申禮鳳,楊欽潮,周 料,覃德文,藍(lán) 學(xué)
(1.廣西國有高峰林場,廣西 南寧 530001; 2.廣西南寧樹木園,廣西 南寧 530031;3.廣西國有東門林場,廣西 扶綏 532108; 4.廣西大學(xué)林學(xué)院,廣西 南寧 530004;5.廣西國有維都林場,廣西 來賓 546100)
鐵力木(Mesuaferrea)又稱鐵梨木、鐵栗木,為藤黃科(Guttiferae)鐵力木屬(Mesua),分布于云南,廣西的藤縣、容縣、陸川,廣東的信宜等地,至熱帶北緣。在廣東、廣西垂直分布多在海拔500~800 m,而在云南最高可達(dá)1200 m[1]。對土壤要求中等,土層深厚、濕潤、肥沃的地方種植生長快速,枝葉茂盛[2]。為喜光性樹種,幼苗稍耐萌,具有一定的抗寒、抗病蟲害能力。鐵力木木材堅硬,為西南地區(qū)特有的珍貴闊葉樹種。可作軍工、造船、建筑、特殊機器零件、樂器、工藝美術(shù)品原料。鐵力木種子含油量達(dá)74%,可用于制作肥皂。同時,鐵力木為我國南方地區(qū)重要人工林種植樹種[3]。
本文對鐵力木苗木開展遮光試驗,分析不同光照條件下鐵力木生長狀況,結(jié)合鐵力木苗木生長動態(tài)及生物量的變化情況,獲得鐵力木苗木特性特征。且得到鐵力木苗木生長最佳光照強度,以期為鐵力木苗木栽培和營林生產(chǎn)提供參考。
試驗地位于廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃,試驗材料為廣西南寧樹木園提供,篩選1年生,長勢良好、健康、無病害的優(yōu)質(zhì)鐵力木裸根苗木(平均苗高11.2 cm,平均地徑0.24 cm),選取規(guī)格適中(直徑20 cm,高18 cm)的塑料花盆進(jìn)行移栽培育。栽培土壤為黃心土與細(xì)沙(3∶1)混合培養(yǎng)基質(zhì),移栽前選用0.5%的高錳酸鉀溶液對基質(zhì)土進(jìn)行消毒,晾干3 d后用2 mm篩網(wǎng)對基質(zhì)土去除沙粒和土塊,然后裝盆,每盆栽植1株,在室外全光照條件下培育150 d。
對鐵力木苗木進(jìn)行180 d遮蔭網(wǎng)遮光試驗,設(shè)置3個遮光處理,分別為:一層遮光(T1,45.7%透光率)、二層遮光(T2,13.9%透光率)、三層遮光(T3,6.3%透光率),以及全光照(CK,100%透光率)。每個處理選取生長狀況一致的苗木(苗高20~25 cm,地徑0.5~0.6 cm)4株,3次重復(fù),共48株。在試驗期間對每個處理苗木進(jìn)行相同的日常管護(hù)護(hù)理。
試驗期間,每隔30 d測定苗木生長指標(biāo),運用測量尺測定苗木苗高增長量并計算平均值;游標(biāo)卡尺測定苗木地徑生長量并計算平均值;運用葉面積儀-YMJ-A測定苗木葉面積,由上到下螺旋選取5片長勢良好、無病害的葉片進(jìn)行測定,并計算葉面積生長量平均值。
遮光試驗結(jié)束后,每個處理選取3~5株苗木進(jìn)行生物量測定,按根、莖、葉分類稱量鮮重,帶回實驗室后在85 ℃通風(fēng)烘箱下烘至恒重,稱量干重,計算苗木各器官生物量。
植物代謝保證了植物的生長發(fā)育,根據(jù)環(huán)境的變化表現(xiàn)出不同生長狀態(tài),植物生長發(fā)育與光照條件有著密切的關(guān)系,遮光脅迫影響植物的生理代謝活動,嚴(yán)重的脅迫甚至最終會導(dǎo)致植株傷害甚至死亡,因此遮光脅迫對生長的影響是長期受到人們關(guān)注的問題之一。
