李 引, 冷春蒙, 胡 迪, 仵均祥, 李怡萍

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 植保資源與病蟲害治理教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊凌 712100; 2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)業(yè)部西北黃土高原作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊凌 712100)

小菜蛾(PlutellaxylostellaL.)又名小青蟲，屬寡食性害蟲，可危害甘藍(lán)、蘿卜、白菜、油菜、芥菜、花椰菜等十字花科寄主植物，全球大部分地區(qū)均有發(fā)生，且危害嚴(yán)重，是蔬菜上的重要害蟲[1]。小菜蛾初齡幼蟲取食葉肉，留下表皮，在菜葉上形成一個(gè)個(gè)透明的窗斑，3～4齡幼蟲可將菜葉食成孔洞和缺刻，大發(fā)生時(shí)全葉被吃成網(wǎng)狀，嚴(yán)重影響蔬菜的產(chǎn)量和品質(zhì)[2]。由于小菜蛾具有世代周期短、繁殖系數(shù)大、遷移能力強(qiáng)、抗逆能力強(qiáng)及抗藥性發(fā)展快等特點(diǎn)，全球每年因其危害造成的經(jīng)濟(jì)損失達(dá)40億～50億美元[1-2]。在中國(guó)，部分地區(qū)的小菜蛾已經(jīng)對(duì)90%以上的化學(xué)藥劑產(chǎn)生了較強(qiáng)抗性，綜合治理形勢(shì)異常嚴(yán)峻[3]，因此，尋找綠色防控技術(shù)治理小菜蛾具有重要意義。在小菜蛾的生態(tài)系統(tǒng)中，食料條件對(duì)小菜蛾種群數(shù)量的變化具有一定的影響[4]。不同寄主植物對(duì)昆蟲行為表現(xiàn)及生理生化反應(yīng)等均會(huì)產(chǎn)生不同程度的影響，而昆蟲試驗(yàn)種群的類型、齡期、試驗(yàn)條件、生理狀態(tài)、以及取食經(jīng)歷同樣也會(huì)影響它對(duì)寄主植物的反應(yīng)[5]。對(duì)于不同的寄主植物，即使是同一寄主的不同器官或不同生育期，也存在一定的營(yíng)養(yǎng)差異，通過取食這一過程，這些差別會(huì)作用于小菜蛾的生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖及一系列的生命活動(dòng)中，進(jìn)而影響它的種群動(dòng)態(tài)[6]。研究發(fā)現(xiàn)，寄主植物的種類會(huì)不同程度地影響昆蟲對(duì)藥劑敏感性[7-8]。因此，研究寄主植物與昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖的關(guān)系具有一定意義。

鑒于此，本研究以小菜蛾為研究對(duì)象，結(jié)合陜西省關(guān)中地區(qū)十字花科蔬菜的種植種類和面積，選取甘藍(lán)(BrassicaoleraceaL. )( ‘秦甘70’‘秦甘80’‘綠球66’)、小青菜(BrassicachinensisL.)(‘上海四月慢’)、花椰菜(BrassicaoleraceaL.var.botrytis)(‘荷蘭83號(hào)’)和油菜(BrassicanapusL.)(‘青雜7號(hào)’)6類不同寄主植物，觀察統(tǒng)計(jì)小菜蛾在這些寄主上的幼蟲存活率、幼蟲歷期、化蛹率、蛹質(zhì)量、蛹?xì)v期、蛹羽化率、成蟲壽命、產(chǎn)卵量、卵歷期、卵孵化率、全世代歷期及世代存活率，分析比較小菜蛾在不同種類(品種)寄主植物間的生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖狀況差異。為明確小菜蛾在不同寄主植物上的生物學(xué)特性、種群動(dòng)態(tài)及寄主適應(yīng)性提供參考，同時(shí)為利用植物抗蟲性來防治小菜蛾的綠色防控技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試植物

在西北農(nóng)林科技大學(xué)試驗(yàn)站溫室中，種植2個(gè)甘藍(lán)品種(‘秦甘70’‘秦甘80’‘綠球66’)、小青菜(‘上海四月慢’)、花椰菜(‘荷蘭83號(hào)’)和油菜(‘青雜7號(hào)’)，待所有的寄主植物生長(zhǎng)至6葉期后供試驗(yàn)用。

1.2 供試蟲源

在西北農(nóng)林科技大學(xué)試驗(yàn)站溫室內(nèi)，以甘藍(lán)( ‘秦甘70’)苗繼代飼養(yǎng)的小菜蛾為蟲源。

1.3 小菜蛾的飼養(yǎng)

