叢健

(遼寧省林業(yè)發(fā)展服務(wù)中心，遼寧 沈陽(yáng) 110036)

全球植物葉片大小變化高達(dá)6個(gè)數(shù)量級(jí)[1]。葉片大小是植物適應(yīng)環(huán)境對(duì)策的重要指示者[2-4]。葉大小的變化主要通過(guò)影響葉邊緣對(duì)熱量、二氧化碳和水分的傳導(dǎo)能力來(lái)影響整個(gè)植株的生長(zhǎng)速率[5]。葉片大小理論在40年前就已經(jīng)建立起來(lái)[6]。大葉也會(huì)增加樹(shù)木的自我蔭蔽(Self-shading)，從而影響光截獲和潛在碳吸收的種間變異[2]。自我蔭蔽葉片大小與很多功能性狀之間都存在著協(xié)變關(guān)系，共同決定著植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)及其適合度變化[5]。因此，植物葉片大小是植物對(duì)策的一個(gè)重要方面[4]。

植物葉片的異速生長(zhǎng)關(guān)系研究有助于理解植物葉片大小的投資—收益。葉片質(zhì)量代表投資，而葉片面積是光能截獲的表現(xiàn)，代表收益。葉面積與葉質(zhì)量的關(guān)系常用指數(shù)定律函數(shù)描述：A=βMα(A為葉面積，M為葉質(zhì)量，α為異速生長(zhǎng)冪次，β為標(biāo)準(zhǔn)化常數(shù))。在實(shí)際計(jì)算中，經(jīng)常冪函數(shù)作對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化(lgA=lgβ+αlgM)，用斜率α表達(dá)異速生長(zhǎng)[1]：α< 1表明葉面積增加慢于葉質(zhì)量增加，為“收益遞減(diminishing returns)”；α> 1正好相反，為“收益遞增(increasing returns)”；α= 1為等速生長(zhǎng)，可稱為“收益穩(wěn)定(constant returns)”。全球尺度研究表明，種間葉面積與葉質(zhì)量大多呈異速生長(zhǎng)關(guān)系，葉面積增長(zhǎng)比葉質(zhì)量慢(α<1)，即存在“收益遞減”規(guī)律，而樹(shù)木呈“收益遞增”規(guī)律。但是這些全球尺度的數(shù)據(jù)分析，不可避免地受到環(huán)境和系統(tǒng)發(fā)育引起的變異的影響而產(chǎn)生不確定性。針對(duì)157個(gè)物種內(nèi)葉面積與葉質(zhì)量異速生長(zhǎng)關(guān)系的研究表明，跨物種尺度葉片大小隨葉質(zhì)量增加呈“收益遞增”型；但其中61個(gè)為“收益遞減”型，僅7個(gè)為“收益遞增”型[7]。在遼寧西部地區(qū)55個(gè)園林綠化樹(shù)種中，即便氣候和資源高度相同，不同植物間葉片大小依然變異很大，跨物種尺度為“收益穩(wěn)定”型，但其中46個(gè)樹(shù)種為“收益遞減”型，僅8個(gè)樹(shù)種為“收益遞增”型[8]。

國(guó)內(nèi)關(guān)于葉質(zhì)量—葉面積的投資—收益研究還很少，且沒(méi)有統(tǒng)一規(guī)律。Pan等[9]研究了天目山121種維管植物葉質(zhì)量—葉面積的關(guān)系，隨海拔升高植物葉片大小呈“收益遞增”型逐漸過(guò)渡到“收益遞減”型。而Sun等[10]研究表明5種竹類(lèi)葉片全部符合“收益遞減”假設(shè)。祝介東等[11]研究我國(guó)東部6個(gè)地區(qū)97種森林植物之間葉面積與葉質(zhì)量呈“收益遞減”型異速生長(zhǎng)關(guān)系，但各地區(qū)之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系斜率差異不顯著，均呈等速生長(zhǎng)，即“收益穩(wěn)定”型。姚婧等[12]詳細(xì)研究了北京東靈山不同林型五角楓(Acermono)不同發(fā)育階段的葉面積與葉質(zhì)量的異速生長(zhǎng)關(guān)系，發(fā)現(xiàn)成樹(shù)呈“收益遞減”型異速生長(zhǎng)關(guān)系，但幼樹(shù)和幼苗呈“收益穩(wěn)定”的等速生長(zhǎng)關(guān)系，反映不同生長(zhǎng)發(fā)育階段所處的光環(huán)境差異影響葉的生長(zhǎng)對(duì)策。劉輝等[13]建立了天山北坡4種典型草原植物葉面積與葉干重的回歸模型，但沒(méi)有涉及成本-收益假說(shuō)。