表1 遮光處理對鐵力木幼苗生長的影響
*:±標(biāo)準(zhǔn)差為不同重復(fù)的數(shù)據(jù)平均值,大寫字母為不同指標(biāo)間的差異顯著性(P<0.05),小寫字母為不同處理間的差異顯著性(P<0.05)。
2.1.1 不同遮光強度對苗高的影響 由表1可知,受不同遮光條件影響,鐵力木苗高呈顯著差異(P<0.05)。隨著遮光強度的增加,苗高呈先增加后減小的變化。T1條件下苗高生長量比CK高13.29%,顯著高于T2、T3條件下苗木苗高;T2與T3處理苗高差異不顯著;苗高大小排列為:T1>CK>T2>T3。
2.1.2 不同遮光強度對地徑的影響 隨著遮光強度的增加,顯著影響著苗木地徑的生長。由表1可知,地徑隨著遮光強度的增加,表現(xiàn)出先增長后下降的變化趨勢,鐵力木苗木的地徑增長量在T1條件下達(dá)到最大值0.489 cm,比CK處理增加7.56%;鐵力木苗木地徑增長量在T3條件下生長緩慢,為CK處理的81.45%;在T2條件下鐵力木苗木地徑增長量是CK處理的81.86%。
2.1.3 不同遮光強度對高徑比的影響 高徑比的大小表現(xiàn)出植物體生長發(fā)育的狀況,直接反映植物體利用光照的程度,植物生長的潛力。由表1可知,隨著遮光強度的增大,鐵力木苗木在T1條件下高徑比達(dá)到最大,為16.72,與CK、T2、T3處理呈顯著差異;T2與T3之間高徑比差異較小。與CK相比,T1處理高出4.69% ,T2、T3處理鐵力木的高徑比分別降低16.59%、18.53%。
2.1.4 不同遮光強度對葉面積的影響 葉面積作為植物光合作用重要單位之一,直接反映光照對植物體生長的影響。由表1可知,鐵力木苗木葉面積受遮光強度的影響顯著,鐵力木苗木葉面積在T1條件下達(dá)到最大,為49.43 cm2,與CK條件下葉面積相比高出51.69%。隨著光照強度的減弱,鐵力木苗木的葉面積呈先升高后下降的變化趨勢,但苗木在遮光條件下,葉面積數(shù)值均比CK大。可見,在苗木生長初期,在全光照直射下不利于鐵力木葉片的生長發(fā)育,需要通過適當(dāng)?shù)墓庹仗幚恚嵘缒救~片的生長,促進(jìn)苗木的生長發(fā)育過程。
2.1.5 不同遮光強度對主根長的影響 由表1可知,遮光處理顯著影響苗木主根長的生長發(fā)育(P<0.05)。隨遮光程度增加,鐵力木幼苗主根長不斷減小,T1處理顯著小于CK處理,高于T2、T3處理。T1、T2、T3處理下鐵力木主根長分別是CK處理的78.18%、66.08%、57.77%。
在苗木生長過程中,生物量體現(xiàn)了植物體獲取能量的能力,生物量的大小反映植物體各器官的生長情況,也說明植物體對外界環(huán)境的適應(yīng)能力。 遮光處理顯著影響鐵力木生物量的積累(表2),隨著光照強度的下降,鐵力木苗木總生物量呈現(xiàn)出先升后降的變化趨勢,其中,T1處理下總生物量最大,為2.106 g,比CK處理增加16.17%,T2處理總生物量比CK處理增加8.55%;T3處理的總生物量比CK處理增加2.21%。T1與CK存在顯著差異,但T2與T3處理間差異不明顯。