將未施藥的無蟲凈苗‘綠球66’‘秦甘70’‘秦甘80’‘上海四月慢’‘荷蘭83號(hào)’和‘青雜7號(hào)’6種(品種)寄主的盆栽苗各6盆(確保處于同一生長(zhǎng)期)放入養(yǎng)蟲籠中，于每個(gè)養(yǎng)蟲籠中接入成蟲雌雄10對(duì)，待成蟲交配并產(chǎn)卵于盆栽苗葉片上，24 h 后，每養(yǎng)蟲籠中固定1盆帶卵的寄主蔬菜苗，繼續(xù)培養(yǎng)。待卵孵化為幼蟲后，每種(品種)寄主蔬菜上選擇300頭初孵幼蟲作為供試蟲源。實(shí)驗(yàn)室溫度為26 ℃±1 ℃、光周期16L∶8D，濕度為70%±5%，在西北農(nóng)林科技大學(xué)試驗(yàn)站溫室中進(jìn)行試驗(yàn)。

1.4 小菜蛾生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖觀察

每天在同一時(shí)間(8：00開始)觀察每個(gè)處理的幼蟲發(fā)育情況并記錄幼蟲發(fā)育歷期。幼蟲化蛹后，于蛹期稱量計(jì)算每頭蛹的平均質(zhì)量(g)并記錄每頭蛹的歷期。蛹羽化為成蟲后，將同一寄主植物上的蛹一雌一雄配對(duì)，置于小產(chǎn)卵籠中，籠中放入蘸有10%蜂蜜水的脫脂棉球和新鮮的同種寄主葉片(每日換)供產(chǎn)卵，每天觀察、記錄雌蟲每日產(chǎn)卵量，直至成蟲全部死亡并記錄成蟲歷期。取出每種(品種)寄主上雌蟲第1天產(chǎn)的卵，用以計(jì)算孵化率。每處理重復(fù)3次。

1.5 數(shù)據(jù)處理

使用IBM SPSS Statistics 23對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，并采用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析(P<0.05 )。采用卡方檢驗(yàn)不同寄主間幼蟲存活率、蛹的羽化率、卵孵化率及全世代存活率的比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 寄主植物對(duì)小菜蛾不同蟲態(tài)發(fā)育歷期的影響

寄主植物對(duì)小菜蛾幼蟲歷期、蛹?xì)v期、蛹質(zhì)量、成蟲壽命、卵歷期和全世代歷期影響見表1。由表1可知，在6類不同寄主植物中，小菜蛾幼蟲在 ‘荷蘭83號(hào)’花椰菜上的發(fā)育歷期最短，為8.42 d；在‘綠球66’甘藍(lán)上歷期最長(zhǎng)，為9.78 d；幼蟲在3個(gè)不同品種甘藍(lán)上歷期無顯著差異，但在不同類十字花科寄主上幼蟲發(fā)育歷期均存在顯著差異。蛹在不同寄主植物上的發(fā)育歷期無差異，在‘秦甘80’甘藍(lán)上歷期最長(zhǎng)，為3.85 d；在‘荷蘭83號(hào)’花椰菜上發(fā)育歷期最短，為3.55 d。蛹質(zhì)量在3個(gè)不同品種的甘藍(lán)及‘上海4月慢’小青菜上無差異，在‘荷蘭83號(hào)’花椰菜及‘青雜7號(hào)’油菜上差異顯著；其中在‘青雜7號(hào)’油菜上最大，為0.005 2 g；在‘荷蘭83號(hào)’花椰菜上最輕，為0.002 6 g。成蟲壽命在不同種類的十字花科寄主上無顯著差異；其中在‘綠球66’甘藍(lán)最短，為8.70 d；在‘上海4月慢’小青菜上最長(zhǎng)，為13.50 d。卵歷期在不同種類的十字花科寄主上無顯著差異，其中在‘荷蘭83號(hào)’花椰菜上最短，為2.63 d；在‘上海4月慢’小青菜上最長(zhǎng)，為3.67 d。小菜蛾全世代歷期在不同品種的甘藍(lán)上無顯著差異，在不同種類十字花科寄主上差異顯著；其中在‘上海4月慢’小青菜上最長(zhǎng)，為30.17 d；在‘荷蘭83號(hào)’花椰菜上最短，為24.86 d。

