陳積山， 劉杰淋， 朱瑞芬， 李佶愷， 邸桂俐， 張 強(qiáng)， 毛東杰， 孔曉蕾

(1.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院草業(yè)研究所， 黑龍江 哈爾濱 150086； 2. 哈爾濱室動(dòng)物衛(wèi)生防疫站， 黑龍江 哈爾濱 150000)

羊草(Leymuschinensis)是歐亞大陸草原區(qū)重要的建群種之一[1]。它作為優(yōu)質(zhì)牧草，具有較高的社會(huì)經(jīng)濟(jì)價(jià)值，國(guó)內(nèi)外對(duì)羊草及其生態(tài)生產(chǎn)的研究頗為關(guān)注[2]。然而，作為一種典型的多年生根莖型禾本科牧草，羊草雖然具有較強(qiáng)的抗旱和耐鹽堿能力，但是長(zhǎng)期以來(lái)在不斷開墾和過(guò)度放牧等人類活動(dòng)影響下，羊草賴以生存的生境面臨嚴(yán)重的破碎化、島嶼化、鹽堿化[3]。根據(jù)目前全球氣候預(yù)測(cè)模型的研究表明，世界各地均受不同程度的全球氣候變化影響，位于我國(guó)東部松嫩草原也不例外，尤其是降雨模式的變化和降雨量的減少加重了該區(qū)域的干旱化[5-7]。因此，研究羊草對(duì)氣候變化的適應(yīng)機(jī)制以預(yù)測(cè)羊草潛在生境范圍，可為物種區(qū)域環(huán)境變化的擴(kuò)展研究提供重要的基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù)。

氣候是區(qū)域尺度上決定物種分布的主要因子，也是影響植物地理分布的重要因素之一[8]。全球氣候變化不僅影響到羊草的分布區(qū)域，而且也影響其生產(chǎn)潛力。植被生態(tài)學(xué)研究認(rèn)為，陸地系統(tǒng)主要的植被類型與主要?dú)夂蝾愋拖噙m應(yīng)，即每個(gè)氣候分區(qū)都有一套相應(yīng)的植被類型與之匹配。因此，氣候相關(guān)模型被廣泛用于植被分布的模擬研究[15]。當(dāng)前，隨著地理信息系統(tǒng)、遙感技術(shù)、全球定位系統(tǒng)技術(shù)的發(fā)展，從區(qū)域尺度開展重要物種分布或進(jìn)行生境研究備受關(guān)注[16-17]。大量國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)表明，利用機(jī)理模型、回歸模型和生態(tài)位模型結(jié)合地理信息系統(tǒng)、遙感技術(shù)、全球定位系統(tǒng)技術(shù)來(lái)對(duì)目標(biāo)物種進(jìn)行生境適宜性評(píng)價(jià)成為可能[18-20]。最大熵理論構(gòu)建了模擬物種分布的最大熵模型(MaxEnt)，是一種生態(tài)位模型而具有良好的模擬效果和友好的使用界面[26-27]。近年來(lái)MaxEnt模型被證明用于物種分布的預(yù)測(cè)性能表現(xiàn)極佳，已經(jīng)廣泛運(yùn)用于生態(tài)學(xué)、系統(tǒng)與進(jìn)化學(xué)、生物保護(hù)學(xué)等各學(xué)科[28-29]，但未發(fā)現(xiàn)對(duì)羊草物種在我國(guó)的潛在分布及適生性分析的研究報(bào)告。

潛在分布及適生性分析是指利用MaxEnt生態(tài)位模型將我國(guó)羊草在空間所有的分布點(diǎn)所關(guān)聯(lián)的環(huán)境因子提取出來(lái)，并推算其生態(tài)需求，然后將結(jié)果投影到不同的時(shí)間和空間的地理區(qū)域中，以預(yù)測(cè)其在研究區(qū)域的潛在分布范圍。本文以DIVA-GIS軟件和MaxEnt軟件開展我國(guó)羊草物種生境適宜性研究，分析我國(guó)羊草物種生存的主要生境因子并提取影響羊草物種分布的主導(dǎo)生物氣候因子，預(yù)測(cè)我國(guó)羊草物種空間分布區(qū)域，并揭示適宜羊草物種分布的生物氣候變量幅度，旨在為當(dāng)前和未來(lái)加強(qiáng)我國(guó)羊草鄉(xiāng)土種質(zhì)資源保護(hù)、調(diào)查、區(qū)劃研究提供基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣本數(shù)據(jù)

