陳隆升，羅 佳，陳永忠，許彥明，張 震，唐 煒，彭映赫

（1.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.國(guó)家油茶工程技術(shù)研究中心，湖南 長(zhǎng)沙 410004）

油茶Camellia oleifera是一種生長(zhǎng)相對(duì)較慢的長(zhǎng)壽樹種，生命周期長(zhǎng)，從花芽分化、開花授粉、果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育成熟整個(gè)過(guò)程歷時(shí)約17個(gè)月。秋花秋實(shí)，往往果期尚未結(jié)束，花期又至，所以民間稱之為“抱子懷胎”[1]，這是油茶植物異于其他果樹的一大特征。

3月中旬左右子房膨大初具果實(shí)雛形，油茶果實(shí)一般在4月下旬—6月中旬和7月上旬—8月下旬左右生長(zhǎng)較快，有2個(gè)生長(zhǎng)高峰[2-4]。此間的油茶果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育伴隨著花芽分化與春梢、夏梢、秋梢的抽梢生長(zhǎng)；果實(shí)生長(zhǎng)、花芽分化與抽梢生長(zhǎng)都是緊密聯(lián)系并相互影響的，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)相互交錯(cuò)。期間的養(yǎng)分充足與否不僅影響當(dāng)年的產(chǎn)量，而且影響花芽分化，對(duì)第二年的產(chǎn)量也產(chǎn)生決定性的影響[1]。油茶果實(shí)快速生長(zhǎng)的這段時(shí)間頻發(fā)高溫、干旱天氣，如養(yǎng)分供應(yīng)不足，常常造成大量落果、花芽發(fā)育不良、果實(shí)發(fā)育生長(zhǎng)不良導(dǎo)致產(chǎn)量與品質(zhì)受到嚴(yán)重影響。因此，充分掌握油茶果實(shí)快速生長(zhǎng)期的油茶養(yǎng)分分配規(guī)律對(duì)于科學(xué)指導(dǎo)施肥，保證油茶豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)具有重要的作用。目前有不少關(guān)于油茶樹體各器官營(yíng)養(yǎng)元素的吸收、累積和分配規(guī)律等方面報(bào)道[5-7]，但涉及營(yíng)養(yǎng)元素、油茶器官的種類不夠全面[8-12]，雖對(duì)春稍生長(zhǎng)期[10]、花期[13]、果實(shí)成熟期[14]等油茶關(guān)鍵物候期的養(yǎng)分分配規(guī)律進(jìn)行研究，但對(duì)油茶果實(shí)生長(zhǎng)高峰期這一最關(guān)鍵的生長(zhǎng)期的養(yǎng)分分配規(guī)律研究未見報(bào)道。因此本研究通過(guò)研究油茶果實(shí)生長(zhǎng)高峰期各器官的N、P、K、Ca、Mg等大量元素以及Cu、Fe、Zn、Mn等微量元素含量的分配規(guī)律，為油茶營(yíng)養(yǎng)診斷、科學(xué)準(zhǔn)確的配方施肥提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)樣地位于湖南省常寧市蔭田鎮(zhèn)白馬村，為丘陵山地，112 °37 ′4″E，26°20′40″N，海拔 82 m。屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，年均溫 18.1 ℃，年均降水量1 436 mm?；噩F(xiàn)有油茶林350 hm2，于2010年3月采用兩年生裸根苗造林，品種主要為湘林系列良種。土壤母質(zhì)為第四紀(jì)紅壤土壤貧瘠，土壤為紅壤，具體土壤理化性質(zhì)，見表1。

表1 試驗(yàn)油茶林土壤( 0～60 cm) 的養(yǎng)分特征Table1 Nutrient characteristics in arable soil layer (0～60 cm) of C.oleifera test forest

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選擇具有典型代表性、林分生長(zhǎng)、郁閉度、立地條件基本一致的3個(gè)樣地，樣地面積為20 m×20 m，樣地四角處豎 PVC管標(biāo)志。在果實(shí)成熟期（2015年10月16日）通過(guò)對(duì)果實(shí)、樹型的觀測(cè)，每個(gè)樣地選擇果實(shí)性狀、樹型一致的植株5株做為定點(diǎn)觀測(cè)標(biāo)準(zhǔn)樣株。

