童 濤, 張開棟， 吳玉江， 索朗達(dá)， 巴 貴， 楊 芳， 陳玉林， 楊雨鑫*

(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)動物科技學(xué)院， 陜西 楊凌 712100； 2. 西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所， 西藏 拉薩 850009； 3. 安康學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)學(xué)與生物科技學(xué)院， 陜西 安康 725000)

西藏位于我國西南部，是我國的五大牧區(qū)之一，草地面積廣闊、類型豐富以高寒草地為主[1-2]。那曲地區(qū)位于青藏高原北部，該地區(qū)的牧草以生殖枝很低的禾本科和莎草科為主，牧草營養(yǎng)價(jià)值高且家畜適口性較好，但是由于環(huán)境條件導(dǎo)致當(dāng)?shù)啬敛莸漠a(chǎn)量低且難于刈割。且由于季節(jié)更替，牧草本身的營養(yǎng)成分會隨著季節(jié)改變呈現(xiàn)線性變化。在夏季，牧草中的營養(yǎng)成分達(dá)到峰值顯著高于春季以及冬季，而牧草中的NDF、ADF則與其相反[3]。牧草產(chǎn)量低下以及營養(yǎng)價(jià)值變化嚴(yán)重影響當(dāng)?shù)亟q山羊的放牧[4-5]。西藏絨山羊是當(dāng)?shù)靥赜械膬?yōu)良絨山羊品種，也是當(dāng)?shù)氐闹饕拍溜曫B(yǎng)品種。而放牧條件下，絨山羊?qū)δ敛莸牟墒诚埠脹Q定了其生產(chǎn)力水平。對于家畜采食喜好不同的學(xué)科領(lǐng)域均有相關(guān)的研究。例如生態(tài)學(xué)的研究主要以動物的決策為主，而動物營養(yǎng)學(xué)則主要考慮動物對營養(yǎng)的需求程度，甚至有人從心理學(xué)上來研究動物的采食喜好[6]。放牧家畜食性選擇及行為機(jī)制在近年來的研究逐漸增加，尤其是反芻動物營養(yǎng)學(xué)和放牧生態(tài)學(xué)的相關(guān)研究[7-8]。牧草種類的選擇與草地的生物量、草地的坡度以及草地類型的多樣性指數(shù)與羊的采食喜好顯著相關(guān)[9]。由于青藏高原特殊的生態(tài)環(huán)境，遭到破壞后難于恢復(fù)，而放牧家畜對當(dāng)?shù)丨h(huán)境有著重要影響。

本研究通過分析那曲地區(qū)的尼瑪縣天然放牧草地的牧草營養(yǎng)的季節(jié)性差異及西藏絨山羊的采食喜好變化，并根據(jù)植被指數(shù)估算草地產(chǎn)量和載畜量，以期為當(dāng)?shù)氐姆拍凉芾硖峁├碚搮⒖肌?/p>

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間及地點(diǎn)

試驗(yàn)于2017年2月—2017年11月在西藏自治區(qū)那曲地區(qū)尼瑪縣(位于85°19′～87°76′ E，30°58′～35°52′ N，海拔約5 000 m)進(jìn)行。

1.2 測定指標(biāo)及方法

1.2.1放牧草地營養(yǎng)變化研究 草地樣品采樣時(shí)間根據(jù)牧草的生長季節(jié)性規(guī)律分為返青期(2017年4月、6月)、盛草期(2017年7月至9月)和枯草期(2017年2月、2017年11月)。在西藏尼瑪縣選擇地面較為平坦且具有代表性的草場，隨機(jī)設(shè)置4個(gè)1 m × 1 m的樣方，并記錄其GSP定位。將樣方內(nèi)植被采集并保存然后將樣品在65℃的烘箱中烘48小時(shí)至恒重，稱重后粉碎并測定樣品中的干物質(zhì)(DM)、粗蛋白(CP)、粗脂肪(EE)、粗灰分(ASH)、中性洗滌纖維(NDF)、酸性洗滌纖維(ADF)的含量。