有關(guān)羊草物種在中國(guó)的分布數(shù)據(jù)引自中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(http://www. cvh. org. cn/)，同時(shí)以全球生物多樣性信息機(jī)構(gòu)(Global Biodiversity Information Facility,http://www.gbif.org/)公布的全球原始生物多樣性數(shù)據(jù)為補(bǔ)充，用Google Earth計(jì)算分布點(diǎn)的經(jīng)緯坐標(biāo)，獲得有經(jīng)緯度記錄的樣本204份(圖1)，通過(guò)Excel輸入保存成*.CSV格式文件。研究表明模型的模擬精度在樣本量達(dá)到120個(gè)之后趨于穩(wěn)定[30]，因此以204個(gè)樣本點(diǎn)為基數(shù)選取羊草物種分布的生物氣候數(shù)據(jù)能充分滿足本研究的科學(xué)性。

1.2 氣候數(shù)據(jù)

從WorldClim獲取19個(gè)生物氣候變量的相關(guān)數(shù)據(jù)(http://www.worldclim.org/)，分別是年均溫(bio1)、溫度日較差(bio2)、年均溫占年溫較差百分比[bio3=(bio1/bio7)×100%]、溫度季節(jié)變化方差(bio4)、最熱月極高溫度(bio5)、最冷月極低溫度(bio6)、年溫較差(bio7)、雨季均溫(bio8)、干季均溫(bio9)、暖季均溫(bio10)、冷季均溫(bio11)、年降雨量(bio12)、最濕月降雨量(bio13)、最干月降水量(bio14)、季降雨量變異系數(shù)(bio15)、雨季降雨量(bio16)、干季降雨量(bio17)、暖季降雨量(bio18)、冷季降雨量(bio19)[31-32]。將以上通用格式的生物氣候變量用DIVA-GIS軟件轉(zhuǎn)換成ASCⅡ格式文件，然后導(dǎo)入MaxEnt軟件[33-34]。分析底圖為中國(guó)地圖(http://nfgis.nsdi.gov.cn)。

1.3 模型介紹

最大熵原理(Maximum Entropy)是概率模型學(xué)習(xí)的一個(gè)準(zhǔn)則，是1957年由E.T. Jaynes最早提出，后來(lái)廣泛應(yīng)用在許多學(xué)科中，近來(lái)年也引起了生態(tài)學(xué)家們的關(guān)注[15]。MaxEnt是一種基于生態(tài)位理論的預(yù)測(cè)模型，通過(guò)物種“出現(xiàn)點(diǎn)”的環(huán)境變量特征得出約束條件，并以此約束條件分析探尋數(shù)學(xué)最大熵的可能分布，進(jìn)而預(yù)測(cè)目標(biāo)物種在研究生境的分布。由于生態(tài)位模型表現(xiàn)出了良好的預(yù)測(cè)能力，近來(lái)廣泛用于各種物種生境適宜區(qū)的預(yù)測(cè)和評(píng)價(jià)[29]。該模型通過(guò)自動(dòng)生成受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve，ROC)進(jìn)行模型的模擬預(yù)測(cè)自檢，具有較高的精度。

1.4 分析方法

按照數(shù)據(jù)格式要求整理羊草物種的地理分布數(shù)據(jù)和生物氣候變量數(shù)據(jù)，并一起導(dǎo)入軟件MaxEnt。在軟件MaxEnt操作界面，通過(guò)設(shè)置隨機(jī)抽取25%的羊草物種分布數(shù)據(jù)作為測(cè)試集，剩余75%的羊草物種分布數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集進(jìn)行分析，同時(shí)設(shè)置訓(xùn)練集數(shù)據(jù)中隨機(jī)選取10%的數(shù)據(jù)計(jì)算分布閾值，其目的只允許訓(xùn)練集中小于等于10%的分布數(shù)據(jù)可以偏離主要分布范圍[34]。輸出分布值表示分布概率(簡(jiǎn)稱為分布值)，MaxEnt軟件給出分布值等級(jí)及相應(yīng)的分布范圍，并用不同顏色區(qū)分，2種顏色相鄰時(shí)，共有分布值就是它們的分界線，結(jié)果輸出的數(shù)據(jù)為ASCⅡ格式，用DIVA-GIS軟件導(dǎo)入ASCⅡ文件，生成*.grd格式，展現(xiàn)地理分布模擬圖。MaxEnt軟件要求訓(xùn)練集的受試者工作特征曲線下面積(Area under the roc curve，AUC)大于測(cè)試集AUC值，而且二者AUC值都大于隨機(jī)模型下AUC值。AUC評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)為:AUC在 0.5～0.6為不及格;AUC在0.6～0.7為較差;AUC在0.7～0.8為一般;AUC在0.8～0.9為良好;AUC在0.9～1.0為優(yōu)秀。采用刀切法(JackknifeTest)檢測(cè)生物氣候變量與物種分布值增益之間的關(guān)系，建立3種模型進(jìn)行對(duì)比，可識(shí)別出對(duì)物種分布值增益影響最大的生物氣候變量。以上所有數(shù)據(jù)分析結(jié)果都自動(dòng)保存于輸出結(jié)果文件夾中。

