(yōu)勢(shì)種，而史肖肖等[30]對(duì)山東壽光番茄大棚中膜翅目Hymenoptera昆蟲資源調(diào)查結(jié)果表明，黑卵蜂科昆蟲為天敵優(yōu)勢(shì)種，這可能是由于地域氣候特點(diǎn)或種植不同番茄品種造成的。

設(shè)施番茄昆蟲群落特征與聚類分析發(fā)現(xiàn)，非天敵昆蟲亞群在昆蟲總?cè)郝涞淖兓衅鹬饕饔?，天敵昆蟲亞群落變化對(duì)于非天敵昆蟲群落有明顯的跟隨現(xiàn)象，但是時(shí)間上有一定的延遲性，這與花椒園昆蟲群落結(jié)構(gòu)及時(shí)間動(dòng)態(tài)聚類分析結(jié)果[25]，以及日光溫室棗樹昆蟲群落及時(shí)間動(dòng)態(tài)[31]的研究結(jié)論相一致。我們還發(fā)現(xiàn)昆蟲總?cè)郝渑c各亞群落隨時(shí)間推移均可分為兩個(gè)階段。在番茄生長(zhǎng)初期，昆蟲群落多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)均較高，此時(shí)設(shè)施內(nèi)昆蟲群落已經(jīng)初步建立且趨于穩(wěn)定；在番茄成長(zhǎng)中后期，昆蟲群落多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)均降低，而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)增加，此時(shí)反映了昆蟲群落的不穩(wěn)定，這可能是由于粉虱科Aleyrodidae昆蟲數(shù)量的增加引起的。由此可見，在番茄生長(zhǎng)初期，天敵昆蟲能夠較好地控制非天敵亞昆蟲群落，此時(shí)應(yīng)充分發(fā)揮天敵昆蟲的生物防治作用；但是在設(shè)施番茄生長(zhǎng)中后期，隨著粉虱科Aleyrodidae昆蟲數(shù)量的劇增，單純依靠天敵昆蟲難以控制害蟲發(fā)生，并且天敵昆蟲發(fā)生的遲滯性使防治效果不佳，所以此時(shí)應(yīng)采用化學(xué)措施防治為主，生物生態(tài)調(diào)控為輔的綜合防治技術(shù)。