王宇坤,丁新峰,王小平,吳 曼,高韶勃,楊 雪,趙念席,高玉葆

南開(kāi)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,天津 300071

生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能具有顯著影響,高的物種多樣性不僅能提高群落生物量,而且能提高群落的穩(wěn)定性和抵御外來(lái)物種入侵的能力[1- 3]。加性效應(yīng)中的選擇效應(yīng)(Selection effect)或非加性效應(yīng)中的互補(bǔ)效應(yīng)能夠很好地解釋高生物多樣性群落中的生物量超產(chǎn)現(xiàn)象(Over-yielding)[4- 5]。選擇效應(yīng)認(rèn)為,在較高多樣性的群落中,含高產(chǎn)物種的可能性增加,而高產(chǎn)物種可在混種時(shí)成為優(yōu)勢(shì)種從而產(chǎn)生超產(chǎn)現(xiàn)象[6-7]；互補(bǔ)效應(yīng)則認(rèn)為,隨著多樣性增加,物種間的生態(tài)位分化或植物間的互利作用將提高資源利用效率,從而產(chǎn)生超產(chǎn)現(xiàn)象[8]。

受全球變化及人類(lèi)活動(dòng)的影響,草原群落退化加劇,尤其是干旱半干旱草原區(qū),群落物種多樣性以及群落建群種基因型多樣性(遺傳多樣性)均顯著降低,這將對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響[9-10]。有越來(lái)越多的研究發(fā)現(xiàn)建群種基因型多樣性具有與物種多樣性相似的生態(tài)功能[11- 14],如內(nèi)蒙古典型草原區(qū)重要建群種羊草(Leymuschinensis)不同基因型間在植物功能性狀上存在顯著差異[15],基因型多樣性能夠通過(guò)互補(bǔ)作用提高種群的生物量、抗干擾能力和競(jìng)爭(zhēng)能力[16-17]。隨著研究的不斷深入,物種多樣性與建群種基因型多樣性之間的關(guān)系是怎樣的?它們之間是否存在交互作用？逐漸為群落生態(tài)學(xué)家所關(guān)注。2012年,Crawford和Rudgers[18]首次報(bào)道了大湖沙丘生態(tài)系統(tǒng)中群落植物物種多樣性與建群種美洲沙茅草(Ammophilabreviligulata)基因型多樣性間存在顯著的交互作用,且這種交互作用以非加性效應(yīng)對(duì)群落生物量產(chǎn)生顯著影響。由此可見(jiàn),僅僅依據(jù)對(duì)單一水平下多樣性效應(yīng)的研究,我們無(wú)法合理推測(cè)兩種多樣性共存條件下的生物多樣性效應(yīng)的貢獻(xiàn)；深入了解兩種水平交互作用對(duì)群落生態(tài)系統(tǒng)功能的影響并進(jìn)行合理評(píng)價(jià),對(duì)群落的合理保護(hù)及有效恢復(fù)均具有重要意義,相關(guān)工作急需在更多的草原群落中展開(kāi)。

內(nèi)蒙古草原為歐亞大陸草原的重要組成部分,是我國(guó)重要的陸地生態(tài)系統(tǒng),也是生態(tài)環(huán)境極其敏感和脆弱的地區(qū)。生物多樣性研究可為草地生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和恢復(fù)提供實(shí)驗(yàn)證據(jù)及理論基礎(chǔ),然而群落物種多樣性與建群種基因型多樣性相互關(guān)系的相關(guān)研究仍未深入展開(kāi)。羊草是內(nèi)蒙古草原主要建群種之一,即使在草原退化地段依然具有較高多度,并在群落中發(fā)揮重要作用。因此,本文在前期工作的基礎(chǔ)上,選擇典型草原區(qū)羊草群落為研究對(duì)象,通過(guò)構(gòu)建物種多樣性(1,3,6物種數(shù)目)和基因型多樣性(1,3,6羊草基因型數(shù)目)交互實(shí)驗(yàn)體系,來(lái)探究?jī)煞N生物多樣性水平對(duì)群落生物量是否存在交互作用,并探討生物多樣性對(duì)群落生物量影響的作用機(jī)制,為草原的管理和退化草原的恢復(fù)提供科學(xué)數(shù)據(jù)。通過(guò)以上研究,驗(yàn)證以下科學(xué)假設(shè)：群落生物量受羊草基因型多樣性與物種多樣性間交互作用影響顯著。