1.3 樣品采集

植物樣品采集：分別于2016年5月16日（代表果實(shí)第一次生長(zhǎng)高峰期）、2016年8月10日（代表果實(shí)第二次生長(zhǎng)高峰期）對(duì)每個(gè)樣地內(nèi)的5 株標(biāo)準(zhǔn)樣株進(jìn)行采樣。采集葉片為樹冠層中部東西南北方向生長(zhǎng)狀況相對(duì)一致的1年生枝條從基部往上第 3 ～ 5 片成熟葉；在采集葉片的同時(shí)采集該1年生枝條；采集果實(shí)為分枝層中部東西南北方向成長(zhǎng)情況基本相同的樹冠外圍果實(shí)。采集根時(shí)在每株標(biāo)準(zhǔn)株基部挖取南北方向、深40 cm剖面，收集直徑＜2 mm的細(xì)根，并根據(jù)細(xì)根的顏色、彈性、外形挑出活細(xì)根，裝入紙袋；為了減少取樣對(duì)樹體影響，采集樹干時(shí)在樣株上部（距離頂端10～15 cm）鉆取直徑0.5 cm的孔進(jìn)行取樣。取每個(gè)樣地采集的葉、果、根、枝和干分別混勻后，每個(gè)樣地為1個(gè)重復(fù)，共3 個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)鮮質(zhì)量約為300 g（干與根系為30 g），于實(shí)驗(yàn)室 65 ℃烘箱中，烘約48 h，直至恒質(zhì)量，樣品粉碎過(guò) 0.25 mm 篩后測(cè)定養(yǎng)分元素含量。

1.4 樣品的測(cè)定分析

全 N、P、K 含量用H2SO4-H2O2消煮后，分別用凱氏定氮法、鉬銻抗比色法和原子吸收法測(cè)定，Cu、Fe、Zn、Mn（均為全量）用HP3510原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定[15]。測(cè)定結(jié)果以單位質(zhì)量的養(yǎng)分含量表示， N、P 與P、K化學(xué)計(jì)量比采用質(zhì)量比表示。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用SAS6.0和Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析，采用SAS6.0中析因設(shè)計(jì)的方差分析對(duì)油茶不同時(shí)間（5月、8月）、器官（果、葉、枝、干、根）的營(yíng)養(yǎng)元素進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同月份與器官油茶大量元素變化

方差分析表明，油茶N、P、K、Ca、Mg等元素含量均受不同器官和不同時(shí)間的影響，并呈現(xiàn)極顯著（P＜0.01）的差異（表2）。油茶各器官的N含量均以葉片最高，5月與8月分別為26.77 g·kg-1、20.61 g·kg-1。8 月油茶果、葉、枝與干的N含量比5月分別下降了36.70%、23.01%、32.60%、9.71%，而根系的N量則相反，增加了4.97%。

8月油茶各器官P含量均小于5月, 果、葉、枝、干、根分別下降了42.00%、27.77%、28.30%、2.94%、41.67%。各器官中P的含量以葉片最高，枝次之，但葉與枝的P含量差異很小，葉片5月與8月的P含量分別為0.54、0.39 g·kg-1，枝則分別為0.53、0.38 kg-1。5月各器官的K含量均高于8月。5月各器官K的含量以葉片最高，為7.83 g·kg-1，8月則以果實(shí)含量最高，仍維持在較高的水平為6.32 g·kg-1，僅比5月下降了2.91%，而其它器官則下降幅度為 42.02%～59.58%。

各器官Ca的含量以葉片最高，5月與8月分 別 為 7.61、11.01 g·kg-1。5月 果、葉 與 枝 的Ca的含量低于8月，8月分別增加了90.60%、44.68%、43.48%，而干與根則相反，分別下降了2.08%、16.67%。各器官M(fèi)g的含量以根最高，5月 與 8月 分 別 為 1.79、1.29 g·kg-1；5月 果、葉與根的Mg的含量均高于8月，分別下降了39.06%、34.44%、27.93%。枝與干則相反，但變化較小，僅增加了3.19%、6.58%。