1.2.2絨山羊采食喜好性研究 根據(jù)放牧草地草場生長情況，選取盛草期代表性夏季(2017年8月)和秋季(2017年10月)，隨機(jī)選擇3塊面積為1 000 m2的天然放牧草地作為試驗(yàn)區(qū)，第1塊靠近水源，第2塊遠(yuǎn)離水源且平坦的草地，第3塊遠(yuǎn)離水源且有坡度的草地。隨機(jī)選擇身體健康、年齡體重相近(18.1±2.0 kg)、食欲旺盛的西藏絨山羊母羊9只，隨機(jī)分為3組，每組3只，每個(gè)試驗(yàn)放牧區(qū)域分配1組絨山羊觀察山羊的采食。試驗(yàn)分為2次進(jìn)行(2017年8月14至17日、10月1至17日)，每次持續(xù)觀察3天，每天的觀測時(shí)間為9:00—16:30。然后每塊試驗(yàn)區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取4塊1 m2的樣方，刈割掉全部的地上部分來測定每個(gè)樣方中的每種植物的相對蓋度C(C=某種植物的蓋度/該區(qū)內(nèi)植物的總蓋度)；通過觀測山羊?qū)Ω鞣N牧草的采食口數(shù)，然后計(jì)算F(F=某種植物的采食口數(shù)/總采食口)，根據(jù)以F和C的比值計(jì)算出喜食性的量化指標(biāo)P(P=F×C-1×100%)。最后根據(jù)喜食性指數(shù)的具體指來確定山羊?qū)δ骋恢参锏南彩吵潭?，具體值如下：不食(P=0)、偶食(P<0.5)、少食(1.0>P>0.5)、喜食(2.0>P>1.0)、嗜食(P>2.0)。

1.2.3放牧草地生物量和載畜量研究 于2017年的9月1日、9月20日和11月15日對草地的地上生物量進(jìn)行測定，試驗(yàn)區(qū)面積9km2，每次在試驗(yàn)區(qū)選擇10個(gè)區(qū)域，參照相同的方法在不同區(qū)域內(nèi)選取3個(gè)樣方并將植被采集。在試驗(yàn)室對所有樣品的綠色鮮草和干枯(包括立枯物和凋落物)部分進(jìn)行分揀并稱重，烘箱中65℃條件下烘48小時(shí)至恒重后分別稱重，最后將3個(gè)樣方內(nèi)的重量求均值。綠色鮮草部分的總重量記為鮮重，烘干后的重量就是草地鮮草的干物質(zhì)重量，或稱草地鮮草生物量；草地干枯部分烘干后的重量是干枯部分的干物質(zhì)重量，簡稱干枯重。計(jì)算草地總生物量：

地上生物量=鮮草重量+鮮草干重+枯草干重

同時(shí)將試驗(yàn)區(qū)2017—2018年4個(gè)季度的Planet Labs遙感衛(wèi)星圖像下載，對有云層干擾的TM圖像進(jìn)行去云處理，并進(jìn)行大氣和幾何校正。用圖像處理軟件ENVI實(shí)現(xiàn)植被指數(shù)(NDVI)的提取，公式為：

NDVI=(IR-R)/(IR+R)，

式中：IR(近紅外波段)；R(紅外波段)。最后采用密度分割實(shí)現(xiàn)偽彩色圖像，識別出植被、水體和城區(qū)。

根據(jù)國家的標(biāo)準(zhǔn)計(jì)算天然草地的合理載畜量，草地理論載畜量的計(jì)算為：

Ausw=(Yw×Ew×H)/(Ius×Dw)

式中：Ausw[1 hm2放牧草地可以承載的合理羊單位；羊單位·(hm2·d)-1；Yw該放牧草地的可食牧草草產(chǎn)量；(kg·hm-2)；Ew(該草地的利用率；(%)]；Hw(該放牧草地的干草折算系數(shù))；Ius(羊單位日食干草標(biāo)準(zhǔn)量；[1.8 kg·(羊單位·日)-1](1.8 kg))；Dw(該地區(qū)的放牧天數(shù)；日)。羊單位是指1只體重為50 kg的成年母羊并哺乳半歲以內(nèi)單羔，且日消耗1.8 kg標(biāo)準(zhǔn)干草，稱為1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)羊單位，其他的羊單位也根據(jù)此單位換算。試驗(yàn)地屬高寒草原和高寒草甸，標(biāo)準(zhǔn)干草折算系數(shù)為1.0，為冷季型牧場。

