陳夢霄， 王曉玲， 穆麗光， 姜秀麗， 胡磊， 烏力吉， 王翠， 孟和達(dá)來， 鮑偉東*

(1.北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京100083； 2. 內(nèi)蒙古賽罕烏拉國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，內(nèi)蒙古大板025150；3.四川省西昌市邛海瀘山風(fēng)景名勝區(qū)管理局，四川西昌615000)

動物的行為是為了滿足個體生存、繁殖以及其他生理需求而完成的一系列動作的綜合反映。在行為生態(tài)學(xué)研究中，動物行為周期性重復(fù)發(fā)生的現(xiàn)象稱為行為節(jié)律，動物行為節(jié)律研究是種群生態(tài)學(xué)中的一個重要內(nèi)容(尚玉昌，2006)，它可以反映出動物個體的營養(yǎng)狀態(tài)、社會地位以及生存壓力等狀況，幫助我們了解生態(tài)環(huán)境對動物行為的影響(Childress & Lung，2003；龍帥等，2009)，據(jù)此可以分析物種的生存狀況和適應(yīng)對策，制定合理的保護(hù)和監(jiān)管方案。阿爾泰山東部北山羊Caprasibirica以晝行性活動為主，不同季節(jié)的活動節(jié)律存在顯著變化(胡亮等，2015)。秦嶺有蹄類動物活動節(jié)律的季節(jié)性變化存在明顯差異，該研究為當(dāng)?shù)匾吧鷦游锏谋Ｗo(hù)和管理提供了科學(xué)參考(賈曉東等，2014)。長頸鹿Giraffacamelopardalis等有蹄類的警戒行為在不同性別間存在顯著差異，也會隨著動物自身的生理因素、季節(jié)發(fā)生明顯變化(Cameron & Toit，2005；Michelenaetal.，2006)。

以往對野生動物的監(jiān)測與調(diào)查主要采用樣線法，依據(jù)調(diào)查中所見實(shí)體、足跡、糞便及食跡等確定調(diào)查對象，由于大部分野生動物的活動時間為夜間或晨昏，且活動的地點(diǎn)常有濃密的植被，甚至有地形的限制，為研究者的觀察帶來諸多不便，記錄到的數(shù)據(jù)也不夠全面。紅外自動相機(jī)技術(shù)具備隱蔽、靈活、能夠連續(xù)工作、數(shù)據(jù)記錄完整等特點(diǎn)，有助于研究野生動物生態(tài)分布、活動節(jié)律等，近年來在我國的野外調(diào)查中得到了廣泛應(yīng)用(肖治術(shù)等，2014)。該技術(shù)還可用來了解自然保護(hù)區(qū)野生動物的分布模式(Lietal.，2010；湯小明等，2016)，以及動物的活動節(jié)律及時間分配等(李明富等，2011；劉雪華等，2018)。

狍Capreoluspygargus是一種廣泛分布于東北亞大陸的中型鹿科Cervidae動物(Nowak，1999)，在我國分布于東北、華北、西北、西南等區(qū)域，是國家保護(hù)的有益的，有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究價值的陸生野生動物(蔣志剛，2015)。國內(nèi)較集中地研究了野生狍的生殖生理(胡金元，袁西安，1986)、生態(tài)習(xí)性(李偉，2003)、種群數(shù)量(朱洪強(qiáng)，2010)、食物組成(陳耕等，2014；李路云等，2014)、棲息地選擇(張鵬，2015)等，并在黃泥河自然保護(hù)區(qū)、小興安嶺、三江自然保護(hù)區(qū)、涼水自然保護(hù)區(qū)等地進(jìn)行了狍臥息地選擇情況的調(diào)查(滕麗微等，2006；葛志勇等，2012；陳龍等，2017)，發(fā)現(xiàn)狍受捕食者、環(huán)境因素、人為干擾等影響，會在不同時期選擇易于感知捕食者威脅、迅速逃跑的開闊地帶或食物豐富的地帶。有關(guān)狍的行為節(jié)律及其季節(jié)變化方面的研究還比較少(胡磊，2013)。本研究選擇內(nèi)蒙古賽罕烏拉國家級自然保護(hù)區(qū)的狍種群作為研究對象，利用紅外相機(jī)技術(shù)獲取調(diào)查區(qū)域內(nèi)狍的影像數(shù)據(jù)，分析其活動節(jié)律及影響因素，結(jié)合保護(hù)區(qū)其他資料(張書理等，2007；張邐嘉，2010；陳九屹等，2011)，為該區(qū)域內(nèi)有蹄類動物的有效管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支持。

