薛欣欣，吳小平，王文斌，羅雪華，王大鵬，張永發(fā)，鄒碧霞

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植物–土壤系統(tǒng)中鉀鎂營養(yǎng)及其交互作用研究進(jìn)展①

薛欣欣，吳小平，王文斌，羅雪華，王大鵬，張永發(fā)，鄒碧霞

(中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所，海南儋州 571737)

鉀和鎂是植物生長發(fā)育必需的重要營養(yǎng)元素。近些年來，鉀、鎂營養(yǎng)，離子間相互作用及其平衡關(guān)系已經(jīng)逐漸受到人們的關(guān)注。本文對(duì)近些年來關(guān)于植物–土壤系統(tǒng)中鉀、鎂營養(yǎng)及二者間交互作用的研究現(xiàn)狀及未來發(fā)展趨勢(shì)進(jìn)行了綜述。主要從植物生長發(fā)育、養(yǎng)分吸收及轉(zhuǎn)運(yùn)、作物品質(zhì)、生理生化、碳氮代謝、活性氧代謝以及土壤中K+、Mg2+等方面分別進(jìn)行了論述；此外，本文還展望了鉀、鎂營養(yǎng)及其二者交互作用未來的研究方向。

鉀；鎂；交互作用

鉀作為植物生長發(fā)育過程中所必需的大量礦質(zhì)營養(yǎng)元素，在植物體內(nèi)具有廣泛作用，如維持細(xì)胞膜電位梯度、產(chǎn)生膨壓、激活酶活性等，此外鉀還參與光合作用、蛋白質(zhì)合成、調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)以及維持離子平衡等生理過程[1]。研究已證實(shí)，鉀在植物產(chǎn)量形成、品質(zhì)以及抵抗脅迫等方面具有重要作用[2]。鎂早在1925年就被確定為必需的礦質(zhì)營養(yǎng)元素[3]。人體骨骼中的鎂占人體鎂總量的60% 以上，在促進(jìn)骨骼結(jié)構(gòu)發(fā)育方面起到至關(guān)重要的作用[4]。鎂在植物體內(nèi)的主要功能是穩(wěn)定大分子結(jié)構(gòu)，如核酸、蛋白質(zhì)、細(xì)胞膜、細(xì)胞壁、維持酶活性(H+-ATP酶、聚合酶、激酶)、平衡活性氧(ROS)等[5]。此外，鎂還參與調(diào)節(jié)細(xì)胞陰陽離子平衡及與鉀共同調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓[1]。植物葉片中75% 的鎂用于參與蛋白質(zhì)合成、15% ~ 20% 參與葉綠素合成，其主要作用是作為酶輔因子參與光合碳固定及代謝過程[6]。

據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國缺鉀土壤主要分布在長江以南地區(qū)，其中有3/4處于缺鉀水平[7-8]。近些年來，農(nóng)戶施鉀量有所增加，與2000年相比，農(nóng)田鉀肥施用面積由38% 上升到71%，然而，我國土壤速效鉀含量與20世紀(jì)80年代相比卻下降了9 mg/kg，我國鉀肥施用量目前仍然不能完全滿足作物需求[9]。長期定位試驗(yàn)和全國土壤普查結(jié)果表明，自新中國成立以來，全國土壤鉀變化的總體趨勢(shì)是：隨產(chǎn)量水平不斷提高以及有機(jī)肥施用量的相對(duì)減少，土壤鉀的收入平衡入不敷出，呈逐年耗竭趨勢(shì)，缺鉀面積持續(xù)擴(kuò)大。根據(jù)目前的現(xiàn)狀，掌握作物鉀素吸收特征、土壤鉀庫供應(yīng)特征的情況下，應(yīng)該做到因地、因時(shí)、因作物合理施用鉀肥，以保持土壤鉀地力[10]。土壤中的鎂主要以無機(jī)離子形式存在，我國南方地區(qū)土壤中含鎂礦物易風(fēng)化淋失，造成土壤鎂的供應(yīng)能力降低；加之復(fù)種指數(shù)的提高和產(chǎn)量水平的不斷提高，也加速了土壤的缺鎂癥狀，從而影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)。我國有效鎂含量較低的土壤類型主要包括磚紅壤、赤紅壤和部分紅壤；全國有54% 的土壤需要不同程度地補(bǔ)充鎂素肥料[11]。大量研究表明，在缺鎂的土壤上施用礦質(zhì)鎂肥可以明顯改善水稻、烤煙、甘蔗、香蕉、玉米、小麥等作物的生長狀況、產(chǎn)量形成以及品質(zhì)[12]。近年來，逐漸重視鎂肥的施用，農(nóng)業(yè)鎂大多數(shù)以硫酸鉀鎂肥、鈣鎂磷肥等作為基肥的形式進(jìn)入土壤，進(jìn)而被農(nóng)作物吸收[13]。與K+相比，Mg2+具有較大的水合半徑，對(duì)土壤膠體的吸附強(qiáng)度較低，在土壤中更容易被淋洗從而損失[14]。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中鉀、鎂營養(yǎng)的缺乏及離子間的不平衡逐漸成為限制我國農(nóng)作物高產(chǎn)的重要限制因子。鉀和鎂作為植物必需元素，在植物-土壤系統(tǒng)中鉀和鎂之間既存在協(xié)同作用又存在拮抗作用，當(dāng)土壤Mg2+含量較低時(shí)，合理施鉀會(huì)增加植物對(duì)Mg2+的吸收；而當(dāng)鉀肥施用量較大時(shí)，由于鉀-鎂之間的拮抗作用，缺鎂癥狀可能會(huì)加劇[15]。因此，重視鉀、鎂在植株–土壤系統(tǒng)中的平衡及其二者間的相互作用，對(duì)促進(jìn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要作用。