遮光處理顯著影響鐵力木葉生物量的積累(表2),隨著光照強度的下降,鐵力木苗木葉生物量呈先升后降的變化趨勢。T1處理下葉生物量最大,為0.342 g,T1、T2、T3條件下葉生物量分別比CK處理增加18.33%、6.92%、2.08%。適度遮光可以增加葉的比重,使苗木質(zhì)量更好,但過度遮光減緩苗木葉片生長量。
莖生物量隨遮光強度增加呈先升后降趨勢(表2),T1處理的生物量最大,為0.533 g;其次是T2處理。T1、T2、T3處理下莖生物量分別比CK處理提升37.08%、15.93%、2.57%,T1、T2與CK處理差異顯著。
隨著光照強度的不斷降低,根生物量表現(xiàn)出先升后降的趨勢(表2)。T1的根生物量最大,為1.231 g,比CK處理增加8.46%;T2、T3分別比CK處理提高6.43%、2.11%。T1、T2與CK處理間表現(xiàn)出明顯的差異性,T3與CK處理間差異不顯著。
表2 遮光處理對鐵力木幼苗生物量積累和分配的影響
*:±標(biāo)準(zhǔn)差為不同重復(fù)的數(shù)據(jù)平均值;大寫字母為不同處理間的顯著性(P<0.05);小寫字母為不同指標(biāo)間的顯著性(P<0.05)。
在遮光條件下,鐵力木苗木地上部分與地下部分生物量的分配比例反映苗木在逆境條件下植物體形態(tài)生長的適應(yīng)能力。其中葉/生物量、莖/生物量、根/生物量分別為葉生物量、莖生物量、根生物量與總生物量的比值,可以反映植物營養(yǎng)元素的分配情況以及生長特性。遮光處理下鐵力木幼苗生物量分配比見表2。隨著光照強度的降低,鐵力木苗木的葉生物量比表現(xiàn)出持續(xù)上升的趨勢,莖生物量比先升后降,但根生物量比則表現(xiàn)出不斷降低的變化趨勢,鐵力木苗木的冠根比也持續(xù)增加。葉生物量比大小為T3>T2>T1>CK,T3條件下鐵力木苗木葉生物量比最大,為0.194;其次是T2處理(0.174)。鐵力木苗木莖生物量比在T3處理下達(dá)到最大值0.307,與鐵力木苗木CK處理成顯著差異,T1、T2處理與CK處理差異不顯著。不同遮光條件下鐵力木苗木根生物量比,以CK處理最高,達(dá)到0.588;隨光照降低,根生物量比不斷降低,T1、T2、T3處理下鐵力木根生物量比與CK處理表現(xiàn)出顯著差異性。苗木冠根比最大的為T3處理,達(dá)到1.143,比CK處理增加55.72%,差異顯著。
可見,隨著遮光強度的變化,鐵力木總生物量和地上部分的生物量表現(xiàn)出不斷增加趨勢,鐵力木苗木獲取能力和養(yǎng)分能力不斷提高,生物量分配方式向更有利于獲取被限制資源的方向傾斜,而根系的變化隨著光照強度增加表現(xiàn)出不斷減小的變化趨勢。
鐵力木遮光試驗結(jié)果表明,不同光照條件對鐵力木苗木形態(tài)和光合生理指標(biāo)影響顯著。隨著遮光強度的增加,促進(jìn)幼苗的縱向生長而削弱橫向和地下根系生長;對鐵力木苗木進(jìn)行適當(dāng)遮光,苗高呈先增加后減小的變化趨勢,T1條件下苗高生長量比CK高13.29%;鐵力木苗木總生物量隨遮光強度增加呈現(xiàn)出先升后降的變化趨勢,其中,T1處理下總生物量最大,為2.106 g,比CK處理增加了16.17%。綜合得出,鐵力木在45.7%透光率生長較好,苗木苗高和地徑生長快速,促進(jìn)了苗木生物量營養(yǎng)元素的積累。