2 結(jié)果與分析

2.1 我國(guó)羊草空間分布格局

羊草空間分布的經(jīng)度范圍為84～133° E，其分布的平均經(jīng)度為115.98° E，標(biāo)準(zhǔn)偏差為7.762(圖1A)；羊草分布區(qū)緯度范圍為 24～55° N，其分布的平均緯度為38.50° N，標(biāo)準(zhǔn)偏差為8.078(圖1B)；羊草分布區(qū)海拔范圍為5～4 710 m，其分布的平均海拔為511.09 m，標(biāo)準(zhǔn)偏差為586.51(圖1C)；這表明羊草在經(jīng)度分布上范圍狹窄，而緯度則較寬。經(jīng)度的變異系數(shù)值為0.067，緯度的變異系數(shù)值為0.210，海拔的變異系數(shù)值為1.148，作為刻畫一組數(shù)據(jù)離散程度的變異系數(shù)表征經(jīng)度、緯度和海拔數(shù)據(jù)的集中程度，較小的變異系數(shù)代表較大的穩(wěn)定性(或不改變性)，即經(jīng)度因子的穩(wěn)定性最大或不改變性最強(qiáng)，因此較緯度和海拔而言，我國(guó)羊草分布格主要受經(jīng)度因子的影響。

圖1 羊草經(jīng)度、緯度、海拔頻率分布Fig.1 Longitude,latitude and altitudinal frequency distribution of Leymus chinensis

2.2 降水量分析

根據(jù)羊草物種分布數(shù)據(jù)和氣候因子數(shù)據(jù)庫(kù)(表1)，8個(gè)降水量因子中變異系數(shù)絕對(duì)值大小順序?yàn)?季降雨量變異系數(shù)(bio15)<最濕月降雨量(bio13)<暖季降雨量(bio18)<雨季降雨量(bio16)<年降雨量(bio12)<干季降雨量(bio17)<最干月降水量(bio14)<冷季降雨量(bio19)。因此，季降雨量變異系數(shù)、最濕月降雨量和暖季降雨量為影響羊草分布的主要降水量因子。

2.3 溫度因子分析

表1知，11個(gè)溫度因子中變異系數(shù)絕對(duì)值大小順序?yàn)?最冷月極低溫度(bio6)<最熱月極高溫度(bio5)<年均溫占年溫較差百分比(bio3)<雨季均溫(bio8)<暖季均溫(bio10)<溫度日較差(bio2)<年溫較差(bio7)<溫度季節(jié)變化方差(bio4)<年均溫(bio1)<冷季均溫(bio11)<干季均溫(bio9)。因此，最冷月極低溫度、最熱月極高溫度和年均溫占年溫較差百分比為限制羊草分布的主要溫度因子。

2.4 羊草分布區(qū)氣候數(shù)據(jù)因子分析

應(yīng)用因子分析方法研究羊草的氣候數(shù)據(jù)，分析顯示提取的 3個(gè)公因子信息量達(dá)到了原數(shù)據(jù)的93.726%(表2)。根據(jù)特征根和方差貢獻(xiàn)率的大小確立了對(duì)羊草分布有決定性作用的 3個(gè)公因子，其中第一公因子可命名為“冷干季均溫因子”，其中最冷月極低溫度(bio6)、干季均溫(bio9)及冷季均溫(bio11)因子載荷量分別為0.979,0.977,0.971，均與第一公因子相關(guān)性較高，是影響羊草分布的最主要?dú)夂蛞蜃?第二個(gè)公因子可命名為“最熱月降水因子”，其中季降雨量變異系數(shù)(bio15)、雨季均溫(bio8)與第二公因子相關(guān)性較高，是影響羊草分布的第二個(gè)氣候因子;第三公因子可命名為“年均溫因子”，其中年均溫占年溫較差百分比(bio3)與第三公因子相關(guān)性較高(表3)。