研究元素的交互作用一直以來是植物營養(yǎng)的重要研究領(lǐng)域之一。土壤–植株系統(tǒng)中的營養(yǎng)元素相互作用關(guān)系到植物根系對(duì)元素的吸收、體內(nèi)遷移、分布積累和生理活動(dòng)等[15]。鉀-鎂元素相互作用則是指鉀、鎂配施條件下，鉀(鎂)對(duì)鎂(鉀)在植株生長發(fā)育、養(yǎng)分吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)以及生理功能的影響，在土壤中有效性及各種形態(tài)的影響[16]。為此，本文主要從植物生長發(fā)育、養(yǎng)分吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)、品質(zhì)、生理生化、碳氮代謝、活性氧代謝以及土壤等方面闡述土壤–植株系統(tǒng)中鉀-鎂營養(yǎng)及其相互作用的研究進(jìn)展，進(jìn)而為農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的鉀、鎂營養(yǎng)高效管理提供參考。

1 鉀、鎂營養(yǎng)在植物生長發(fā)育中的作用

鉀和鎂在植物生長發(fā)育過程中起著重要作用。植物葉片缺鉀和缺鎂癥狀如圖1所示[2,17]。缺鉀造成植株缺水及細(xì)胞壁木質(zhì)化，導(dǎo)致作物葉片失綠并枯萎[2]；缺鎂造成葉脈間退綠，嚴(yán)重時(shí)，老葉或中葉壞死[18]。有效的碳水化合物合成需要通過捕光色素蛋白復(fù)合物的高光截獲，然后才到達(dá)PSI和PSII系統(tǒng)，而鎂作為葉綠素a和b的中心原子，也是捕光色素蛋白復(fù)合物的主要組成部分，由于鎂在葉綠素和蛋白生物合成方面的重要角色，加之鎂的移動(dòng)性較強(qiáng)，嚴(yán)重缺鎂易造成老葉和成年樹葉片葉脈間退綠等癥狀[1]。缺鉀和缺鎂同時(shí)脅迫下，水稻葉片變厚，結(jié)構(gòu)組織較單獨(dú)養(yǎng)分脅迫處理受到的破壞較輕[19]。缺鉀還會(huì)顯著增加葉片鎂含量；在供氮充足、缺鉀條件下，水稻單位葉面積葉綠素含量顯著提高，比葉重增加及葉色加深，根冠比顯著降低[20]。缺鎂還會(huì)造成橡膠樹葉片出現(xiàn)黃化病，嚴(yán)重時(shí)會(huì)造成葉片大面積脫落；當(dāng)施鉀量過高時(shí)，橡膠幼苗葉片鎂含量顯著下降，并可能誘發(fā)缺鎂癥狀；另外，鎂肥施用過多也會(huì)造成橡膠苗鉀營養(yǎng)水平下降，從而誘發(fā)缺鉀癥狀[21]。

(a. 左側(cè)圖為對(duì)照，右邊圖為缺鉀；b. 左側(cè)圖和右側(cè)圖分別為老葉缺鉀和新葉缺鉀；c. 葉尖和葉緣失綠癥狀；A. 缺鎂葉脈間退綠；B. 整個(gè)葉片退綠及壞死；C. 葉片背面葉脈附近暗綠)

K/Mg是評(píng)價(jià)植物體生長發(fā)育過程的一個(gè)重要的參數(shù)。研究表明，棉花在初花期和盛花期，植株體K/Mg與棉鈴產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而鎂含量則與棉鈴產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(<0.05)[22]。當(dāng)水稻植株體內(nèi)K/Mg<22時(shí)，地上部干重隨著K/Mg增大而相應(yīng)增加；但當(dāng)K/Mg>22時(shí)，地上部干物質(zhì)積累明顯下降[23]。另外，根據(jù)已有研究總結(jié)，我國熱區(qū)經(jīng)濟(jì)作物橡膠樹對(duì)缺鉀及缺鎂均比較敏感[24]。研究證實(shí)，葉片的K/Mg與缺鎂黃葉病呈極顯著正相關(guān)，當(dāng)葉片K/Mg>4.5時(shí)，橡膠樹極易發(fā)生缺鎂黃葉病癥狀；健康膠樹葉片的K/Mg為2.5 ~ 3.5。另外，當(dāng)鎂素營養(yǎng)過于豐富時(shí)，會(huì)抑制膠樹對(duì)鉀的吸收，從而對(duì)膠樹的產(chǎn)膠排膠造成不良影響。Suchartgul等[25]研究表明，土壤中和葉片中的K/Mg分別為2.0和3.0時(shí)，橡膠生長較好；當(dāng)重視鉀肥而忽略鎂肥施用時(shí)，便不利于橡膠樹的正常生長發(fā)育。綜上所述，調(diào)整鉀、鎂肥的施用方式，合理調(diào)控植株體K+、Mg2+間的平衡是目前亟需關(guān)注的科學(xué)問題。