表2 油茶各器官大量元素含量Table2 Macro-element contents of C.oleifera organs

2.2 不同月份與器官油茶葉微量元素變化

方差分析表明，油茶Cu、Fe、Zn、Mn等微量元素含量均受不同器官和不同時(shí)間的影響，并呈現(xiàn)極顯著（P＜0.01）的差異（表3）。5月各器官Cu含量均顯著高于8月，8月果、葉、枝、干、根分別下降了17.34%、33.91%、14.51%、22.97%、11.41%。5月與8月油茶各器官的Cu含量為枝＞干＞葉＞果＞根，5月枝Cu含量最高達(dá)到了 18.33 mg·kg-1。

5月果、枝、干、根Fe含量顯著高于8月，分別下降了73.17%、39.06%、88.98%、43.61%；而葉則相反，增加了19.20%。5月Fe含量為根＞枝＞干＞果＞葉， 8月Fe含量為根＞枝＞葉＞果＞干，其中5月根的Fe含量最高，達(dá)到了748.85 mg·kg-1，8月干Fe含量最低為54.16 mg·kg-1。

5月果、葉Zn含量高于8月，8月分別下降了33.51%、10.44%；枝、干、根則相反，分別增加了6.53%、9.85%、58.07%。5月與8月Zn含量為枝＞干＞根＞葉＞果，8月枝Zn含量最高達(dá)到了50.76 mg·kg-1，8月果實(shí)中Zn含量最低，僅為6.33 mg·kg-1。

5月各器官M(fèi)n含量均顯著低于8月，8月分別增加1.36%～171.15%。5月Mn含量為葉＞枝＞干＞根＞果，8月Mn含量為葉＞枝＞根＞干＞果，以8月葉Mn含量最高，達(dá)到了1 159.05 mg·kg-1，5月果Mn含量最低，僅為211.02 mg·kg-1。

2.3 油茶葉養(yǎng)分的化學(xué)計(jì)量比

5月份油茶葉片N∶P與P∶K值分別為50.26、0.07，8月份葉片N∶P與P∶K值分別為53.12、0.09，分別增加了5.69%、28.57%。N∶P高于16，表明油茶幼林主要受P的限制，與5月相比，8月P的限制進(jìn)一步加劇（表4）。

表3 油茶各器官微量元素含量Table3 Trace element contents of C.oleifera organs

表4 葉養(yǎng)分元素化學(xué)計(jì)量特征Table4 Stoichiometric characteristics of nutrient elements of C.oleifera leaves

3 討論與結(jié)論

4月下旬—6月中旬和7月上旬—8月下旬為油茶果實(shí)2個(gè)生長(zhǎng)高峰，8月下旬之后油茶果實(shí)大小基本穩(wěn)定，并積累大量糖類物質(zhì)，進(jìn)入油脂合成積累高峰期[16-17]。同時(shí)筆者觀測(cè)本試驗(yàn)林發(fā)現(xiàn)5月為春梢成熟期，5月下旬，在當(dāng)年成熟的春梢上開始分化出大量花芽，6月中旬花芽基本形成，夏梢開始生長(zhǎng)。油茶果實(shí)生長(zhǎng)高峰期同時(shí)又是花芽生長(zhǎng)發(fā)育、新梢生長(zhǎng)關(guān)鍵期，因此，油茶樹體需要大量N、P、K養(yǎng)分，特別是油茶果實(shí)快速生長(zhǎng)與花芽的分化。本試驗(yàn)中除根系N含量小幅度增加之外，8月其余各器官的N、P、K濃度均低于5月，造成這種現(xiàn)象可能有3個(gè)方面的原因，一是土壤養(yǎng)分供給不足，與其他母巖發(fā)育的油茶林土壤相比[18-19]，本試驗(yàn)林地土壤有效N、P、K明顯偏低，尤其是有效P、K含量（表1）。二是枝、葉、干、根自身生長(zhǎng)稀釋了養(yǎng)分的濃度，尤其是果實(shí)的快速生長(zhǎng)與花芽的生長(zhǎng)發(fā)育；三是相對(duì)應(yīng)葉等“源”器官，果實(shí)與花芽等“庫(kù)”器官對(duì)養(yǎng)分的分配具有更大的“吸引力”[20]，在樹體整體養(yǎng)分不足的情況下，大量的 N、P、K等元素向果實(shí)與花芽轉(zhuǎn)移，以滿足其生長(zhǎng)發(fā)育的要求，導(dǎo)致了葉、枝、干等其它器官養(yǎng)分含量降低。