植物生長過程隨著空間異質(zhì)性變化受光照顯著的影響,并成為限制植物體生長代謝的重要環(huán)境因子[4]。光照針對不同植物有著不同影響差異,馮慧芳等[5]研究表明馬尾松、黃果厚殼桂生長受到了光照顯著影響,其中黎茹和荷木隨光照強度降低,生長顯著下降,表明植物體在光照補償不足情況下表現(xiàn)出抑制生長狀況,有效地適應(yīng)了弱光條件的生長。然而,在光照強度降低的條件下,紅松幼苗生長不斷降低,表現(xiàn)出對弱光的適應(yīng)反應(yīng)[6]。在本試驗中發(fā)現(xiàn)鐵力木幼苗高度隨著光照強度降低出現(xiàn)了生長量增加的情況,但在極度弱光條件下卻生長緩慢,植株外型細(xì)小,與Rhamnus[7]測定結(jié)果表現(xiàn)一致,均可通過植株生長形態(tài)來適應(yīng)外界光照的變化,通過改變?nèi)~面積的大小和葉片的密度,充分利用光照資源。
苗木生物量的變化顯著受到光照強度變化影響,華南地區(qū)在木瓜培育過程中通過適當(dāng)遮光來抵御中午高溫、強光極端生長環(huán)境,避免“午休”,以保證木瓜生長中的生物量積累[8];同時植物的生長過程中,需要不同的光照變化才能有效進(jìn)行生物量的積累,光照強度高低變化可有利于苗木代謝過程,長期在固定的光照條件下苗木會出現(xiàn)黃化[9]。鐵力木苗木在T1和T2條件下,生物量積累量較大,但在T3條件下出現(xiàn)了下降的狀況,葉片出現(xiàn)了少量黃化現(xiàn)象,表明適當(dāng)?shù)恼诠饪捎行У卮龠M(jìn)苗木生物量的積累。
廣大植物學(xué)家[10-11]研究表明,植株的葉片、葉面積和生物量變化受到了光照顯著影響,而耐蔭植物則會表現(xiàn)出更多的形態(tài)上適應(yīng),主要表現(xiàn)為擁有較大的葉生物量比(LMR)以及葉面積較大等性狀。長期在高光照強度下,鐵力木苗木的葉面積不斷降低,苗木葉重比(LMR)隨著光照強度降低表現(xiàn)出了先略微升高后降低,根重比 (RMR)隨著光照強度的增加而不斷升高[12]。鐵力木幼苗通過葉面積和比葉面積增加應(yīng)對外界光照條件的變化。然而,在麻櫟幼苗光照試驗中,光照強度的降低導(dǎo)致了苗木的根系生物量積累提高,苗木通過對地下物質(zhì)的吸取來維持苗木的生長代謝[13]。但刺槐隨著光照強度的降低,苗木的干物質(zhì)集中在莖與葉器官,表現(xiàn)了不同植物對光照強度的適應(yīng)[14]。然而少花桂幼苗隨著光照強度降低,葉片的生物量比重不斷提高,隨著季節(jié)性變化出現(xiàn)不斷提升的狀態(tài)[15]。
劉從等[16]針對植株幼苗研究中,植物體在一定量的光照條件下,優(yōu)先生長葉片,促進(jìn)光合進(jìn)行,以維持植株在光照不足條件下的生長平衡。在藤本光照試驗中,發(fā)現(xiàn)葛藤、常春油麻藤和常春藤隨著光照強度降低,植株的根冠比均表現(xiàn)出不斷升高的情況,藤本作為耐蔭性植物,通過提升葉片的生物量,維持各器官的正常生長;隨著光照強度的增加,藤本幼苗地下根系生物積累不斷提升,有利于植物營養(yǎng)的吸收,保證了藤本的正常生長和發(fā)育[17]。不同的光照強度變化對鐵力木苗木各個器官生物量積累造成影響,光照強度低,鐵力木苗木地下器官生長快速;光照充足有利于植物體生長發(fā)育和代謝過程,生物量的積累主要在地上部分。