2 鉀、鎂營養(yǎng)在植物體養(yǎng)分吸收及轉(zhuǎn)運(yùn)過程中的作用

植物根系吸收的營養(yǎng)元素在特定機(jī)制的調(diào)控下向莖、葉中運(yùn)轉(zhuǎn)和分配，其中莖主要行使儲(chǔ)存功能，葉片則利用各種營養(yǎng)元素合成大分子物質(zhì)，因此，轉(zhuǎn)運(yùn)到葉片中的K+和Mg2+較多有利于植物的生長發(fā)育[26]。研究表明，供鉀充足時(shí)，轉(zhuǎn)運(yùn)到葉片中的K+在35% ~ 40% 之間，滯留在根部的僅不到25%，而低鉀脅迫下轉(zhuǎn)運(yùn)到葉片中的K+顯著增加，說明鉀脅迫條件下植物會(huì)將有限的鉀轉(zhuǎn)運(yùn)到葉片中滿足植物生長發(fā)育所需[27]。植物對(duì)Mg2+的吸收一般分為兩部分，開始吸收速率較高，屬于根系空間吸收，以后吸收速率減慢且穩(wěn)定，表現(xiàn)為主動(dòng)吸收過程[28]。植物種子中含Mg2+較多，莖、葉次之，根系中含量較少。植物生長初期，Mg2+大多集中在葉片中，而到結(jié)實(shí)期，Mg2+多轉(zhuǎn)運(yùn)到籽實(shí)部分；Mg2+與K+相似，在韌皮中可以自由移動(dòng)，當(dāng)植株缺鎂時(shí)，Mg2+會(huì)從老葉轉(zhuǎn)移到幼葉和生長點(diǎn)部位[29]。

研究已證實(shí)，鉀和鎂在植株體吸收方面存在明顯的拮抗作用，但二者的拮抗僅存在單方面的作用[5]；高鉀會(huì)抑制作物根系對(duì)鎂的吸收[30]，增加外源營養(yǎng)液中K+濃度會(huì)降低小麥地上部Mg2+含量，對(duì)根部Mg2+含量無明顯影響；然而外源Mg2+濃度則對(duì)地上部和根部K+含量無影響[31]。丁玉川等[23]研究表明，營養(yǎng)液中高K+濃度會(huì)顯著增加水稻葉片鉀含量，但當(dāng)營養(yǎng)液中存在Mg2+時(shí)，能夠顯著降低葉片鎂含量；相反，高M(jìn)g2+濃度營養(yǎng)液條件下，水稻葉片鎂含量顯著增加，僅在高鉀濃度營養(yǎng)液條件下葉片鉀含量顯著降低(表1)。K+、Mg2+的拮抗作用機(jī)理主要發(fā)生在根系至地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)過程中[31]。這種拮抗作用可能是由于K+和Mg2+競(jìng)爭(zhēng)擁有轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的質(zhì)膜上的活性位點(diǎn)[1]。K+除了與Mg2+競(jìng)爭(zhēng)質(zhì)外體結(jié)合位點(diǎn)，還可能競(jìng)爭(zhēng)其他轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。研究表明，非洲爪蟾卵母細(xì)胞()表達(dá)的II類鉀轉(zhuǎn)運(yùn)體2個(gè)家族成員(2;4和2:1)也可以轉(zhuǎn)運(yùn)Mg2+[32]。Hariadi等[33]研究表明，蠶豆葉肉細(xì)胞對(duì)Mg2+的吸收有兩種系統(tǒng)，一種是非選擇性離子通道，另外一種則是H+/Mg2+的交換器，后者在低鎂濃度下作用，非選擇性離子通道也轉(zhuǎn)運(yùn)鉀，這些可能會(huì)解釋高K+濃度抑制植物根系吸收利用Mg2+的現(xiàn)象。K+和Mg2+的相互關(guān)系可能還受到土壤環(huán)境的影響。Malvi[34]研究發(fā)現(xiàn)，K+的吸收受到土壤溶液pH的影響，尤其是在高pH的土壤中，鉀、鎂元素的拮抗作用會(huì)更加明顯。綜上所述，重視鉀、鎂二者相互關(guān)系有助于改進(jìn)植株體對(duì)養(yǎng)分的吸收、利用效率，進(jìn)而對(duì)培育養(yǎng)分高效吸收利用的新品種具有重要的參考意義。

表1 鉀和鎂交互作用對(duì)水稻完全展開葉鉀和鎂含量的影響[23]