2.2 寄主植物對(duì)小菜蛾各蟲態(tài)存活率的影響

由表2可知，取食不同甘藍(lán)和小青菜寄主植物的小菜蛾幼蟲存活率無顯著差異，幼蟲存活率最高的是‘青雜7號(hào)’油菜，為97.33%；在‘上海4月慢’小青菜上最短，為90.33%。化蛹率在不同十字花科寄主間差異顯著，不同品種甘藍(lán)間綠球和秦甘系列也有差異；其中在‘秦甘80’甘藍(lán)上最高，為93.14%；在‘上海4月慢’小青菜上最低，為85.33%。小菜蛾的蛹羽化率在不同寄主植物間無顯著差異；在‘秦甘70’甘藍(lán)上最高，為92.31%；在‘上海4月慢’小青菜上最低，為64.00%。卵孵化率在‘青雜7號(hào)’油菜和‘荷蘭83號(hào)’花椰菜這2類寄主上無顯著差異，但與其他4類存在顯著差異；在‘青雜7號(hào)’油菜上最高，為98.02%；在‘上海4月慢’小青菜上最低，為84.26%。世代存活率在不同類十字花科寄主間差異顯著；在‘荷蘭83號(hào)’花椰菜上最高為73.72%；在‘上海4月慢’小青菜上最低，為41.57%。

表1 取食不同寄主植物對(duì)小菜蛾發(fā)育歷期及成蟲壽命的影響Table 1 Effects of different host plants on developmental duration,adult longevity of diamondback moth

注：同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(P<0.05),下同。

Note:Different lowercase letters in the same column indicate significant difference(P<0. 05)，the same below.

表2 不同寄主植物上小菜蛾的存活情況Table 2 Diamondback moth survivorship on different host plants %

不同寄主上小菜蛾的存活率與時(shí)間的關(guān)系見圖1。由圖1可以看出，除寄主植物‘上海4月慢’小青菜一組外，小菜蛾在其他5個(gè)品種寄主上的存活率變化不大，大多數(shù)個(gè)體均能完成生活史。取食‘上海4月慢’小青菜的小菜蛾化蛹前期、蛹羽化后期和卵孵化期的死亡率均比較高，但其成蟲壽命、卵歷期和世代總歷期明顯長(zhǎng)于其他各組；表明‘上海4月慢’小青菜對(duì)小菜蛾的生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖有一定的抑制作用。小菜蛾世代存活情況在3個(gè)不同品種甘藍(lán)間存活趨勢(shì)基本一致，其中‘綠球66’與其他2個(gè)品種相比更適宜小菜蛾生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖。

2.3 寄主植物對(duì)小菜蛾成蟲繁殖的影響

由表3可知，小菜蛾單雌產(chǎn)卵量最高的是‘青雜7號(hào)’油菜，產(chǎn)卵量為187.86粒。單雌產(chǎn)卵量最低的是‘荷蘭83號(hào)’花椰菜，產(chǎn)卵量為126.29粒。產(chǎn)卵量最高與最低組相差61.57粒。在3個(gè)不同品種甘藍(lán)間產(chǎn)卵量差異不大，最高是‘秦甘80’為140.67粒。小菜蛾單雌產(chǎn)卵量在不同品種甘藍(lán)間和不同類別十字花科寄主蔬菜間均存在顯著差異。

小菜蛾卵歷期最長(zhǎng)的是‘上海四月慢’小青菜，為3.67 d；卵歷期最短的是‘荷蘭83號(hào)’花椰菜，為2.63 d，最長(zhǎng)與最短相差1.04 d。在甘藍(lán)3個(gè)品種間卵歷期最長(zhǎng)的是‘秦甘80’為3.35 d，最短的是‘秦甘70’為2.84 d，最長(zhǎng)與最短相差0.51 d。小菜蛾卵歷期在不同品種甘藍(lán)間無顯著差異，在不同類十字花科寄主間差異顯著。

圖1 小菜蛾在不同寄主上的存活率曲線Fig.1 Survival curves of diamondback moth on different host plants

表3 不同寄主植物上小菜蛾雌蛾的繁殖情況Table 3 Fecundity of diamondback moth on different host plants

3 討 論

植物營(yíng)養(yǎng)會(huì)直接或間接影響植食性昆蟲的寄主選擇。植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)中的蛋白質(zhì)、碳水化合物、氨基酸、脂肪、水、礦物質(zhì)和維生素等與昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育有較大關(guān)系，昆蟲接觸不同寄主后，在植物上取食產(chǎn)卵情況與植物本身的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)關(guān)系密切[9-10]。本研究發(fā)現(xiàn)在十字花科3個(gè)不同品種甘藍(lán)、小青菜、花椰菜和油菜上取食的小菜蛾的蛹?xì)v期、蛹羽化率和成蟲壽命均無顯著差異。幼蟲歷期、幼蟲存活率、蛹質(zhì)量、卵歷期、卵孵化率和全世代歷期在不同種類十字花科寄主上差異顯著，但在不同品種寄主甘藍(lán)上無差異。產(chǎn)卵量、幼蟲化蛹率和小菜蛾世代存活率在不同品種甘藍(lán)和不同種類十字花科寄主上均差異顯著。