1 研究地概況

內(nèi)蒙古賽罕烏拉國家級自然保護(hù)區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)赤峰市巴林右旗北部，地理坐標(biāo)為108°18′～108°35′E、43°59′～44°27′N，總面積10.4萬hm2，地處大興安嶺山脈南段阿爾山支脈山地，是內(nèi)蒙古高原草原向東北大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)的過渡區(qū)域，為中溫帶半濕潤氣候區(qū)，年平均氣溫2 ℃，年平均降水量約400 mm(李桂林等，2005)，是華北植物區(qū)系和興安嶺植物區(qū)系交錯的地帶(張書理，2007)，同時也是東北區(qū)、華北區(qū)、蒙新區(qū)動物區(qū)系過渡的地帶，野生動物種類豐富，共調(diào)查到野生哺乳動物38種，隸屬于6目14科(張邐嘉，2010)，其中，猞猁Lynxlynx、兔猻Otocolobusmanul、中華斑羚Naemorhedusgriseus和東北馬鹿Cervusxanthopygus為國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生動物(蔣志剛等，2016)。

2 研究方法

2.1 紅外相機(jī)布放

紅外相機(jī)布放時間為2013年3—12月，32臺Ltl-5210數(shù)碼相機(jī)(廣州獵科)隨機(jī)放置于調(diào)查區(qū)域有野生動物出沒的地方(圖1)，并在相機(jī)四周以所選樣地為中心投放營養(yǎng)鹽，記錄前來舔食營養(yǎng)鹽以及路過的野生動物種類和行為(胡磊，2013)。相機(jī)均設(shè)置為觸發(fā)后拍攝1張照片和40～60 s的錄像，以保證物種鑒別的準(zhǔn)確性和行為內(nèi)容的完整性。每隔30 d檢查相機(jī)的電量及功能，及時更換電池和儲存卡，以確保相機(jī)能進(jìn)行24 h連續(xù)拍攝。根據(jù)當(dāng)?shù)氐臍夂蜃兓瘎澐炙募荆?—5月為春季，6—8月為夏季，9—10月為秋季，11月至次年2月為冬季。

圖1 內(nèi)蒙古賽罕烏拉國家級自然保護(hù)區(qū)位置及紅外相機(jī)布放位點(diǎn)Fig. 1 Location of the camera trap sites in Inner Mongolia Saihanwula National Nature Reserve

2.2 數(shù)據(jù)處理及分析

對紅外相機(jī)所拍攝每幅圖像的時間、地點(diǎn)、對象和行為進(jìn)行核查，將圖像中個體的性別、毛色、體型、集群規(guī)模和身體斑紋等特征進(jìn)行對比，以30 min為獨(dú)立事件劃分間隔，避免在同一時間段內(nèi)出現(xiàn)的相同個體被重復(fù)統(tǒng)計(jì)，在此基礎(chǔ)上按照所有個體出現(xiàn)的頻次統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)。以連續(xù)24個1 h間隔來標(biāo)記每天的時間段。根據(jù)圖像記錄的時間，分別統(tǒng)計(jì)狍的活動頻次數(shù)在各季節(jié)的分布情況，計(jì)算各時間內(nèi)的相對活動強(qiáng)度指數(shù)(relative activity index，RAI)=某一時間段內(nèi)拍攝到的活動頻次數(shù)/拍攝到的活動頻次總數(shù)×100%(李明富等，2011)。