注：同列數(shù)據(jù)小寫字母不同表示處理間差異達(dá)到<0.05 顯著水平。

3 鉀、鎂營養(yǎng)在植物品質(zhì)形成方面的作用

農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)是影響消費(fèi)的一個(gè)重要因素，其往往決定著市場(chǎng)價(jià)格。鉀和鎂作為重要的品質(zhì)元素，在谷類、油料、水果及蔬菜類作物品質(zhì)參數(shù)形成方面起著重要作用[2, 8]。在水稻結(jié)實(shí)期，根系分泌的K+與稻米堊白米率、堊白度、直鏈淀粉含量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，鉀營養(yǎng)水平對(duì)根系分泌物有調(diào)控作用，進(jìn)而影響稻米品質(zhì)[35]。適量施鉀顯著提高棉鈴纖維長度，增幅達(dá)2.7%，初花期葉片鉀含量與棉花纖維長度呈密切相關(guān)性，缺鉀會(huì)加速棉花早衰[22]。Smith[36]研究表明，山核桃的葉片壞死率與籽實(shí)和葉片中的K+濃度呈顯著正相關(guān)，葉片K+濃度與恢復(fù)開花和體重/堅(jiān)果比值呈負(fù)相關(guān)。葉面噴施鉀肥可以增大柑橘果實(shí)、改善色澤和酸度[37]，明顯提高甜橙的可溶性糖和抗壞血酸含量[38]、Vc含量、可滴定酸和非還原糖含量等[39]。

鎂在光合作用和同化物轉(zhuǎn)運(yùn)方面具有重要的作用，其含量高低直接影響作物品質(zhì)；施鎂可以持續(xù)提高馬鈴薯干重、淀粉含量和馬鈴薯塊莖硬度，施鎂量與馬鈴薯莖干的抗機(jī)械阻力呈正相關(guān)關(guān)系[8]。缺鎂造成的初級(jí)代謝系統(tǒng)的受損，不僅嚴(yán)重影響產(chǎn)量，同時(shí)也會(huì)影響作物的品質(zhì)。研究表明，柑橘主產(chǎn)區(qū)由于土壤酸化造成鎂嚴(yán)重缺乏，葉片鎂含量與柑橘果實(shí)中的總固形物及酸度呈明顯正相關(guān)關(guān)系[40]。在缺鎂的地區(qū)施入鎂可以顯著改善農(nóng)作物品質(zhì)，尤其是在當(dāng)品質(zhì)參數(shù)形成時(shí)期主要取決于鎂驅(qū)動(dòng)的光合作用及同化物在體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)[8]。鎂還可以促進(jìn)碳水化合物向谷種中轉(zhuǎn)運(yùn)，進(jìn)而提高谷類作物的千粒重[41]。另外，鎂對(duì)甘藍(lán)型油菜籽的出油率有顯著提升的作用，施用鎂肥條件下甘藍(lán)型油菜的菜籽出油率可以從39.2% 提高至40.8%。

在所有元素中，鉀作為番茄吸收最多的營養(yǎng)元素，其被認(rèn)為是決定番茄果實(shí)品質(zhì)的關(guān)鍵因素；但在含鉀營養(yǎng)液中加入50 ~ 80 mg/L的Mg2+既可以提高番茄產(chǎn)量也可以改善果實(shí)品質(zhì)[42]。研究發(fā)現(xiàn)，與單施氯化鉀相比較，氯化鎂代替25% 的氯化鉀施用后可明顯改善番茄果實(shí)品質(zhì)和外觀；氯化鎂與氯化鉀配施主要增加了葡萄糖含量、鎂含量以及果實(shí)干物質(zhì)量，有效地降低了果實(shí)中的NO– 3含量并提高了鐵含量[43]。另外，鉀肥施用可以明顯提高茶葉的茶多酚含量，而當(dāng)土壤鉀和鎂均缺乏的條件下，施鎂有提高茶多酚的作用，而鉀和鎂的共同施用可以提高烏龍茶的風(fēng)味[44]。除此之外，在水果和蔬菜等作物上，鎂與鈣和鉀等營養(yǎng)元素的比例更適合作為評(píng)價(jià)品質(zhì)的指標(biāo)，K+/Mg2+和K+/Ca2+濃度比值決定了水果、蔬菜等作物的品質(zhì)參數(shù)，如總固形物、酸度等，其較單一的鎂作為評(píng)價(jià)指標(biāo)更為準(zhǔn)確[8]。在熱區(qū)橡膠樹上的研究表明，Mg2+/K+還會(huì)影響膠乳的穩(wěn)定性、排膠狀況以及膠乳品質(zhì)。綜上所述，探索合適的植株K/Mg對(duì)于合理施肥具有重要的意義。

