林婉奇，佘漢基，薛 立

（華南農業(yè)大學 林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642）

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，營養(yǎng)元素是森林生態(tài)系統(tǒng)必不可少的功能要素，其分布格局和循環(huán)規(guī)律對生態(tài)系統(tǒng)生產力的持久性以及結構穩(wěn)定性起決定性作用[1-2]。林木營養(yǎng)元素的積累特點與分布規(guī)律反映了其對營養(yǎng)元素的需求和吸收能力[3]，直接影響著森林生產力以及林地養(yǎng)分平衡[1]。目前有關學者對森林N儲量進行過一定的研究，例如王衛(wèi)霞等[4]、艾澤民等[5]和羅達等[6]分別研究了廣西南亞熱帶格木、紅椎和馬尾松人工林、黃土丘陵刺槐人工林和南亞熱帶格木、馬尾松幼林的氮儲量，楊麗麗等[7]和劉順等[8]分別報道了六盤山4種森林生態(tài)系統(tǒng)和川西亞高山不同森林生態(tài)系統(tǒng)的氮儲量及其分配格局，但是鮮有關于森林P儲量的報道[9]。

山杜英Elaeocarpus sylvestris屬杜英科Elaeocarpaceae常綠闊葉速生樹種，落葉量大且適應性強，其主干通直，樹冠圓密，具有良好生態(tài)價值和觀賞價值，是我國南方主要用材樹種[10]。目前華南地區(qū)有關林木營養(yǎng)元素積累與循環(huán)的研究主要集中在尾巨桉Eucalyptus urophylla×E、馬占相思Acacia mangium、黑木相思Acacia melanoxylon、厚莢相思Acacia crassicarpa、桉樹Eucalyptus robusta、禿杉Taiwania flousiana、灰木蓮Manglietia glanca、馬尾松Pinus massoniana、木荷Schima superba、米老排Mytilaria laosensis、頂果木Acrocarpus fraxinifolius等樹種[11-23]，也有過中亞熱帶山杜英林施肥的報道[4]。本研究對山杜英林喬木層、林下植被層及凋落物層中的N和P含量和儲量及分配格局進行研究，以便了解山杜英人工林營養(yǎng)元素的積累及其分配規(guī)律，為山杜英生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)經營與養(yǎng)分循環(huán)管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地位于廣東省韶關市曲江區(qū)國營小坑林場（24°39′42″～ 24°42′33″ N，113°49′08″ ～113°52′12″E），地處南嶺山地的大庾嶺南緣，屬中亞熱帶濕潤型季風氣候，光照充足，氣候溫和，降水量大，雨熱基本同季。年平均溫度20.3 ℃，每年霜期約15 d。年均降水量1 530 mm，年平均光照時數為1 706 h，年均相對濕度79%。地貌類型多樣，以山地丘陵為主，均有植被覆蓋；地質類型復雜；土壤以山地紅壤為主，成土母巖以石灰?guī)r為主，土層厚1 m以上。

1.2 樣地概況

2017年4月，在10年生山杜英人工林中建立3個面積為20 m × 20 m的樣地。樣地的坡向和坡度分別為SW40°和35°，林分密度為625株/hm2，平均胸徑9.54±4.61 cm，平均樹高為8.04± 2.53 m，郁閉度0.8。樣地林下植被以細圓藤Pericampylus glaucus、粗葉榕Ficus hirta、梅葉冬青Ilex asprella、三裂葉野葛Pueraria phaseoloides、蔓生莠竹Microstegium vagans為主。

1.3 樣品采集

1.3.1 喬木層樣品采集

在3個樣地中，根據所得的林木胸徑數據分布特征，采用“徑階標準木法”，以2 cm為一個徑階，每個徑階各取1～2株標準木，總共選取10株標準木，伐倒后依次測量其冠幅、胸徑、樹高。標準木的樹干用“分層切割法”、樹枝采用“標準枝法”估測，根全部挖出，按徑級大小分別取樣，葉亦分別從不同部位取樣。各器官取鮮質量約300 g，帶回實驗室。

1.3.2 林下植被層和凋落物層樣品采集

沿各個樣地的四角和中部分別設置面積為2 m×2 m的灌木樣方及1 m × 1 m的草本和凋落物樣方各5個，調查樣方內的灌木、草本和凋落物質量，并各取300 g樣品，帶回實驗室。