1 材料方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

羊草為基因型多樣性實(shí)驗(yàn)材料,2010年在內(nèi)蒙古錫林浩特市典型草原區(qū)采集羊草基株,采用ISSR分子標(biāo)記(AG)7T和(CA)6A來(lái)確定不同基因型基株,并編號(hào)[16,19]。在相同條件下培養(yǎng)所有基株,去除母體效應(yīng),來(lái)獲得同一基因型根莖繁殖所得的大量分蘗。

群落所用物種植株于2016年6月在內(nèi)蒙古錫林浩特市典型草原區(qū)羊草草原(43°38′N(xiāo)； 116°42′E)采集,共采集9種常見(jiàn)種,包括大針茅(Stipagrandis)、冰草(Agropyroncristatum)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、冷蒿(Artemisiafrigida)、羽茅(Achnatherumsibiricum)、苔草(Carextristachya)、洽草(Koeleriacristata)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)、早熟禾(Poaannua)。包括羊草在內(nèi),這10種植物地上生物量占群落總生物量的80%以上,能夠很好地反映群落性質(zhì)并提供群落反饋的重要信息。豆科植物在所選群落所占比例較低,且有研究表明,在植物多樣性研究中特異性添加豆科植物可能會(huì)高估多樣性效應(yīng)[20],因此,本研究所選植物中未包括豆科植物。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

本實(shí)驗(yàn)采用兩因素三水平隨機(jī)組合實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)：因素一為基因型多樣性,包括1、3、6三種羊草基因型多樣性水平,分別用G1、G3和G6表示,因素二為物種多樣性,包括1、3、6三種物種多樣性水平,分別用S1、S3和S6表示,共9種處理。在直徑25 cm高度18 cm的塑料花盆中裝入5.9 kg原生境土壤,每盆種植12株植物,包含6株羊草和6株群落常見(jiàn)種(1、3、6基因型與1、3、6物種組合從羊草基因型庫(kù)和物種庫(kù)中隨機(jī)選取組成)。其中早熟禾、冰草、大針茅、苔草、羽茅、糙隱子草和洽草移栽植株的單個(gè)分蘗,早熟禾,冰草地上部高度為(20±2) cm；大針茅、苔草、羽茅地上部高度為(15±2) cm；糙隱子草和洽草地上部高度為(10±2) cm,冷蒿移栽單個(gè)分支構(gòu)件,高度為(8±2) cm；星毛委陵菜移栽單個(gè)植株包括(6±2)片葉片；羊草為去除其余橫走根莖的單個(gè)分蘗,地上部修剪為15 cm；所有物種地下部根系長(zhǎng)度修剪為10 cm。移栽個(gè)體兩兩之間距離為4—5 cm；每種處理5次重復(fù)(每種處理?xiàng)l件下,5個(gè)重復(fù)中植物組合不同)。另外,基于多樣性效應(yīng)計(jì)算的需要,對(duì)實(shí)驗(yàn)中使用的14個(gè)羊草基因型以及9種物種進(jìn)行了單種,作為多樣性效應(yīng)、互補(bǔ)效應(yīng)和選擇效應(yīng)計(jì)算的對(duì)照組。

實(shí)驗(yàn)在南開(kāi)大學(xué)植物培養(yǎng)室內(nèi)進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)過(guò)程中,無(wú)養(yǎng)分添加及干旱、高溫等脅迫處理,定期澆水,每?jī)芍茈S機(jī)調(diào)換花盆位置以減少位置效應(yīng)。實(shí)驗(yàn)于2016年7月4日開(kāi)始,2016年12月5日收獲所有材料,共持續(xù)5個(gè)月。收獲時(shí)以盆為單位,按物種和羊草基因型收獲。先將植物地下部用水沖洗干凈,盡量減少對(duì)植物根部的損傷,確定植物種類(lèi)或羊草基因型后,分離植物地上部和地下部,分別裝入信封烘干稱(chēng)重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 選擇效應(yīng)和互補(bǔ)效應(yīng)的分離

互補(bǔ)效應(yīng)和選擇效應(yīng)采用Loreauh和Hector[4]的方法進(jìn)行計(jì)算。

=Nmean (RY) × mean (M) +Ncov (RY,M)