4 鉀、鎂營養(yǎng)在植物生理生化特性方面的作用

滲透調(diào)節(jié)是鉀的生理功能之一，缺鉀脅迫造成棉花幼苗葉片脯氨酸(Pro)含量增加，而Pro在植物體內(nèi)起到平衡細(xì)胞內(nèi)外滲透壓而又不影響細(xì)胞正常代謝功能的作用[27]。缺鉀會(huì)造成棉花幼苗葉片的滲透勢(shì)降低，其主要原因可能與缺鉀抑制碳水化合物和蛋白質(zhì)合成，致使小分子量物質(zhì)(單糖、游離氨基酸等)積累有關(guān)[27]。水稻缺鉀顯著降低根系活力、根系檸檬酸含量以及根系K+、Ca2+和NH4+的分泌量，并加速根系衰老[44]。在小麥灌漿早期和中期，施鉀可以增加小麥弱勢(shì)粒中玉米素、核苷、脫落酸以及乙烯的釋放速率，進(jìn)而增加庫強(qiáng)度[46]。另外，鉀在韌皮部裝載方面也起著重要的作用。蔣德安等[47]研究表明，低鉀脅迫阻礙葉片中同化物的輸出，這可能與低鉀脅迫影響韌皮部裝載有關(guān)，而并非葉片中蔗糖和能量的不足。鎂作為調(diào)節(jié)陽離子，參與調(diào)節(jié)離子平衡和細(xì)胞的滲透活性，其與鉀一起調(diào)節(jié)細(xì)胞膨壓[1]。植物響應(yīng)鎂缺乏首先為根系，其次為莖葉[18]。缺鎂顯著增加單萜類化合物比例，降低倍半萜類成分比例[48]。缺鎂還會(huì)顯著增加強(qiáng)心甾含量[49]、酚類物質(zhì)以及腐胺物質(zhì)，而細(xì)胞中腐胺的積累是植物響應(yīng)脅迫的一種普遍反應(yīng)，進(jìn)而調(diào)節(jié)生物大分子的結(jié)構(gòu)和功能以及它們?cè)隗w內(nèi)的合成[50]。過量鎂毒害會(huì)誘導(dǎo)ABA的生物合成，通過ABI1增加DELLA蛋白積累，進(jìn)而抑制植物生長和發(fā)育[51]。在缺水農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，鎂通過影響植物的夜間蒸騰、呼吸或根系分泌物來影響植物生物量水分利用率，進(jìn)而影響植物的生長發(fā)育[52]。綜上所述，關(guān)于鉀和鎂營養(yǎng)對(duì)植物生理生化參數(shù)的研究較多，但是關(guān)于鉀-鎂營養(yǎng)交互效應(yīng)在植物生理生化方面的研究仍需進(jìn)一步進(jìn)行探討。

5 鉀、鎂營養(yǎng)對(duì)植物碳氮代謝的影響

5.1 碳代謝

缺鉀可顯著降低甘藍(lán)型油菜的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和葉肉導(dǎo)度；當(dāng)葉片鉀含量低于0.78% 時(shí)，光合速率的主要限制因子為生化限制，而當(dāng)缺鉀條件下，光合速率開始下降階段，主要的限制因子則為葉肉導(dǎo)度[53]。甘藍(lán)型油菜葉片凈光合速率在缺鉀條件下與碳水化合物含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，也說明了缺鉀處理造成凈光合速率下降是由低需求下的庫的反饋調(diào)節(jié)所致[54]。另外，缺鉀還造成源-庫失衡，進(jìn)而導(dǎo)致韌皮部裝載受限，造成碳水化合物在源葉片中大量積累[55]。Gautam等[56]研究表明，缺鉀脅迫條件下，水稻光合作用受限的同時(shí)，伴隨氣孔導(dǎo)度和葉綠素含量下降，但與Pan等[54]研究結(jié)果不同的是，源器官中的碳水化合物的降低。鉀對(duì)植株體碳代謝過程中的關(guān)鍵酶也有重要作用。增施鉀肥可以提高棉花葉片的核酮糖1,5-二磷酸羧化酶(Rubisco)、1,6 -二磷酸果糖酶(CY FBPase)、蔗糖磷酸合成酶(SPS)、蔗糖合酶(SuSy)和淀粉酶的活性，而降低可溶性酸轉(zhuǎn)化酶(SAI)活性[57]。增施鉀肥還可以提高水稻的耐澇能力、淹水之后的恢復(fù)生長能力、存活率以及光合作用等，其主要是由于施鉀提高了水稻體內(nèi)碳水化合物、葉綠素含量、抗倒伏能力并有效延緩葉片早衰[56]。合理施鉀還可以通過改善棉花葉片光合能力進(jìn)而使干旱脅迫造成的影響降到最低[58]。

碳水化合物的形成需要通過補(bǔ)光系統(tǒng)捕獲較高的光輻射，從而進(jìn)入光系統(tǒng)I和II。鎂作為重要的葉綠素中心原子在葉綠素a/b(重要的光捕獲物質(zhì))以及蛋白質(zhì)合成等方面發(fā)揮重要作用[1]。光合作用作為植物生產(chǎn)的核心過程，其主要取決于植物體鎂的含量[8]。葉片中的Mg有75% 參與蛋白質(zhì)合成，15% ~ 20% 與葉綠素合成密切相關(guān)[59]。植物缺鎂主要表現(xiàn)在碳代謝受損、葉綠素含量和碳固定下降等異常生理過程[5]。Yang等[60]研究表明，缺鎂導(dǎo)致柑橘幼苗葉片CO2固定下降的主要原因則為光合電子傳遞能力下降所致。Mg2+是碳水化合物代謝酶的活化劑或輔助因子，因此鎂缺乏會(huì)明顯抑制碳代謝相關(guān)酶活性，導(dǎo)致韌皮部裝載蔗糖受阻，從而造成碳水化合物在葉片中大量積累[1]。然而，重新供應(yīng)鎂能迅速提高韌皮部蔗糖的轉(zhuǎn)運(yùn)[14]。Cakmak和Kirkby[6]研究表明，在韌皮部裝載位點(diǎn)Mg-ATP濃度下降可能是缺鎂脅迫下蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)受阻的主要原因。葉片中淀粉的過量積累會(huì)反饋抑制光合速率，還會(huì)抑制Cab2 基因(葉綠素a/b結(jié)合蛋白基因2，負(fù)責(zé)編碼葉綠素a和b的蛋白)的表達(dá)，進(jìn)而減少葉綠素的生物合成[12]。Cakmak等[61]在大豆上的研究表明，嚴(yán)重缺鉀或缺鎂均會(huì)造成大豆葉片的葉脈間嚴(yán)重失綠、葉綠素含量顯著降低；缺鉀和缺鎂的大豆葉片由于輸導(dǎo)組織受損，造成固定CO2的光化學(xué)還原劑利用受限，光合產(chǎn)物在葉片中大量積累，進(jìn)而造成活性氧分子的光還原提高，導(dǎo)致活性氧毒害引起葉綠體受到破壞。