實(shí)際載畜量根據(jù)理論載畜量的計(jì)算公式：

載畜量=(可食牧草產(chǎn)量×放牧草地利用率)/(羊采食天數(shù)×放牧天數(shù))

食用牧草產(chǎn)量：試驗(yàn)區(qū)屬于冷季型牧場，其計(jì)算公式為Yc=Ycm/Ry。式中：Yc(冷季草地可食產(chǎn)量；kg·hm-2)；Ycm(生長季測定的含水量14%之草地可食干草現(xiàn)存量；kg·hm-2)；Ry(草地牧草年變率；%)。

放牧草地利用率：按照國家提供的標(biāo)準(zhǔn)放牧草地利用率，結(jié)合當(dāng)?shù)夭莸氐膶?shí)際利用概況，三個(gè)生長

時(shí)期草地利用率各取50%，60%和45%。

放牧天數(shù)：根據(jù)當(dāng)?shù)匦竽廉a(chǎn)業(yè)的實(shí)際情況，盛草期放牧?xí)r間取90天，枯草期和返青期的放牧?xí)r間取180天和90天。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)中數(shù)據(jù)用Excel 2010和SPSS 20.0進(jìn)行單因素方差(ANOVA)分析，若有顯著差異，再用Duncan多重比較方法對平均值進(jìn)行差異顯著性比較(P<0.05)。結(jié)果用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”來表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧草地營養(yǎng)季節(jié)性變化

青藏高原那區(qū)地區(qū)混合牧草不同月份的養(yǎng)分含量季節(jié)性變化見表1。不同生長時(shí)期的牧草CP含量有顯著差異(P<0.05)，在8月份達(dá)到最高的11.25%，2月份達(dá)到最低的2.45%；EE在7月份達(dá)到最大的3.75%，6月份達(dá)到最低的2.04%；NDF含量在9月份達(dá)到最大的69.50%，在7月份為最低的50.92%；而ADF含量則在11月份達(dá)到最大的40.95%，在6月份為最低的34.40%；Ash含量顯著差異(P<0.05)，在8月份達(dá)到最大的14.50%，2月份最低為7.69%。

表1 不同月份草地牧草常規(guī)養(yǎng)分含量Table 1 Nutrition compositions of forage in different months (%DM)

注：同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同

Note:Different lowercase letters in same row indicate significant difference at the 0.05 level， The same as below

2.2 西藏絨山羊采食喜好性

由表2可知，在夏季盛草期西藏絨山羊嗜食的牧草有青藏苔草(Carexmoorcroftii)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)，喜食和可食的牧草有紫花針茅、木根香青、矮生嵩草(Kobresiahumilis)、藏沙蒿(Artemisiawellbyi)，共占采食頻度的85%，相對蓋度共62%；少食和偶食的有西藏嵩草(Kobresiatibetica)、聚頭薊、二裂委陵菜、弱小火絨草、西藏鳳毛菊(Saussureatibetica)、青藏狗娃花(Heteropappusbowerii)，共占采食頻度的15%，相對蓋度38%；不食的有鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、二花棘豆(Potentillaanserina)。秋季西藏絨山羊嗜食的牧草有青藏苔草、高山嵩草、二裂委陵菜、木根香青，喜食的牧草有矮生嵩草，共占采食頻度的39%，相對蓋度共16%；少食、偶食的有紫花針茅、中亞早熟禾(Poalitwinowiana)、西藏嵩草、鵝絨委陵菜、青藏狗娃花，占采食頻度61%，相對蓋度共84%；不食的牧草有聚頭薊、藏沙蒿、西藏鳳毛菊、二花棘豆。