園林綠化樹(shù)種多為人工引種和栽培，研究物種內(nèi)的葉片投資—收益關(guān)系有助于選擇適合度高的園林綠化種[8]。本研究選擇帽兒山常見(jiàn)的8種園林綠化木本植物，用葉面積與葉質(zhì)量的關(guān)系以及SLA隨葉面積和葉質(zhì)量的變化規(guī)律闡明植物葉片的種內(nèi)種間變異，在種內(nèi)和種間尺度檢驗(yàn)葉片投資—收益理論。

1 材料與方法

研究地點(diǎn)位于東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)。氣候?yàn)榇箨懶詺夂颍昶骄鶜鉁?.1 ℃，年均降水量723 mm。于7月末每個(gè)樹(shù)種選取3～5株健康成年樹(shù)木(水曲柳選擇幼樹(shù))，每株樹(shù)按照大、中、小各選取小葉作為試驗(yàn)單元，采集時(shí)盡量涵蓋較大和較小的葉片，以便更好地建立葉片面積與質(zhì)量的異速生長(zhǎng)關(guān)系。將采集的小葉裝入塑料袋，采集完后盡快返回實(shí)驗(yàn)室，用掃描儀獲取每個(gè)葉片的圖像(300 DPI)，用于計(jì)算葉面積(0.001 cm2)。葉片掃描后裝入信封于70 ℃烘干48 h后稱干質(zhì)量(0.01 g)。

受大小影響的植物功能性狀之間的變異，主要通過(guò)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換的普適指數(shù)模型來(lái)檢驗(yàn)[1]：

lgA=lgβ+αlgM

lg表示常用對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。α<1，“收益遞減”；α> 1，“收益遞增”；α= 1，“收益穩(wěn)定”[1,7]。不同樹(shù)種之間α及其與1差異顯著性水平采用似然比檢驗(yàn)(likelihood ratio test)。lgβ為截距，即標(biāo)準(zhǔn)化常數(shù)。用中位數(shù)表達(dá)種間SLA與葉大小及面積—質(zhì)量異速生長(zhǎng)回歸系數(shù)的關(guān)系，因?yàn)樗杉?0個(gè)樣本并不一定符合正態(tài)分布，而中位數(shù)是一個(gè)更為穩(wěn)健的統(tǒng)計(jì)量。SMA回歸斜率差異性檢驗(yàn)采用SMATR 2.0軟件[14]完成。用SPSS 19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析和Turkey多重比較檢驗(yàn)葉片面積、葉片質(zhì)量、比葉面積在8個(gè)樹(shù)種之間是否具有差異性(P= 0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉質(zhì)量、葉面積和比葉面積種間差異

帽兒山8個(gè)常見(jiàn)綠化樹(shù)種的葉質(zhì)量、葉面積和SLA均存在顯著差異(P< 0.01，表1)。其中葉面積水曲柳(53.77 cm2)最大，雞樹(shù)條莢蒾(43.24 cm2)次之，而金銀忍冬葉片(25.81 cm2)最小。SLA則為梣葉槭(256.93 cm2g-1)最大，紫丁香(146.99 cm2g-1)最小。

表1 帽兒山8個(gè)常見(jiàn)綠化樹(shù)種的平均葉質(zhì)量、葉面積和比葉面積(SLA)比較

括號(hào)內(nèi)數(shù)字為標(biāo)準(zhǔn)誤，不同字母表示Turkey HSD顯著差異組別(P= 0.05)。

圖1 帽兒山8個(gè)常見(jiàn)綠化樹(shù)種的對(duì)數(shù)坐標(biāo)下葉面積與葉質(zhì)量異速生長(zhǎng)關(guān)系散點(diǎn)圖與葉質(zhì)量異速生長(zhǎng)關(guān)系散點(diǎn)圖