K+-Mg2+的相互作用同樣對(duì)植物碳代謝有較重要的影響。營養(yǎng)液中K+濃度較低時(shí)，提高M(jìn)g2+濃度對(duì)葉綠素含量無顯著影響，而當(dāng)營養(yǎng)液中K+濃度較高時(shí)，提高M(jìn)g2+濃度顯著增加葉綠素含量[61]。由此表明，水稻植株葉片要保持相對(duì)較高的葉綠素含量時(shí)就需要保證充足的鉀、鎂供應(yīng)。鉀、鎂相互作用對(duì)水稻凈光合速率也有顯著影響。高鉀缺鎂條件下，水稻凈光合速率與缺鉀缺鎂處理相比無顯著變化，而無論高鉀還是低鉀，增加Mg2+濃度，均顯著提高水稻凈光合速率[23]。當(dāng)K+供應(yīng)充足時(shí)，缺鎂顯著提高水稻葉片可溶性糖含量，而提高M(jìn)g2+濃度則顯著降低葉片可溶性糖含量；適量施鉀條件下，施鎂可以顯著增加可溶性蛋白含量，而缺鎂降低可溶性蛋白含量(圖2)[15]。綜上所述，K+-Mg2+的相互作用對(duì)植株體碳代謝的影響仍需從分子水平進(jìn)行深入研究，以探明二者相互作用的機(jī)理。

(圖中小寫字母不同表示處理間差異達(dá)到P<0.05顯著水平)

5.2 氮代謝

氮代謝作為植物體最基本的物質(zhì)代謝之一，是植物正常生長的物質(zhì)基礎(chǔ)[62]。鉀缺乏顯著影響氮代謝，尤其是氨基酸和蛋白質(zhì)代謝[57]。Hu等[57]研究表明，缺鉀增加游離氨基酸含量，這與缺鉀導(dǎo)致蛋白酶和肽酶活性增加而促進(jìn)蛋白質(zhì)降解有關(guān)。缺鉀還導(dǎo)致根部的硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)減少而硝酸鹽還原比例增加，這與缺鉀條件下根部硝酸還原酶活性增加有關(guān)，這也說明鉀在調(diào)節(jié)植株根部和地上部硝酸鹽還原方面起著重要作用[63]。低鉀脅迫顯著降低橡膠幼苗葉片和莖皮的硝酸還原酶活性和可溶性蛋白質(zhì)含量[64]。鉀供應(yīng)誘導(dǎo)提高燕麥硝酸還原酶和氨基轉(zhuǎn)氨酶活性，對(duì)植株葉片氮代謝具有顯著影響；鉀供應(yīng)還增加NO– 3吸收及促進(jìn)NO– 3從根部向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)[65]。

植物缺鎂也會(huì)影響氮代謝。有研究發(fā)現(xiàn)，缺鎂條件下，龍眼葉片氮含量明顯降低，葉片硝酸還原酶活性下降，游離氨基酸總量增加，水解氨基酸總量減少，蛋白質(zhì)合成受阻而分解加劇，谷氨酸脫氫酶、脲酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶、谷草轉(zhuǎn)氨酶等活性受抑制[14]。Grzebisz等[40]研究表明，通過提高作物體內(nèi)Mg2+含量來提高氮代謝，進(jìn)而增加了氮的同化。另外，最新研究表明，擬南芥鎂缺乏還會(huì)誘導(dǎo)至少10個(gè)氮轉(zhuǎn)運(yùn)子[5]。盡管如此，鎂對(duì)氮代謝的影響到目前研究仍較少。

鎂對(duì)水稻硝酸還原酶活性的影響主要受供鉀水平的影響。在缺鉀條件下，鎂缺乏或過量均會(huì)造成硝酸還原酶活性降低，而當(dāng)鉀(2.0 mmol/L)和鎂(1 mmol/L)供應(yīng)充足時(shí)，硝酸還原酶活性(NR)和谷酰胺合成酶(GS)的活性均可達(dá)到最高值；與硝酸還原酶有所不同的是，盡管有鎂的供應(yīng)，但是當(dāng)鉀缺乏或過量都會(huì)使水稻葉片的谷氨酰胺合成酶活性下降；K-Mg交互作用對(duì)NR沒顯著影響，但對(duì)GS活性具有顯著交互效應(yīng)(圖3)[66]。阮建云等[67]研究表明，鉀、鎂的適量供應(yīng)可以促進(jìn)茶樹對(duì)氮的吸收、提高茶樹葉片NR活性。以上研究說明，維持植株體內(nèi)K+/Mg2+適宜的比例在氮代謝方面具有重要作用，然而K-Mg交互作用對(duì)植株氮代謝的影響仍需進(jìn)一步深入研究。