1.3.2 數(shù)據(jù)處理

首先,利用廣義線性模型(GLM)中的雙因素方差分析來(lái)檢驗(yàn)物種多樣性、羊草基因型多樣性和它們的交互作用對(duì)地上、地下和總生物量,以及多樣性?xún)粜?yīng)、互補(bǔ)效應(yīng)和選擇效應(yīng)影響的顯著性,其中羊草基因型多樣性以及物種多樣性設(shè)為固定因子。對(duì)雙因素分析中被檢測(cè)到的受交互作用顯著影響的變量,進(jìn)一步進(jìn)行簡(jiǎn)單效應(yīng)分析,采用單因素方差分析(one-way ANOVA)中的Duncan檢驗(yàn)來(lái)檢測(cè)同一物種多樣性(基因型多樣性)條件下,基因型多樣性(物種多樣性)是否對(duì)該變量平均值有顯著影響；對(duì)交互作用無(wú)顯著影響的變量,利用one-way ANOVA中Duncan多重比較來(lái)檢測(cè)不同處理是否顯著影響該變量的平均值。其次,利用單因素方差分析和非參數(shù)檢驗(yàn)來(lái)檢驗(yàn)單種時(shí)羊草基因型間以及物種間生物量的差異顯著性,因?yàn)閱畏N時(shí)基因型Y18和4/8超過(guò)半數(shù)個(gè)體死亡,所以?xún)H對(duì)12個(gè)基因型進(jìn)行了分析；利用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)來(lái)分析單種(對(duì)照組)與混種條件下(處理組)所得生物量平均值的差異。以上數(shù)據(jù)分析利用SPSS 22.0完成。

2 結(jié)果分析

2.1 羊草基因型多樣性及物種多樣性對(duì)多樣性?xún)粜?yīng)、選擇效應(yīng)和互補(bǔ)效應(yīng)的影響

羊草基因型多樣性對(duì)地上、地下及總生物量的多樣性?xún)粜?yīng)和互補(bǔ)效應(yīng)影響顯著(P<0.05)；物種多樣性則對(duì)各個(gè)部分生物量的多樣性?xún)粜?yīng)以及地上生物量選擇效應(yīng)影響顯著(P<0.05)；二者交互作用僅對(duì)地上、地下和總生物量的多樣性?xún)粜?yīng)影響顯著(P<0.05)(表1)。

表1基因型多樣性、物種多樣性對(duì)多樣性?xún)粜?yīng)、互補(bǔ)效應(yīng)和選擇效應(yīng)影響的一般線性模型(GLM)檢驗(yàn)結(jié)果

Table1Resultsoftheeffectsofgenotypicdiversity(GD)andspeciesdiversity(SD)onnetdiversityeffect,complementaryeffectandselectioneffectbygenerallinearmodel

響應(yīng)變量Variables基因型多樣性GD (df=2) Genetic diversity物種多樣性SD (df=2)Species diversity 基因型多樣性×物種多樣性(df=4)GD×SDFPFPFP多樣性?xún)粜?yīng)地上生物量121.510< 0.001???54.310< 0.001???24.090< 0.001???Net diversity effect地下生物量44.490< 0.001???28.290< 0.001???7.930< 0.001???總生物量82.080< 0.001???42.850< 0.001???17.890< 0.001???互補(bǔ)效應(yīng)地上生物量7.0700.003???0.4100.665 0.6800.612 Complementarity effect地下生物量7.4500.002???2.2600.119 0.3300.857 總生物量15.320< 0.001???2.0100.149 0.8300.515 選擇效應(yīng)地上生物量2.0900.138 5.2300.010? 1.2000.329 Selection effect地下生物量1.3500.273 0.2700.765 0.8500.502 總生物量1.190 0.3162.870 0.070 1.6800.175

*相關(guān)顯著; ***相關(guān)極顯著

對(duì)交互作用影響顯著的變量,進(jìn)一步進(jìn)行簡(jiǎn)單效應(yīng)分析(圖1)。結(jié)果顯示：在物種多樣性相同的條件下,隨著羊草基因型多樣性的增加,多樣性?xún)粜?yīng)表現(xiàn)出降低的趨勢(shì)。在地上生物量?jī)粜?yīng)中,羊草基因型G1處理顯著高于G3處理(6物種條件下除外),G3處理顯著高于G6處理；地下和總生物量?jī)粜?yīng)的趨勢(shì)相同,在S1條件下,G1處理顯著高于G3處理,G3處理顯著高于G6處理；在S3條件下,G1和G3處理顯著高于G6處理,但兩者之間無(wú)顯著差異；在S6條件下,G1處理顯著高于G6處理,但兩者與G3處理間無(wú)顯著差異。這一分析結(jié)果表明,在物種多樣性相同條件下羊草基因型多樣性對(duì)多樣性?xún)粜?yīng)主要起抑制作用。