在和秋季的西藏絨山羊采食喜好性比較中可以得出在夏季表現(xiàn)為嗜食的青藏苔草、高山嵩草在秋季仍然表現(xiàn)為嗜食，喜食指數(shù)從2，2.76增加到2.50,4.25；在夏季表現(xiàn)為喜食和可食的紫花針茅、木根香青、矮生嵩草、藏沙蒿和聚頭薊，在秋季分別表現(xiàn)為少食、嗜食、喜食、不食、不食，其中喜食指數(shù)從1.08,1.00,1.20,1.0,1.0變化為0.9,3.00,1.17,0和0；在夏季表現(xiàn)為少食、偶食、可食、少食、偶食的中亞早熟禾、西藏嵩草、二裂委陵菜、弱小火絨草、西藏鳳毛菊、青藏狗娃花到了秋季變?yōu)榭墒?、偶食、嗜食、不食、不食和偶食，而喜食指?shù)從0.7,0.33,0.05,0.5,0.05,0.33變?yōu)?.0,0.5,2.0,0,0,0.5。夏季表現(xiàn)為不食的鵝絨委陵菜、二花棘豆在秋季表現(xiàn)為偶食和不食，喜食指數(shù)從0,0變?yōu)?,0.5。

2.3 天然放牧草地地上生物量分析

通過歸一化植被指數(shù)(NDVI)分析(圖1)，計(jì)算代表性區(qū)域草地地上生物量。與實(shí)測的牧草鮮重產(chǎn)量進(jìn)行對比，獲得不同季節(jié)里代表性時(shí)期(返青期、盛草期和枯草期)實(shí)測牧草鮮重、生物量與植被指數(shù)之間的關(guān)系，其中牧草鮮重的最大值為72.91 g·m-2，對應(yīng)的NDVI值為0.72。牧草生物量的最大值為33.46 g·m-2，對應(yīng)的NDVI值也為0.72。

圖1 DVI影像密度分割影像(a-d分別為春夏秋冬季節(jié)草地覆蓋)Fig.1 NDVI image density segmentation image (a，b,c and d represent grass coverage of spring, summer,autumn,winter,respectively)

表2 西藏絨山羊的夏秋季采食喜好Table 2 Feeding preferences of Tibetan cashmere goats during summer and autumn

項(xiàng)目Item夏季Summer秋季Autumn相對蓋度(Relative coverage)采食頻度(Feeding frequency)喜食指數(shù)(Preference index)喜食程度(Preference degree)相對蓋度(Relative coverage)采食頻度(Feeding frequency)喜食指數(shù)(Preference index)喜食程度(Preference degree)紫花針茅Stipa purpurea0.37±0.050.40±0.021.08±0.08a喜食0.60±0.020.51±0.040.90±0.14a少食中亞早熟禾Poa litwinowiana0.07±0.020.05±0.010.70±0.04b少食0.04±0.020.04±0.011.00±0.26a可食青藏苔草Carex moorcroftii0.06±0.030.12±0.032.00±0.75b嗜食0.04±0.010.10±0.022.50±0.18a嗜食高山嵩草Kobresia pygmaea0.07±0.030.20±0.012.86±0.90b嗜食0.04±0.020.17±0.014.25±0.38a嗜食矮生嵩草Kobresia humilis0.05±0.030.06±0.001.20±0.98a喜食0.06±0.010.07±0.021.17±0.46a喜食西藏嵩草Kobresia tibetica0.12±0.050.04±0.010.33±0.15b偶食0.08±0.030.04±0.010.50±0.86a偶食聚頭薊Cirsium souliei0.02±0.010.01±0.000.50±0.03a可食0.07±0.010.00±0.030.00±0.00b不食二裂委陵菜Potentilla bifurca0.06±0.020.03±0.010.05±0.23b少食0.01±0.010.02±0.012.00±0.22a嗜食鵝絨委陵菜Potentilla anserina0.03±0.010.00±0.000.00±0.07b不食0.02±0.010.01±0.000.50±0.67a偶食弱小火絨草Leontopodium pusillum0.02±0.010.01±0.010.50±0.08a可食0.01±0.000.00±0.000.00±0.41b不食西藏鳳毛菊Saussurea tibetica0.02±0.010.01±0.000.05±0.24a少食0.02±0.000.00±0.000.00±0.08b不食青藏狗娃花Heteropappus bowerii0.03±0.020.01±0.010.33±0.13b偶食0.02±0.010.01±0.000.50±0.11a偶食木根香青Anaphalis xylorrhiza0.05±0.040.05±0.011.00±0.21b可食0.01±0.010.03±0.023.00±0.37a嗜食藏沙蒿Artemisia wellbyi0.02±0.020.02±0.001.00±0.19a可食0.01±0.010.00±0.000.00±0.00b不食二花棘豆Oxytropis biflora0.01±0.010.00±0.000.00±0.03a不食0.00±0.000.00±0.000.00±0.00a不食