表1 氣候因子的描述統(tǒng)計(jì)結(jié)果Table 1 The description of the statistical results of climate factors

注:降水量因子單位為mm;溫度因子單位為℃

Note:The unit of precipitation factor is mm;the unit of temperature factor is centigrade

表2 因子分析各氣候因子的特征根及其貢獻(xiàn)率Table 2 Factor analysis of the characteristic root and contribution rate of each climatic factor

表3 旋轉(zhuǎn)后的因子載荷系數(shù)Table 3 Loading coefficient after rotation

2.5 生態(tài)位模型結(jié)果檢測(cè)

將羊草物種“出現(xiàn)點(diǎn)”的地理分布數(shù)據(jù)和生物氣候變量數(shù)據(jù)通過(guò)MaxEnt軟件建立模型，并將該模型進(jìn)行內(nèi)部驗(yàn)證。通過(guò)利用Jackknife方法檢測(cè)變量的重要性，并對(duì)生境因子進(jìn)行敏感性分析。結(jié)果表明，AUC值不受閾值的影響，是公認(rèn)的理想的評(píng)價(jià)指標(biāo)。模型的訓(xùn)練集的AUC值為0.998，測(cè)試集的AUC值0.997，且二者均大于隨機(jī)模型預(yù)測(cè)的AUC值0.5，這表明模型的模擬效果良好，其結(jié)果更客觀。將模型輸出結(jié)果在DIVA-GIS中進(jìn)行顯示，表明生態(tài)位模型的預(yù)測(cè)結(jié)果達(dá)到優(yōu)秀水平(圖2)。

圖2 我國(guó)羊草生境評(píng)價(jià)結(jié)果的ROC曲線驗(yàn)證Fig.2 ROC curve verification of Leymus Chinesis in China

2.6 羊草物種地理分布與生物氣候變量的關(guān)系

用刀切法檢測(cè)(Jackknife)生物氣候變量對(duì)于分布增益的貢獻(xiàn)結(jié)果顯示，冷季降雨量(bio19)對(duì)羊草分布的增益最大，干季降雨量(bio17)和最干月降水量(bio14)依次次之(圖3)。冷季降雨量(bio19)對(duì)羊草分布的增益最大，干季降雨量(bio17)和最干月降水量(bio14)與分布值之間的響應(yīng)曲線，從圖中可以看出，冷季降雨量(bio19)，干季降雨量(bio17)和最干月降水量(bio14)與羊草分布概率之間為單峰響應(yīng)關(guān)系。以分布值0.4為閾(用訓(xùn)練集數(shù)據(jù)中隨機(jī)選取10%來(lái)計(jì)算的分布閾值)，然后劃出適合羊草分布的生物氣候變量值表明，隨冷季降雨量的升高，其分布值增大，當(dāng)冷季降雨量在44.53 mm時(shí)，隨降雨量增加分布值降低(圖4)，同理，干季降雨量(bio17)和最干月降水量(bio14)與其分布值呈現(xiàn)出相同規(guī)律。

圖3 刀切法檢測(cè)生物氣候變量對(duì)分布增益的重要性Fig. 3 Effects of bioclimatic variables on the gain of distribution using Jackknife test

2.7 羊草適宜性生境分布

通過(guò)生態(tài)位模型對(duì)羊草物種生境適宜性評(píng)價(jià)，其結(jié)果在DIVA-GIS中展示我國(guó)羊草的生境適宜性分布(圖5)，從圖中可以看出，我國(guó)羊草的適宜生境主要分布于我國(guó)的東北三省、內(nèi)蒙、河北山西陜西等省區(qū)，在新疆主要分布于北疆。經(jīng)度范圍為84～133° E，緯度范圍為 24～55° N。