本研究表明，蛹?xì)v期和蛹羽化率在不同品種寄主甘藍(lán)和不同種類十字花科寄主均無顯著差異，小菜蛾末期的幼蟲結(jié)繭化蛹后就一直以蛹的形態(tài)存在，期間不會(huì)取食寄主，因此蛹?xì)v期與寄主植物種類的關(guān)系不大。蛹?xì)v期和蛹羽化率可能與所處的環(huán)境條件，如光照、濕度等有關(guān)。本試驗(yàn)結(jié)果與云月利等[11]在研究寄主對(duì)絲帶鳳蝶(SericinusmontelusGray)的影響中得出，蛹發(fā)育歷期顯著受溫度、種群及其交互作用的影響[11]的結(jié)果一致。

本研究發(fā)現(xiàn)小菜蛾幼蟲歷期、幼蟲存活率、蛹質(zhì)量、卵歷期、卵孵化率和全世代歷期在不同種類十字花科寄主間存在顯著差異，在不同品種的寄主甘藍(lán)上無差異，原因可能與不同類別十字花科寄主植物的營(yíng)養(yǎng)條件、葉片中蛋白質(zhì)含量和寄主蔬菜體內(nèi)硫苷含量的不同有關(guān)[12-13]。孫麗娜等[14]研究表明，寄主植物的種類對(duì)蘋小卷葉蛾(Adoxophyesorana)各蟲態(tài)的發(fā)育有不同程度的影響，不同寄主植物對(duì)該幼蟲存活率、幼蟲發(fā)育歷期、全世代歷期及蛹質(zhì)量均存在明顯差異，本試驗(yàn)結(jié)果與此結(jié)論保持一致。

寄主植物不但可以影響昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖能力，對(duì)害蟲應(yīng)對(duì)逆境形式也有影響[15]。植食性昆蟲對(duì)寄主植物的選擇受較多因素影響，如寄主營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、寄主抗蟲性、上代寄主的影響等，其中植物營(yíng)養(yǎng)的質(zhì)和量的影響不容忽視[16-17]。害蟲在某一寄主植物上具有較短生活歷期和較高繁殖存活能力表明害蟲對(duì)該寄主具更高的適應(yīng)性[18]。本研究發(fā)現(xiàn)，在4類寄主植物中取食‘荷蘭83號(hào)’花椰菜的小菜蛾生長(zhǎng)發(fā)育速率更快，發(fā)育歷期更短，產(chǎn)卵量是‘青雜7號(hào)’油菜明顯高于其他各組，全世代存活率最高的是‘荷蘭83號(hào)’花椰菜，由此可見本研究中小菜蛾的最適寄主為 ‘荷蘭83號(hào)’花椰菜。寄主植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的不同，也是植物化學(xué)防御機(jī)制的一種對(duì)策[19]。本研究通過比較6類不同寄主上小菜蛾的生長(zhǎng)發(fā)育狀況發(fā)現(xiàn)，取食‘上海4月慢’小青菜的小菜蛾相比其他5類寄主幼蟲存活率、蛹羽化率、卵孵化率和世代存活率最低，說明‘上海4月慢’小青菜具有較強(qiáng)化學(xué)防御機(jī)制，是對(duì)小菜蛾具抗生性的寄主，其抗生性表現(xiàn)在通過降低害蟲的生存率而獲得。

小菜蛾為寡食性害蟲，可以取食十字花科所有的蔬菜，蔬菜的種類不同，其取食嗜好也不同，不同品種的甘藍(lán)和不同類別的十字花科蔬菜對(duì)小菜蛾的引誘力也不同[20-21]。因此，在十字花科蔬菜種植過程中，可在蔬菜田中適當(dāng)種植少量的小菜蛾最適寄主花椰菜，作為小菜蛾的誘集植物。同時(shí)，在蔬菜種植田四周適當(dāng)種植一兩行對(duì)小菜蛾抗生性最強(qiáng)的‘上海4月慢’小青菜，用以阻隔外來小菜蛾的潛入。本研究結(jié)果可為利用引誘力強(qiáng)的品種誘集防治小菜蛾和選擇種植對(duì)小菜蛾具有抗性的品種進(jìn)行小菜蛾的綠色防控研究提供理論依據(jù)。