注：同行不同小寫字母表示夏秋季節(jié)絨山羊喜食指數(shù)的差異(P<0.05)

Note：Different lowercase letters in same row indicate significant difference of preference index between summer and autumn at the 0.05 level

由圖2可知，草地的鮮草重(y)與NDVI (x)呈線性關(guān)系，具體關(guān)系為y= 107.03x-8.2994，相關(guān)系數(shù)為0.8108(P<0.01)，NDVI估算草地的鮮草產(chǎn)量是可行的。而草地的生物量和NDVI呈現(xiàn)對數(shù)的線性關(guān)系y = 16.193ln(x) + 35.805(圖3)，相關(guān)系數(shù)為0.7970(P<0.01)，用NDVI估算草地生物量也是可行的。從NDVI與鮮草重和生物量的線性關(guān)系對比可以看出因NDVI對于鮮草重的估算要略好于生物量，但是二者差別不明顯。

圖2 牧草鮮重與NDVI之間的關(guān)系Fig.2 Relationship between grass fresh weight and NDVI.

圖3 牧草生物量與NDVI之間的關(guān)系Fig.3 Relationship between grassland biomass and NDVI.

2.4 天然放牧草地載畜量分析

由表3可知，西藏自治區(qū)那曲地區(qū)尼瑪縣實(shí)際載畜量和理論載畜量在夏季都是最高的，達(dá)到0.25羊單位·(hm2·d)-1和0.12羊單位·(hm2·d)-1。枯草期和返青期的理論載畜量都很低，載畜能力最低的是枯草期，只有0.05羊單位·(hm2·d)-1。但三個(gè)生長時(shí)期都出現(xiàn)了超載的現(xiàn)象，返青期、盛草期、枯草期的超載率分別為75%,108%和240%?？莶萜诘某d現(xiàn)象最為嚴(yán)重，盛草期次之，返青期最輕。

表3 那曲地區(qū)天然草地不同生長時(shí)期的載畜量Table 3 Carrying capacity of natural pasture in Nagqu region during different growing periods

3 討論

3.1 放牧草地營養(yǎng)季節(jié)性變化

牧草的生長取決于很多因素，有植物種類本身的因素，也有外界各種環(huán)境的影響[10]，尤其在青藏高原的高寒條件下，溫度和水分都是植物生長的最大限制因素。春季開始，溫度才緩慢上升，降水也開始增加，牧草開始萌發(fā)、返青，牧草中粗蛋白與水分的含量迅速升高，有機(jī)物也開始加速累積。到了夏季，光照充足，雨水充沛，植物的新陳代謝和光合作用使得有機(jī)物快速累積，牧草中的水分，粗蛋白，產(chǎn)量和能值都達(dá)到了全年的峰值。在夏季，由于牧草的細(xì)胞壁由初生細(xì)胞組成，而初生細(xì)胞的細(xì)胞壁主要由纖維素較少，導(dǎo)致夏季牧草中的纖維素類物質(zhì)含量較低[11]。到了秋季，西藏的牧草已經(jīng)開始緩慢進(jìn)入枯草期了，蛋白質(zhì)、代謝能開始減少，干物質(zhì)、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維開始增加。冬季牧草已經(jīng)完全枯黃而進(jìn)入枯草期，牧草中的干物質(zhì)、酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維含量達(dá)到一年的最大值。這與本試驗(yàn)對不同季節(jié)牧草中營養(yǎng)成分的變化趨勢相同，且前人對那曲地區(qū)的牧草營養(yǎng)變化研究[12]、高寒草甸全年牧草營養(yǎng)的研究[13]和青藏高原牧草的營養(yǎng)研究[14]也得出相似結(jié)果。牧草產(chǎn)量和養(yǎng)分的一年四季不均衡，使草食動物面臨著“夏壯-秋肥-冬瘦-春死”的不利局面。