6 鉀、鎂營養(yǎng)對(duì)植物活性氧代謝的影響

活性氧在應(yīng)答生物和非生物脅迫時(shí)具有雙重作用，低水平的活性氧可能參與應(yīng)激信號(hào)通路觸發(fā)應(yīng)激防御/馴化反應(yīng)；而當(dāng)活性氧過量積累時(shí)，就對(duì)細(xì)胞膜和細(xì)胞其他組成部分產(chǎn)生嚴(yán)重的傷害，造成氧脅迫甚至細(xì)胞死亡[68]。維持充足的鉀營養(yǎng)是緩解或防止植株體遭受干旱脅迫和控制水分平衡的關(guān)鍵[69]。Egilla等[70]研究表明，增加植株體細(xì)胞葉綠體K+含量可以有效阻止干旱脅迫下葉片光合作用受限，減輕活性氧傷害。另外，鉀通過調(diào)節(jié)活性氧代謝在抗?jié)n、抗寒和抗鹽脅迫等方面發(fā)揮重要作用[71]。KNO3和NaCl配施能有效緩解二者單獨(dú)施用而造成的鹽脅迫傷害，其主要通過減少電解質(zhì)滲透率，降低丙二醛和可溶性糖含量，提高抗氧化物酶活性，從而緩解活性氧產(chǎn)生所造成的傷害[72]。鉀還在抗病蟲害方面起著必不可少的作用。Amtmann等[73]研究表明，草莓在高鉀環(huán)境下極易感染炭疽病，而在鉀脅迫條件下，抗病性得到大幅提高，研究發(fā)現(xiàn)低鉀條件誘導(dǎo)活性氧和植物激素(生長素、乙烯和茉莉酸等)合成，從而提高了植株體的抗病能力。

圖3 鉀和鎂交互作用對(duì)水稻葉片硝酸還原酶(A)和谷氨酰胺合成酶(B)活性的影響[66]

缺鎂降低桑樹葉片的葉綠素含量，增加過氧化氫含量(H2O2)、抗壞血酸(Ac)和過氧化酶(POD)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)以及超氧化物歧化酶活性(SOD)，降低脂質(zhì)過氧化作用[74]。活性氧和細(xì)胞溶質(zhì)Ca2+是響應(yīng)鎂缺乏的主要信號(hào)因子，該結(jié)果也應(yīng)證了抗氧化作用是植物對(duì)鎂缺乏所誘導(dǎo)活性氧的早期響應(yīng)[6]。另外，活性氧也會(huì)抑制光合作用酶活性，光合作用受損導(dǎo)致葉綠體無效電子和吸收能量的積累，促進(jìn)活性氧物質(zhì)產(chǎn)生，造成葉綠素的光氧化和葉綠體膜脂質(zhì)損傷，高光強(qiáng)加重缺Mg的癥狀也應(yīng)證了這一點(diǎn)[18]。由此可見，植物應(yīng)答缺鎂脅迫是一個(gè)復(fù)雜的系統(tǒng)，其分子調(diào)控機(jī)制尚不清楚，需進(jìn)一步研究。隨著基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、非編碼RNA和蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展可以幫助我們闡明在植物鎂缺乏的信號(hào)通路。

鉀、鎂互作效應(yīng)在水稻活性氧代謝方面的研究有相關(guān)報(bào)道。外源K+濃度過高而Mg2+濃度缺乏時(shí)會(huì)加重水稻缺鎂癥狀，顯著增加過氧化物酶和過氧化氫酶活性，進(jìn)而造成水稻植株體氧化損害[7]。丁玉川等[23]研究表明，在高鎂濃度條件下，不同鉀濃度對(duì)水稻葉片SPD活性具有明顯的影響；另外，當(dāng)高鉀濃度條件下，鎂濃度的增加會(huì)顯著降低水稻葉片POD活性；鎂與鉀的交互作用對(duì)水稻葉片SOD、POD活性均具有顯著影響。Hilman[19]在水稻上的研究表明，供鉀充足時(shí)低鎂脅迫造成地上部超氧化物歧化酶和過氧化物歧化酶活性增加，而無論供鎂充足與否，低鉀脅迫均會(huì)降低超氧化物歧化酶活性。綜上所述，盡管前人對(duì)K-Mg交互作用在活性氧代謝方面有相關(guān)研究，但是大多數(shù)集中在水稻等禾本科作物，而且鉀、鎂互作機(jī)制缺乏深入研究。