2.2 葉面積與葉質(zhì)量的異速生長(zhǎng)關(guān)系

總體上種內(nèi)和種間葉面積與葉質(zhì)量均呈斜率小于1的異速生長(zhǎng)關(guān)系。8個(gè)樹(shù)種的葉面積與葉質(zhì)量呈顯著的線性關(guān)系(圖1)。表1給出了8個(gè)樹(shù)種和跨樹(shù)種的葉面積與葉質(zhì)量異速生長(zhǎng)關(guān)系比較結(jié)果。樹(shù)種之間的斜率差異顯著(P< 0.001)。其中，稠李最高(0.94)，其次為白樺(0.93)，二者均臨界顯著低于1(P值分別為0.050和0.047)，其余樹(shù)種的斜率均顯著小于1(P< 0.001)(表2)。而截距表現(xiàn)為稠李最高(2.34)，花蓋梨最低(1.95)。8個(gè)樹(shù)種平均斜率為0.81，截距為2.14?？鐦?shù)種尺度上，斜率僅為0.63，截距為1.98，均低于混合所有數(shù)據(jù)所得的0.77和2.10，表明混合種內(nèi)和種間數(shù)據(jù)的回歸方法受較大葉片的影響而產(chǎn)生偏差。

表2 帽兒山8個(gè)常見(jiàn)綠化樹(shù)種的葉面積與葉質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸參數(shù)(斜率α和截距l(xiāng)gβ)比較

所有回歸均極顯著(P≤0.001)，不同字母表示顯著差異組別(P= 0.05)

2.3 比葉面積隨葉片大小的變化

在物種尺度上，SLA均隨葉片增大呈負(fù)指數(shù)函數(shù)而降低，降低主要發(fā)生在小葉區(qū)域(圖2)。白樺SLA隨葉質(zhì)量增加有微弱降低趨勢(shì)(圖2a)，而隨葉面積增大降低不顯著(圖2b)。此外，除稠李外，各樹(shù)種葉質(zhì)量的負(fù)指數(shù)函數(shù)關(guān)系比葉面積的更緊密(R2大)。

種間尺度與種內(nèi)尺度的規(guī)律相似。各樹(shù)種SLA也與葉質(zhì)量中位數(shù)呈負(fù)指數(shù)函數(shù)關(guān)系(圖3a)，但與葉面積中位數(shù)的關(guān)系不顯著。此外，各樹(shù)種SLA中位數(shù)均與葉面積與葉質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸斜率(α)和截距(lgβ)呈正相關(guān)關(guān)系(圖3c和d)。

3 討論

本研究8個(gè)樹(shù)種葉面積與葉質(zhì)量的異速生長(zhǎng)斜率均小于1，而且SLA也總體上隨葉質(zhì)量增大而降低，表明8個(gè)樹(shù)種的葉片均符合“收益遞減”型。如果葉質(zhì)量包含葉柄，“收益遞減”可能進(jìn)一步增大[15]。本研究8個(gè)樹(shù)種葉面積與葉質(zhì)量的平均異速生長(zhǎng)斜率(0.81)表明葉質(zhì)量增長(zhǎng)比葉面積快，略低于Milla和Reich[7]全球157個(gè)物種的平均值(0.87)，跨物種的斜率(0.77，基于所有樣本)處于全球數(shù)據(jù)最低水平(0.77～1.42)[7]。這可能是本研究區(qū)域的年均溫較低(3.1 ℃)有關(guān)。大葉片單位葉面積的成本比小葉片的高，據(jù)此可以推測(cè)本地區(qū)的植物適宜較小的葉片。事實(shí)(表1)也證明了這一推測(cè)。大葉片需要的構(gòu)建成本更高，是因?yàn)樗麄冃枰晕抑魏偷挚癸L(fēng)力而需要更多地機(jī)械支持構(gòu)件，因此在生長(zhǎng)季較短的北方地區(qū)大多分布葉片較小的樹(shù)木。這一規(guī)律也對(duì)園林綠化樹(shù)木選擇有一定指導(dǎo)意義。