那曲地區(qū)的草地進(jìn)入枯草期的時(shí)間相比國內(nèi)海拔較低的地區(qū)早了很多，10月份就進(jìn)入枯草期，而枯草期時(shí)間也很長，直到4月底才慢慢進(jìn)入返青期，只有7，8，9月份牧草才處在盛草期。根據(jù)牧草營養(yǎng)變化的規(guī)律可以看出，盛草期的牧草CP含量較高，NDF和ADF含量都較低，牧草的營養(yǎng)價(jià)值較高。但是牧草種類較為單一，因此牧草的營養(yǎng)物質(zhì)含量不均衡[15]。在漫長的枯草期，牧草的CP含量低且ADF和NDF含量高，牧草營養(yǎng)價(jià)值和產(chǎn)量都很低，需要借助靠長期的補(bǔ)飼來滿足山羊的營養(yǎng)需要。

3.2 西藏絨山羊采食喜好性

對于放牧山羊，影響自由放牧的喜食性的因素有很多，牧草的適口性、牧草所處的生理期以及牧草所處地區(qū)的地形和距離水源的遠(yuǎn)近等，都會影響家畜的采食[16-17]；而家畜的種類、饑餓狀態(tài)、健康狀態(tài)和時(shí)間等也會影響家畜的選擇性采食[18]，夏季由于牧草都在盛草期，山羊更喜歡吃一些距離水源近的、適口性好的牧草的嫩葉[19]；而外界的環(huán)境(天氣、溫度等)也會影響山羊的采食。在本試驗(yàn)中，由于試驗(yàn)區(qū)的牧草種類較為單一，而且優(yōu)勢牧草種優(yōu)勢明顯，因此牧草的覆蓋度也會成為影響放牧草食家畜采食的主要影響因素[20]。而夏季和秋季中西藏絨山羊喜食的牧草的蓋度總和達(dá)到69%和70%。因此，牧草的蓋度很大的影響著西藏絨山羊的采食，表現(xiàn)為喜食之下的牧草的蓋度為31%和30%。少食牧草主要由于草地產(chǎn)量相對含量低[21]、牧草的養(yǎng)分[22]、適口性差或者有毒牧草[18,23]等原因造成。

3.3 天然放牧草地地上生物量分析

近年來，許多學(xué)者用預(yù)測模型來預(yù)估草地的產(chǎn)量，郭連云提出了預(yù)估青藏高共和盆地溫性草原天然草地平均年牧草產(chǎn)量Markov模型，而且計(jì)算精確，但過程比較繁瑣；Fan等利用GLOPEM模型研究了三江源地區(qū)草地產(chǎn)量的動態(tài)變化；Zhang等利用NPP數(shù)據(jù)預(yù)測了三江源地區(qū)草地的產(chǎn)量[24-27]。植被指數(shù)(VI)是草地資源遙感最常用的方法，其中包含的歸一化植被指數(shù)(NDVI)是應(yīng)用區(qū)域最廣泛的方法，其效果相對其他指數(shù)更好。長期以來，人們利用NDVI對草地植被覆蓋的動態(tài)變化進(jìn)行了研究，其在草地覆蓋度中的應(yīng)用極為廣泛[26,28]。通過NDVI獲得放牧草地的牧草生物量，從而直接對草原生產(chǎn)力的變化進(jìn)行預(yù)計(jì)，較為精確的估算放牧強(qiáng)度。