7 土壤中的鉀、鎂離子

土壤中的鉀、鎂存在形態(tài)可以劃分為礦物態(tài)、非交換性態(tài)、交換性態(tài)和水溶性態(tài)。陽離子交換能力低的酸性土壤和雨量大的熱帶地區(qū)容易導(dǎo)致K+和Mg2+的淋失[75]。大氣沉降也是引起K+和Mg2+淋失的主要因子；對(duì)森林土壤連續(xù)30 a的監(jiān)測(cè)表明，由于淋洗作用造成的土壤Mg2+隨年代呈直線下降的趨勢(shì)[75]。另外，K+、Mg2+間的拮抗作用也是造成養(yǎng)分離子淋失的一個(gè)重要因素。Jalali等[76]研究表明，如果鹽堿地長期接受高M(jìn)g2+濃度灌溉水進(jìn)行灌溉，可能會(huì)導(dǎo)致土壤中K+被大量淋洗出，該情況下，鉀肥的管理制度應(yīng)該適當(dāng)進(jìn)行調(diào)整。土壤的化學(xué)和物理性狀也是影響K+和Mg2+有效性的重要參數(shù)[5]。有研究表明，土壤H+含量明顯影響?zhàn)ね恋V物中K+的釋放[77-78]。成土母質(zhì)為伊利石和蛭石的土壤的表面、邊緣和內(nèi)部位點(diǎn)可以吸附K+，其中表面和邊緣位點(diǎn)釋放交換性K+，當(dāng)Ca2+和Mg2+到達(dá)這些吸附位點(diǎn)時(shí)，K+會(huì)進(jìn)一步被解吸，主要原因是Ca2+和Mg2+具有較大的水合半徑，擴(kuò)展了黏土內(nèi)部空間[76]。

近些年來，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中鉀肥施用逐漸得到重視，施鉀量逐步提高，但由于K+、Mg2+的拮抗作用，土壤中鎂的有效性進(jìn)一步降低。土壤中K+-Mg2+不平衡還會(huì)造成植物對(duì)病蟲抵抗能力下降。研究表明，土壤中K+-Mg2+濃度比例失衡會(huì)導(dǎo)致香蕉對(duì)巴拿馬病害(尖孢鐮刀菌致病)的抗性下降。另外，土壤K+-Mg2+濃度比例失衡還會(huì)造成香蕉樹對(duì)香蕉象甲蟲的抵抗力下降，這種蟲害在宿主植物中改變果膠或產(chǎn)生甲基纖維素，影響植物生長[79]。也有研究指出，土壤中代換性Mg2+含量雖然不低，但是活性鉀/鎂比值大，橡膠樹同樣容易出現(xiàn)缺鎂黃葉病。綜上所述，維持土壤K+-Mg2+平衡可以起到有效的預(yù)防病蟲害的作用。

8 展望

鉀和鎂是植物生長發(fā)育必需的營養(yǎng)元素，缺乏和過量均會(huì)影響植物的正常生長發(fā)育。隨著農(nóng)業(yè)科技水平的發(fā)展，種植模式的改變，農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中的鉀、鎂等元素投入和支出不平衡的現(xiàn)象也在逐年加劇，進(jìn)而影響作物的生長狀況及產(chǎn)量水平，限制農(nóng)業(yè)發(fā)展。本文通過對(duì)前人的研究成果進(jìn)行凝練，主要概述了鉀、鎂營養(yǎng)以及二者交互效應(yīng)在植物-土壤系統(tǒng)中的研究進(jìn)展，重點(diǎn)論述了鉀、鎂營養(yǎng)及其交互作用在植物生長發(fā)育、養(yǎng)分吸收及轉(zhuǎn)運(yùn)、品質(zhì)、生理生化、碳氮代謝、活性氧代謝等方面的作用，并探討了鉀、鎂營養(yǎng)在土壤中的有效性及其影響因素，為深入研究相關(guān)機(jī)理提供一定的文獻(xiàn)基礎(chǔ)。植物鉀和鎂營養(yǎng)元素的研究已獲得了大量的成果及一定的進(jìn)展，但仍有一些方面需要進(jìn)一步研究。①重視鎂在植物體內(nèi)的生理作用，深入研究鎂營養(yǎng)水平與蔗糖在韌皮部裝載的關(guān)系；②加強(qiáng)研究鎂脅迫條件下植物對(duì)Mg2+的吸收規(guī)律；③加強(qiáng)K-Mg元素交互作用的酶學(xué)機(jī)理研究；④深入研究土壤礦質(zhì)鉀和鎂釋放的影響因素，如土壤pH等。另外，通過本文綜述，也希望各學(xué)科的科學(xué)家提高對(duì)鉀、鎂營養(yǎng)研究的重視，加強(qiáng)該領(lǐng)域的研究工作，為我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)養(yǎng)分高效管理做出應(yīng)有的貢獻(xiàn)。

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Progress of Potassium, Magnesium and Their Interaction in Plant-soil System

XUE Xinxin, WU Xiaoping, WANG Wenbin, LUO Xuehua, WANG Dapeng, ZHANG Yongfa, ZOU Bixia

(Rubber Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Science, Danzhou, Hainan 571737, China)

Potassium (K) and magnesium (Mg) are important nutrients elements for plant growth and development. K, Mg and their interaction, and ion balance are focused gradually by scientists in recently years. This paper reviewed the study work on K, Mg and their interaction over the past several decades and looked forward to the research direction in the future. It discussed mainly the plants growth and development, nutrients uptakes and translocations, plants quality, physiology and biochemistry, carbon and nitrogen metabolism, active oxygen metabolism, and the potassium and magnesium cations in soil. In addition, it also discussed some prospects in the research on K, Mg and their interaction.

Potassium; Magnesium; Interaction

中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目(1630022017029) 和國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2018YFD0201100)資助。

薛欣欣(1986—)，男，陜西咸陽人，博士，助理研究員，主要研究方向?yàn)樽魑镳B(yǎng)分管理。E-mail: xuexinxin_2010@163.com

S-1；S143

A

10.13758/j.cnki.tr.2019.01.001