3 討論

關(guān)于生態(tài)位模型在內(nèi)的機(jī)理模型、回歸模型認(rèn)為[18-22]，這3種模型各有優(yōu)劣，其中機(jī)理模型是僅僅依據(jù)生境因子對(duì)物種分布的影響建立相應(yīng)的評(píng)價(jià)準(zhǔn)則，而沒有考慮生境的可達(dá)性，故在因子劃分等級(jí)及確定權(quán)重上存在主觀性，因此具有一定局限性。相比回歸模型，生態(tài)位模型只需物種“出現(xiàn)點(diǎn)”的數(shù)據(jù)而不需要“未出現(xiàn)點(diǎn)”的數(shù)據(jù)，因此利用生態(tài)位模型可信度更高。本研究的AUC值均大于0.5也證明了這一論斷的正確性。當(dāng)前氣候背景下影響我國(guó)羊草的潛在氣候因子由生態(tài)位模型的模擬表明，有3個(gè)主導(dǎo)生物氣候因子顯著影響我國(guó)羊草物種的地理分布，分別是季降雨量變異系數(shù)、最濕月降雨量和暖季降雨量為影響羊草分布的主要降水量因子，這與羊草喜濕的生物學(xué)特性一致[4,9,22]。溫度因子分析表明最冷月極低溫度、最熱月極高溫度和年均溫占年溫較差百分比為限制羊草分布的主要溫度因子[22]。本研究的刀切法檢測(cè)(Jackknife)進(jìn)一步表明，bio19、bio17和bio14與羊草分布概率之間為單峰響應(yīng)關(guān)系，這與李夏子[22]關(guān)于氣候變化對(duì)內(nèi)蒙古草原優(yōu)勢(shì)牧草生長(zhǎng)發(fā)育研究的結(jié)論一致。

圖4 預(yù)測(cè)分布值與冷季均溫(bio19)、干季降雨量(bio17)、最干月降水量(bio14)的響應(yīng)曲線Fig. 4 Response curves between prediction value and mean temperature of the coldest quarter (bio19), precipitation of the driest quarter (bio17) and the driest month (bio14)

圖5 羊草采集標(biāo)本分布記錄和最大熵模擬分布Fig.5 Distribution of Leymus Chinesis samples and the maximum entropy

本次研究利用生態(tài)位模型對(duì)我國(guó)羊草物種生境適宜性評(píng)價(jià)，初步揭示了主導(dǎo)我國(guó)羊草在地理分布上的范圍變異程度。根據(jù)羊草空間分布的經(jīng)度范圍(84°～133° E)，緯度范圍(24°～55° N)，海拔范圍(5 m～4 710 m)及其變異系數(shù)值，在當(dāng)前氣候背景下羊草在經(jīng)度分布上范圍狹窄，即我國(guó)羊草分布格局較大程度上受經(jīng)度因子的影響，經(jīng)度是主要影響我國(guó)羊草分布格局的因子。隨著氣候背景的改變，我國(guó)羊草的適宜性區(qū)域分布是否擴(kuò)大、縮小或不變，本研究未能利用未來(lái)氣候背景數(shù)據(jù)(2050、2070，典型濃度目標(biāo)rcp2.6)進(jìn)行深入研究。通過(guò)本研究MaxEnt模擬并客觀反映出我國(guó)羊草的地理分布范圍，其模擬結(jié)果更偏向于解釋、展現(xiàn)羊草在生態(tài)連續(xù)空間上的地理分布以及揭示羊草分布的生物氣候特征，但對(duì)于未來(lái)我國(guó)羊草物種“出現(xiàn)點(diǎn)”的地理分布數(shù)據(jù)的采集方法仍需研究，以期進(jìn)一步獲得更準(zhǔn)確的評(píng)價(jià)結(jié)果，從而更好地保護(hù)和利用羊草草原，為我國(guó)羊草鄉(xiāng)土種質(zhì)資源保護(hù)、調(diào)查、區(qū)劃等研究工作提供基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié)論

生態(tài)位模型在我國(guó)羊草分布?xì)夂蛱卣黝A(yù)測(cè)中仍然可信度高。當(dāng)前空間分布中，我國(guó)羊草主要受經(jīng)度因子的影響。在氣候背景下影響我國(guó)羊草的潛在氣候因子有3個(gè)，分別是季降雨量變異系數(shù)、最濕月降雨量和暖季降雨量，并且bio19、bio17和bio14與羊草分布概率之間為單峰響應(yīng)關(guān)系。