在本試驗(yàn)中，西藏那曲地區(qū)尼瑪縣的2017～2018年四季高寒草甸由TM遙感圖像提取出的NDVI與草地鮮草量呈一次線性關(guān)系，相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.8108，NDVI與草地生物量呈現(xiàn)對數(shù)的線性關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.7970，都有著較高的相關(guān)性。不同的擬合模型對于草地生物量的估測準(zhǔn)確性有著很大差異，前人在利用NDVI和EVI對西藏高原草地生物量的估算研究時(shí)，發(fā)現(xiàn)類似結(jié)果，證明了NDVI在研究草地產(chǎn)量的可行性，尤其是對于鮮草重的估算[26,29]，但同時(shí)也指出了再用植被指數(shù)估算草低產(chǎn)量的時(shí)候必須先對草地進(jìn)行分類，對不同的草地分開進(jìn)行研究[30]。由于尼瑪縣的草地類型比較單一，所以未進(jìn)行分類研究。Kawamura等的研究發(fā)現(xiàn)，MODIS-NDVID的模型比蘇日娜利用地面數(shù)據(jù)和MODIS數(shù)據(jù)通過CASA模型和Duan等利用AGB和VI來預(yù)測草地生物量的擬合性要高。而本文的擬合結(jié)果也證明了用MODIS-NDVI數(shù)據(jù)預(yù)估西藏地區(qū)草地生物量的可行性[27,31-33]。

3.4 天然放牧草地載畜量分析

隨著季節(jié)的改變，西藏那曲地區(qū)尼瑪縣的實(shí)際載畜量和理論載畜量都發(fā)生變化。夏季牧草長勢最好，草地產(chǎn)量高，載畜能力較強(qiáng)，但是實(shí)際的放牧率也高，所以仍然有著108%的超載率。枯草期草地產(chǎn)量最低，載畜量也最低，但是并沒有控制放牧率，導(dǎo)致超載率達(dá)到了240%，為全年最高。返青期牧草正在生長的關(guān)鍵階段，產(chǎn)量和載畜量略高于枯草期，雖然控制了放牧率，但是超載率也達(dá)到了75%為全年最低。而且理論載畜量在盛草期才只有0.12個(gè)羊單位·(公頃·日)-1，與趙蕓君等在研究阿勒泰地區(qū)的高寒草甸的理論載畜量的1.9個(gè)羊單位·(公頃.日)-1差距很大，因?yàn)楹０魏偷乩硪蛩?，那曲地區(qū)的草地載畜量很低，那曲地區(qū)還有許多[34]超載放牧現(xiàn)象，為了維持牧草與載畜之間的平衡，綜合牧草的供給和實(shí)際載畜量兩方面，要加強(qiáng)草地生態(tài)環(huán)境保護(hù)，防止草地退化加重，必須采取合理的措施，例如控制實(shí)行輪牧，加大補(bǔ)飼力度，降低放牧強(qiáng)度等，來改善當(dāng)?shù)氐某d放牧現(xiàn)象[35-36]。同時(shí)，本研究所使用的NDVI數(shù)據(jù)只使用了一年間代表性月份的采樣數(shù)據(jù)，且覆蓋范圍小，且研究區(qū)域的氣候、降雨等因素，也給預(yù)測帶來一定的不確定性。

4 結(jié)論

西藏那曲地區(qū)放牧草地中的營養(yǎng)物質(zhì)含量有顯著的季節(jié)差異，盛草期的牧草營養(yǎng)價(jià)值遠(yuǎn)高于枯草期。西藏絨山羊的采食喜好也有顯著的季節(jié)差異，從夏季到秋季，青藏苔草、高山嵩草、矮生嵩草都表現(xiàn)為喜食和嗜食，紫花針茅由喜食變?yōu)樯偈?，二裂委陵菜和木根香青從少食和可食變?yōu)槭仁常垲^薊、弱小火絨草從可食變?yōu)椴皇场８吆莸椴莸氐腡M遙感影像提取的NDVI與草地鮮草量和生物量分別呈一次線性關(guān)系和對數(shù)線性關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.8108和0.7970。該地區(qū)高寒草甸草地返青期、盛草期、枯草期所產(chǎn)的可食牧草產(chǎn)量分別為13.20 kg·m-2、29.11 kg·m-2和10.20 kg·m-2，那曲地區(qū)一年四季都存在超載放牧現(xiàn)象，返青期、盛草期、枯草期的超載率分別為75%,108%和240%。