8月各器官K含量以果實(shí)最高為6.32 g·kg-1，僅比5月下降了2.91%，而其它器官則下降幅度為42.02%～59.58%。這主要是一方面油茶果實(shí)快速的生長(zhǎng)從枝、葉、干、根等其他器官吸收了大量的K元素，另一面是積累充足的K元素，有利于促進(jìn)糖分的轉(zhuǎn)化與運(yùn)輸，使得果實(shí)快速積累大量的光合產(chǎn)物[21]，為之后的油脂轉(zhuǎn)化與果實(shí)成熟積累充分的營(yíng)養(yǎng)，核桃上也有類似的研究結(jié)果[22]。

N∶P高于16表明植物受P的限制[23-26]，本試驗(yàn)中油茶5月、8月油茶葉片N∶P 分別為50.26、53.12，說(shuō)明本試驗(yàn)油茶林主要受P的限制，且8月P的限制進(jìn)一步加劇。與5月相比，8月油茶葉葉片P、K含量顯著降低，但油茶葉片中K的下降幅度要高于P 導(dǎo)致了P∶K增加，這主要是由于8月正處于油茶油脂合成關(guān)鍵期，葉片中大量的K被轉(zhuǎn)移利用以促進(jìn)油脂的合成，這也是油茶果實(shí)在8月仍可以維持較高K含量的重要原因之一。因此，對(duì)掛果的油茶林在提供充足的N的同時(shí)，在果實(shí)快速生長(zhǎng)期及時(shí)補(bǔ)充P、K元素至關(guān)重要。

Ca主要存在于葉與老的器官、組織中，一般很難移動(dòng)，鈣離子（Ca2+）是一種重要的第二信使，參與調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)[27-28]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，油茶吸收Ca含量為葉＞枝＞干＞根、果，說(shuō)明葉片作為光合作用與各類逆境反應(yīng)的重要器官，積累了大量鈣離子（Ca2+）以滿足生長(zhǎng)發(fā)育和適應(yīng)環(huán)境的需要。與5月相比，8月葉、果Ca含量增加了44.68%、90.60%，這可能是8月處于季節(jié)性高溫干旱期，同時(shí)也是油茶果實(shí)油脂轉(zhuǎn)化合成關(guān)鍵期，果實(shí)與葉片吸收積累更多的鈣離子（Ca2+）以滿足各類生理活動(dòng)所需。

與5月相比，8月油茶 果、葉、根Mg含量大幅度下降，枝與干則小幅度上升，可能是由于隨著果實(shí)快速生長(zhǎng)與花芽分化，從土壤吸收以及原本存儲(chǔ)在葉、根的部分Mg元素優(yōu)先轉(zhuǎn)移到了果實(shí)與花芽，在滿足果實(shí)與花芽生長(zhǎng)的需要之后儲(chǔ)存了一部分在枝與干，導(dǎo)致了枝與干Mg含量的小幅度上升。果實(shí)的Mg含量下降則是其果實(shí)快速膨大導(dǎo)致Mg濃度降低的結(jié)果。

Cu、Fe、Zn、Mn 等4種微量元素中，Zn為可轉(zhuǎn)移再利用的元素,且是葉綠素合成的必須元素[27]，8月果實(shí)與葉片Zn分別下降了33.51%、10.44%，這可能8月葉片已完全成熟，葉片中的部分Zn轉(zhuǎn)移到花芽或枝、干、根中，而8月果實(shí)Zn含量下降則可能是其快速生長(zhǎng)導(dǎo)致的Zn濃度被稀釋造成的。與5月相比，8月葉片的Fe、Mn含量增加了19.20%、5.20%，表明隨著時(shí)間的延長(zhǎng)更多的Fe、Mn被固定、儲(chǔ)存于葉片中，參與光合、氮代謝等過(guò)程[29]。