同一植物在不同生境可能導(dǎo)致不同的葉面積—質(zhì)量異速生長(zhǎng)關(guān)系，SLA也不同。例如，本研究與遼西的3個(gè)樹(shù)種[8]相比，水曲柳的葉面積-質(zhì)量異速生長(zhǎng)斜率(0.76)大于遼西值(0.41)，紫丁香的(0.86)也大于遼西值(0.53)，但花蓋梨(0.65)小于遼西的(0.95)[8]；而3個(gè)樹(shù)種的SLA則為大小順序呈相反趨勢(shì)，即帽兒山的花蓋梨大于遼西的，水曲柳和紫丁香則為帽兒山的大。同種植物，干旱地區(qū)的SLA更小，本研究地年降雨量(723 mm)高于阜新市(539 mm)[8]。花蓋梨的反常尚不能給出令人滿意的解釋?zhuān)赡苁怯捎诟沸率心昃鶞乇让眱荷降母偷木壒?0.5 vs. 3.1 ℃)。本研究梣葉槭斜率略小于梣葉槭(原產(chǎn)北美，我國(guó)北方較為常見(jiàn)的綠化樹(shù)種)在原產(chǎn)地的葉面積—質(zhì)量異速生長(zhǎng)斜率0.93(0.78, 1.05; 95%CI)[7]，但本研究的SLA(256.93 cm2g-1)比原產(chǎn)地的(152.41 cm2·g-1)[7]大。

圖2 帽兒山8個(gè)常見(jiàn)綠化樹(shù)種葉面積與葉片質(zhì)量的關(guān)系

圖3 帽兒山8個(gè)常見(jiàn)綠化樹(shù)種的比葉面積中位數(shù)(SLA)與葉大小(a)以及葉面積(b)與質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)主軸異速生長(zhǎng)斜率(c)截距(d)的關(guān)系

為了闡明關(guān)于葉質(zhì)量的葉片光截獲成本的本質(zhì)，有必要研究種內(nèi)異速生長(zhǎng)關(guān)系[7]。但迄今為止，種內(nèi)葉片投資—收益研究并不多。大部分研究發(fā)現(xiàn)種內(nèi)成熟植物的葉片為“收益遞減”型，盡管有部分“收益穩(wěn)定”型和少數(shù)“收益遞增”型[7,8,10,12]?！笆找孢f增”預(yù)測(cè)植物傾向于生長(zhǎng)大葉片，但與植物葉片不可能無(wú)限生長(zhǎng)相悖。多種因素會(huì)導(dǎo)致這種結(jié)果，首先，取樣時(shí)采集了萌生枝條的葉片，這些葉片數(shù)量在整個(gè)樹(shù)冠上極少，但葉面積大，葉厚度低，一般SLA較大。這些葉片會(huì)由于杠桿效應(yīng)增大SMA回歸斜率，與模擬誤差結(jié)果[7]相符。其次，取樣的樣本容量過(guò)小也會(huì)影響回歸斜率。為了減小樣本容量的影響，本研究選擇50個(gè)葉片檢驗(yàn)投資—收益關(guān)系，一定程度上降低了不確定性。最后，截距也是一個(gè)應(yīng)該考慮的問(wèn)題。SMATR2.0軟件在斜率差異顯著的情況下不再檢驗(yàn)截距的差異性。但本研究發(fā)現(xiàn)，SLA與斜率和截距都存在正相關(guān)關(guān)系(圖3c和d)。Sun等[10]發(fā)現(xiàn)5個(gè)竹類(lèi)植物之間葉面積與葉質(zhì)量異速生長(zhǎng)截距與平均葉面積正相關(guān)(盡管不顯著)，而與海拔負(fù)相關(guān)。這些發(fā)現(xiàn)暗示，在研究葉片投資—收益種間變異時(shí)，僅考慮異速生長(zhǎng)斜率的影響是不夠的，還要考慮異速生長(zhǎng)截距的作用。