在對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析時，首先參考行為的定義(尚玉昌，1998)對獲得的影像進(jìn)行分類，主要分析狍的取食、舔鹽、警戒等行為的節(jié)律和所占比例，同時，以相對活動強(qiáng)度指數(shù)分析狍的日活動節(jié)律變化。利用Excel 2003和SPSS 17.0，在分析不同季節(jié)活動節(jié)律和不同行為占比的差異前，使用單樣本 K-S檢驗(yàn)方法(One-sample Kolmogorov-Smirnov test)進(jìn)行數(shù)據(jù)正態(tài)性檢驗(yàn)(α=0.05)，然后利用Krushkal-Wallis檢驗(yàn)進(jìn)行相關(guān)的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

3 研究結(jié)果

3.1 季節(jié)性日活動強(qiáng)度

共得到3 439份野生動物有效影視數(shù)據(jù)，鑒別出狍個體693只次。經(jīng)單樣本K-S檢驗(yàn)，各季節(jié)數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布。利用Krushkal-Wallis 檢驗(yàn)比較分析4個季節(jié)相對活動強(qiáng)度指數(shù)，表明狍的日活動強(qiáng)度不存在顯著的季節(jié)差異(χ2=0.425，P=0.935)，各季節(jié)均呈現(xiàn)較為明顯的晨昏性活動模式，早晨和傍晚為每日相對活動強(qiáng)度的2個高峰期，但在不同的季節(jié)相對活動強(qiáng)度高峰的出現(xiàn)時間并不完全相同。

3—5月，拍攝到狍活動344次，相對活動強(qiáng)度的高峰期為04∶00和18∶00，低谷出現(xiàn)在13∶00—14∶00。6—8月，拍攝到狍活動74次，相對活動強(qiáng)度的高峰期為06∶00和20∶00，低谷出現(xiàn)在01∶00—03∶00、10∶00—11∶00和13∶00—14∶00。9—10月，拍攝到狍活動81次，出現(xiàn)多個相對活動高峰期(04∶00、09∶00、13∶00、19∶00、21∶00)，低谷出現(xiàn)在01∶00、03∶00、14∶00—16∶00和20∶00。11—12月，拍攝到狍活動194次，相對活動強(qiáng)度的高峰期在上午延遲(10∶00)，在黃昏提前(16∶00—19∶00)，低谷出現(xiàn)在14∶00—15∶00(圖2)。

3.2 不同季節(jié)的行為分配

通過對拍攝到的照片和視頻進(jìn)行分析，狍的行為可以分為取食、舔鹽、警戒、臥息、求偶以及其他(玩耍、舔毛等)。

取食行為共計(jì)273次，占比50%；舔鹽行為共計(jì)46次，占比8.4%；警戒行為共計(jì)186次，占比34%；臥息行為共計(jì)2次，占比0.36%；求偶行為0次。前3種行為在所觀察到的所有行為中占比較大，為主要行為。經(jīng)統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)，這3種主要行為在不同季節(jié)的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(χ2=0.116，P=0.99)(圖3)。

圖2 內(nèi)蒙古賽罕烏拉國家級自然保護(hù)區(qū)狍日活動節(jié)律的季節(jié)性變化Fig. 2 Seasonal changes of daily activity rhythm of Capreolus pygargus in Inner Mongolia Saihanwula National Nature Reserve

圖3 不同季節(jié)狍的行為所占比例Fig.3 Percentage of 3 main behaviors of Capreolus pygargus in different seasons