當(dāng)羊草基因型多樣性相同時(shí),隨著物種多樣性的增加,多樣性?xún)粜?yīng)表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)(羊草G1條件下除外)。在羊草G3條件下,S1處理顯著低于S3和S6處理,地上生物量S3處理顯著低于S6處理,而地下和總生物量S3和S6處理間無(wú)顯著差異；在G6條件下,地上以及總生物量的多樣性?xún)粜?yīng),表現(xiàn)出S1處理顯著低于S3處理,S3處理顯著低于S6處理,而地下生物量的多樣性?xún)粜?yīng)則表現(xiàn)為S1處理顯著低于S3和S6處理,而S3和S6處理間無(wú)顯著差異。實(shí)驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明,物種多樣性對(duì)多樣性?xún)粜?yīng)的影響作用與羊草基因型作用相反,主要表現(xiàn)為促進(jìn)作用。

圖1 物種多樣性和基因型多樣性對(duì)群落地上、地下以及總生物量多樣性?xún)粜?yīng)影響的簡(jiǎn)單效應(yīng)分析Fig.1 The effects of species diversity and genotypic diversity on the net diversity effect of aboveground, belowgroundand total biomass by simple effect analysis G、S分別表示羊草基因型和物種,1、3、6代表多樣性3個(gè)水平。相同字母表示處理間差異不顯著(P>0.05),其中,英文字母表示相同物種多樣性條件下,羊草基因型多樣性處理的影響；希臘字母表示相同羊草基因型多樣性條件下,物種多樣性的影響

對(duì)交互作用影響不顯著的變量進(jìn)行單因素方差分析發(fā)現(xiàn)(圖2)：在S1G6處理組中,地上、地下以及總生物量互補(bǔ)效應(yīng)值和地上生物量選擇效應(yīng)值均顯著低于其他處理?xiàng)l件(圖2),表明在交互作用影響不顯著的變量中,高的基因型多樣性水平在低物種多樣性條件下對(duì)選擇效應(yīng)和互補(bǔ)效應(yīng)有著負(fù)的顯著影響。

圖2 地上、地下及總生物量選擇效應(yīng)和互補(bǔ)效應(yīng)的單因素方差分析Fig.2 One-way ANOVA for selection and complementarity effects on above-ground, below-ground and total biomass 相同字母表示處理間在0.05水平差異不顯著

2.2 不同處理?xiàng)l件對(duì)群落生物量的影響

單種條件下,羊草各基因型間以及不同物種之間地上、地下和總生物量間有顯著差異(P<0.05)(羊草基因型地上生物量除外),其中,物種間的差異大于羊草基因型間的差異(圖3)。混種條件下,物種多樣性、羊草基因型多樣性以及它們之間的交互作用均對(duì)群落生物量無(wú)顯著影響(P>0.05,表2)?；旆N處理間生物量的變異非常小(圖3),且生物量平均值高于單種條件下所有物種和羊草基因型平均值,但都低于苔草單種時(shí)的平均生物量,且兩組平均值間無(wú)顯著差異(圖3)。這一結(jié)果表明,在兩種不同層次多樣性混種時(shí),產(chǎn)生了超產(chǎn)現(xiàn)象。

圖3 物種 (S) 單種、基因型 (G) 單種以及多樣性交互處理所得群落地上、地下和總生物量Fig.3 Aboveground, belowground and total biomass of species(S) and genotype (G) in monoculture and in mixture物種名稱(chēng)為拉丁名縮寫(xiě),Cs：糙隱子草,Cleistogenes squarrosa;Ac：冰草,Agropyron cristatum;Ct：苔草,Carex tristachya;Pac：星毛委陵菜,Potentilla acaulis;Sg：大針茅,Stipa grandis；As：羽茅,Achnatherum sibiricum;Kc：洽草,Koeleria cristata；Pa：早熟禾,Poa annua；Af:冷蒿,Artemisia frigida;圖中與橫軸的平行線分別表示單種以及混種所得生物量的平均值

響應(yīng)變量Variables基因型多樣性GD (df=2) Genetic diversity 物種多樣性SD (df=2)Species diversity基因型多樣性×物種多樣性(df=4) GD×SDFPFPFP地上生物量Aboveground biomass0.200 0.820 0.420 0.659 0.550 0.702 地下生物量Belowground biomass0.030 0.967 0.500 0.609 0.470 0.754 總生物量Total biomass0.090 0.912 0.090 0.914 0.530 0.714