4 討論

本研究所拍攝到的狍日活動節(jié)律不存在顯著季節(jié)差異，表現(xiàn)出明顯的晨昏活動習(xí)性，春季為狍相對活動強(qiáng)度最高的季節(jié)(344次影像)，全天的相對活動強(qiáng)度最高峰出現(xiàn)在黃昏，繼而延續(xù)至夜晚，且活動頻繁的狍多為成年或亞成年個體，具備自我保護(hù)以及在危險狀況下及時逃跑的能力。在夏季，相對活動強(qiáng)度值的2個高峰時段均在早晨和黃昏推遲，黃昏推遲可以解釋為受到夏季天氣較為炎熱的影響，狍選擇一天中相對比較涼爽的時段進(jìn)行活動。但對于清晨出現(xiàn)推遲的現(xiàn)象，單純歸結(jié)為氣溫，顯然不合理，可能存在其他制約因素，如來自捕食者猞猁的脅迫(7次記錄)。以往調(diào)查顯示，猞猁的3種主要獵物為蒙古兔Lepustolai、鼠類和狍(張邐嘉，2010)，但這需要結(jié)合對猞猁活動節(jié)律的調(diào)查方能給出明確結(jié)論。秋季的日相對活動強(qiáng)度出現(xiàn)多個小高峰，與本地區(qū)狍的繁殖活動集中于9月一致。冬季的活動高峰變化符合季節(jié)限制(王力軍等，2004)，統(tǒng)一向正午靠近。由于在視頻中觀察到人類的活動，也記錄到競爭者東北馬鹿的活動(936次)，因此，狍的活動節(jié)律也可能與人為干擾、競爭者生態(tài)位重疊有關(guān)。

參照以往對圈養(yǎng)狍的行為觀察結(jié)果(高立杰等，2013)，本研究將狍的行為區(qū)分為取食、舔鹽、警戒、臥息、求偶和其他。警戒行為可以偵察潛在的捕食者，防御捕食者的攻擊，是動物重要的反捕食策略之一(Beauchamp，2015；李忠秋，2016)。通過對取食、舔鹽和警戒行為活動頻次的統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)狍的行為比例在不同季節(jié)之間的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。影像資料顯示，狍機(jī)敏靈活，在取食的同時會分出大量注意力對四周環(huán)境進(jìn)行觀察，甚至在一部分視頻里可以觀察到狍在集群的時候有輪流警戒現(xiàn)象。狍的警戒行為伴隨著取食和舔鹽行為隨時都可能發(fā)生，這一現(xiàn)象間接反映出當(dāng)?shù)蒯笤谏姝h(huán)境中所受到來自捕食者的威脅較為嚴(yán)重(張邐嘉，2010；陳九屹等，2011)。警戒需要花費(fèi)時間，與取食行為存在沖突(Lima & Bednekoff，1999)，但在生長與個體存活之間，后者具有更大的進(jìn)化選擇驅(qū)動力。因此，本研究中警戒行為占比受季節(jié)變化影響較小。一些研究結(jié)果顯示，動物的雌雄個體警戒水平存在顯著不同(Childress & Lung，2003；Cameron & Toit，2005)，也會隨著季節(jié)改變而發(fā)生變化(Michelenaetal.，2006)。本研究影像資料記錄到集群個體存在輪流警戒現(xiàn)象，但由于亞成年雄狍角型特征不明顯，還存在季節(jié)性脫角，現(xiàn)有影像資料不足以開展類似分析，需要在后續(xù)研究中予以關(guān)注。

內(nèi)蒙古賽罕烏拉國家級自然保護(hù)區(qū)植被豐富，野生動物種類眾多，研究者先后在此地通過紅外相機(jī)技術(shù)對東北馬鹿、狍活動節(jié)律的季節(jié)變化、行為分配以及集群情況進(jìn)行調(diào)查(胡磊，2013；陳琛等，2017)，為當(dāng)?shù)赜刑泐悇游镉行Ч芾硖峁┝藬?shù)據(jù)支持。紅外相機(jī)技術(shù)作為一種新型的監(jiān)測野生動物行為的數(shù)據(jù)采集工具，彌補(bǔ)了傳統(tǒng)調(diào)查方法中無法持續(xù)觀察的不足，對動物影響小、物種鑒定準(zhǔn)確、易于進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化的方案設(shè)計(jì)(李明富等，2011；肖治術(shù)等，2014)，完善了大部分基于傳統(tǒng)調(diào)查方法的研究方案，該項(xiàng)技術(shù)的廣泛應(yīng)用將促進(jìn)本區(qū)域野生動物監(jiān)測研究向縱深發(fā)展，從而提升保護(hù)區(qū)的總體科研水平和影響力。