通過(guò)計(jì)算每盆羊草和群落物種生物量的相對(duì)值可以看出(圖4)：在羊草3基因型(G3)處理?xiàng)l件下,6物種處理(S6)時(shí)羊草相對(duì)生物量低于其他兩種處理；羊草6基因型(G6)處理?xiàng)l件下,隨著物種多樣性的增加,羊草地上、地下和總生物量的相對(duì)值有逐漸降低的趨勢(shì)；但在羊草單基因型處理?xiàng)l件下(G1),僅地下生物量隨物種多樣性的增加,羊草相對(duì)生物量逐漸降低,而地上和總生物量則表現(xiàn)為單物種(S1)處理下羊草相對(duì)生物量最低。

圖4 不同處理?xiàng)l件下羊草和其他物種的相對(duì)生物量Fig.4 The relative values of aboveground, belowground and total biomass for L. chinensis and others under different conditions

進(jìn)一步計(jì)算不同物種數(shù)目下羊草和其他物種的相對(duì)生物量,可以看出：在6物種條下(S6)羊草地上、地下和總生物量的相對(duì)值均低于其他兩種處理(圖5)。

圖5 不同物種數(shù)目下羊草和其他物種的相對(duì)生物量Fig.5 The relative biomass values for L. chinensis and others under different species diversity conditions

回歸曲線結(jié)果表明,物種多樣性和群落生物量之間的關(guān)系隨著羊草基因型多樣性的增加,由負(fù)相關(guān)關(guān)系逐步轉(zhuǎn)變?yōu)檎嚓P(guān)關(guān)系(圖6)。這一結(jié)果表明群落建群種羊草基因型多樣性對(duì)群落物種多樣性與生物量之間的關(guān)系具有調(diào)節(jié)作用。

圖6 基因型多樣性、物種多樣性及其交互作用對(duì)群落生物量的影響Fig.6 The effects of genotypic diversity, species diversity and their interaction on community biomasses

3 討論

3.1 羊草基因型多樣性和物種多樣性對(duì)群落生物量的影響

早期關(guān)于物種多樣性和建群種基因型多樣性生態(tài)功能的研究以多樣性獨(dú)立實(shí)驗(yàn)為主,并不考慮兩個(gè)多樣性水平間的交互作用,且多數(shù)結(jié)果表明群落生物量隨物種多樣性或基因型多樣性的增加而顯著增加[21-22]。如Tilman等[7]利用3種不同的生態(tài)模型揭示了生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力與植物多樣性之間關(guān)系的研究；Atwater和Callaway[23],以及Tomimatsu等[24]分別對(duì)擬鵝觀草屬(Pseudoroegneriaspicata)和蘆葦(Phragmitesaustralis)多基因型混種與基因型單種的對(duì)比研究,都證實(shí)了多樣性對(duì)群落生物量的促進(jìn)作用。目前,關(guān)于物種多樣性與建群種基因型多樣性交互作用的研究剛剛起步,其所得研究結(jié)果與之前多樣性獨(dú)立實(shí)驗(yàn)結(jié)果也有所不同,如Fridley和Grime[25]在研究建群種羊茅(Festucaovina)基因型和群落物種混種對(duì)群落生物量的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),羊茅基因型多樣性和物種多樣性之間的交互作用對(duì)生物量無(wú)顯著影響。本研究結(jié)果與Fridley和Grime所得結(jié)果一致(P>0.05,表2)。這些結(jié)果表明,在兩種多樣性交互實(shí)驗(yàn)體系中,物種多樣性和基因型多樣性對(duì)群落生物量的影響更為復(fù)雜,兩者對(duì)生物量影響的作用機(jī)制可能不同。在本實(shí)驗(yàn)中,物種多樣性與基因型多樣性交互實(shí)驗(yàn)處理所得生物量的平均值高于各個(gè)物種(羊草基因型)單種所得生物量的平均值(圖3),表明混種時(shí)發(fā)生了超產(chǎn)現(xiàn)象。這一發(fā)現(xiàn)表明了兩種不同水平多樣性在混種時(shí),也會(huì)發(fā)生與單一多樣性混種時(shí)相類(lèi)似的超產(chǎn)現(xiàn)象。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn),隨著物種多樣性增加,羊草相對(duì)生物量有逐漸降低的趨勢(shì)(圖4,圖5)。表明隨著鄰居物種多樣性的增加,羊草的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度減弱(圖4,圖5),這一結(jié)果支持鄰居植物多樣性能夠通過(guò)改變?nèi)郝渲心繕?biāo)植物的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度進(jìn)而影響植物間相互作用的觀點(diǎn)[17,26- 28]。其他研究也有類(lèi)似報(bào)道,如Cook-Patton等[29]人在研究月見(jiàn)草(Oenotherabiennis)基因型多樣性與物種多樣性混種時(shí)發(fā)現(xiàn),隨著多樣性(基因型多樣性、物種多樣性)的增加,個(gè)體間相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度下降。

在多樣性與群落生物量的回歸曲線中,物種多樣性與群落生物量之間的關(guān)系隨著羊草基因型多樣性的增加逐漸由負(fù)相關(guān)過(guò)渡到正相關(guān)(圖6),表明了建群種基因型多樣性能夠調(diào)節(jié)群落物種多樣性與生物量之間的關(guān)系。

3.2 羊草基因型多樣性和物種多樣性對(duì)多樣性?xún)粜?yīng)、選擇效應(yīng)和互補(bǔ)效應(yīng)的影響

本研究所得多樣性?xún)粜?yīng)、互補(bǔ)效應(yīng)以及選擇效應(yīng)中負(fù)效應(yīng)所占比例較大,這與本研究個(gè)體間距較近,實(shí)驗(yàn)期間無(wú)營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充,植物對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度大有關(guān),也與計(jì)算效應(yīng)值所用對(duì)照組為羊草基因型單種或者物種單種而無(wú)法估計(jì)基因型間或者物種間相互關(guān)系有關(guān)。進(jìn)一步分析可以發(fā)現(xiàn)物種多樣性、基因型多樣性以及它們的交互作用均對(duì)地上、地下和總生物量的多樣性?xún)粜?yīng)具有顯著影響(P<0.05,表1)。這說(shuō)明了在兩種多樣性層次交互實(shí)驗(yàn)體系中兩者之間不是相互獨(dú)立的,且兩者對(duì)多樣性?xún)粜?yīng)產(chǎn)生了截然相反的作用,即物種多樣性相同的情況下,隨著羊草基因型多樣性的增加多樣性?xún)粜?yīng)值逐漸降低；而在羊草基因型多樣性相同的條件下,隨著物種多樣性的增加多樣性?xún)粜?yīng)值有逐漸增加的趨勢(shì)(圖1)。這為生物量在不同處理間無(wú)顯著差異提供了理論解釋,也為隨著羊草基因型多樣性的增加,物種多樣性與生物量之間的相關(guān)關(guān)系由負(fù)值變?yōu)檎?圖6)提供了解釋?zhuān)煌瑫r(shí)也表明羊草基因型多樣性對(duì)群落物種多樣性生態(tài)功能的發(fā)揮具有重要作用。Crawford和Rudgers[18]研究發(fā)現(xiàn)大湖沙丘生態(tài)系統(tǒng)中物種多樣性和建群種美洲沙茅草基因型多樣性之間的相互作用主要是由負(fù)的非加性效應(yīng)引起的,產(chǎn)生這種非加性效應(yīng)的原因是基因型多樣性能夠改變物種多樣性與生產(chǎn)力之間的關(guān)系。李軍鵬[30]和申俊芳等[16]在研究羊草基因型多樣性時(shí)發(fā)現(xiàn),多基因型羊草組合不僅能夠增加羊草種群生物量,而且能增強(qiáng)羊草種群對(duì)干擾的耐受性。本研究結(jié)果(圖3)以及楊雪等[15]也證明了羊草基因型間性狀差異顯著,這為羊草基因型多樣性效應(yīng)主要受互補(bǔ)效應(yīng)影響提供了直接證據(jù)。且就多樣性?xún)粜?yīng)、互補(bǔ)效應(yīng)以及選擇效應(yīng)在不同處理間的變化趨勢(shì)來(lái)看(圖1,圖2),本研究也支持非加性效應(yīng)中互補(bǔ)效應(yīng)而非選擇效應(yīng)對(duì)多樣性?xún)粜?yīng)的貢獻(xiàn)更大這一觀點(diǎn)。

群落物種多樣性與建群種羊草基因型多樣性的交互實(shí)驗(yàn)結(jié)果反映了內(nèi)蒙古典型草原群落內(nèi)物種多樣性/建群種基因型多樣性在維持生物量穩(wěn)定、資源利用和種間相互作用方面的復(fù)雜關(guān)系,與單一層次生物多樣性相比反映了更加復(fù)雜和全面的信息。