將各樣品鮮質量在105 ℃烘箱內殺青2 h后在85 ℃恒溫下烘干至恒質量。山杜英人工林各組分生物量見表1。

表1 山杜英人工林各組分生物量Table1 Biomass of various components of E.sylvestris plantation

1.4 營養(yǎng)元素測定方法

將植物樣品在105 ℃烘箱內殺青2 h，然后在85 ℃恒溫下烘至恒重。將各樣品研磨后，過0.25 mm 孔徑網篩。用H2SO4-H2O2消化法消化各種植物組織樣品，N含量采用半微量凱氏法測定，P含量采用鉬銻抗比色法測定[24]。各種樣品重復測定3次，結果取測定的數算平均值。

1.5 數據處理與分析

本研究采用Excel 2013軟件進行試驗數據的輸入、整理、統(tǒng)計和分析圖表的制作，運用SPSS 17.0 軟件對數據實行Duncan多重比較。山杜英林植被層養(yǎng)分儲量的計算公式如下：

植被層養(yǎng)分儲量（t/hm2）=植被層生物量（t/hm2）×植被層養(yǎng)分含量（g/kg）÷1 000。

2 結果與分析

2.1 氮含量

山杜英人工林喬木層各組分氮含量范圍為2.06～20.45 g/kg，各組分之間的氮含量（g/kg）呈顯著差異（P＜0.05），呈現(xiàn)葉片（20.45）＞樹枝（9.06）＞樹根（4.36）＞樹干（2.06）（圖1A）。

山杜英人工林林下植物的氮含量為草本層地上部分（14.18 g/kg）＞灌木層地上部分（11.84 g/kg）＞灌木層地下部分（8.74 g/kg）＞草本層地下部分（7.27 g/kg）（圖1B）。

山杜英人工林各層的氮含量有顯著差異（P＜0.05），呈現(xiàn)凋落物層（15.27 g/kg）＞草本層（10.73 g/kg）＞灌木層（10.29 g/kg）＞喬木層（8.98 g/kg）（圖1C）。

2.2 磷含量

圖1 山杜英人工林各組分的氮含量Fig.1 N content of components in the E.sylvestris plantation

山杜英人工林喬木層各組分之間磷含量有顯著差異（P＜0.05），呈現(xiàn)葉片（1.29 g/kg）＞樹枝（0.72 g/kg）＞樹根（0.42 g/kg）＞樹干（0.33 g/kg）（圖2A）。

山杜英人工林林下植被各組分之間的磷含量有顯著差異（P＜0.05），各組分磷含量（g/kg）的大小排序為：灌木層地上部分（0.98 g/kg）＞草本層地上部分（0.87 g/kg）＞草本層地下部分（0.59 g/kg）＞灌木層地下部分（0.58 g/kg）（圖2B）。

山杜英人工林各組分之間的磷含量的差異存在顯著差異（P＜0.05），各組分磷含量（g/kg）排序為灌木層（0.78）＞凋落物層（0.76）＞草本層（0.72）＞喬木層（0.69）（圖2C）。

圖2 山杜英人工林各組分的磷含量Fig.2 P content of components in the E.sylvestris plantation

2.3 氮儲量

山杜英林喬木層氮儲量為0.136 t/hm2，各組分氮儲量（t/hm2）排序為樹枝（0.069）＞樹干（0.028）＞樹根（0.020）＞葉片（0.019），分別占喬木層的50.73%、20.59%、14.71%和13.97%（圖3A）。樹干的生物量大，但是氮含量低，所以其氮儲量小于樹枝。山杜英人工林灌木層氮儲量為0.011 t/hm2，地上部分和地下部分分別為0.009和0.002 t/hm2。山杜英人工林草本層氮儲量為0.043 t/hm2，地上部分和地下部分分別為0.034和0.009 t/hm2（圖3B）。灌木層和草本層的地上部分生物量大于地上部分，加上氮含量也高于后者，所以氮儲量也大。

山杜英人工林氮儲量為0.237 t/hm2，各部分的氮儲量存在顯著差異（P＜0.05），呈現(xiàn)喬木層（0.136）＞凋落物層（0.047 t/hm2）＞草本層（0.043 t/hm2）＞灌木層（0.011 t/hm2），分別占山杜英人工林氮儲量的57.4%、19.8%、18.2%和4.6%（圖3C）。所以凋落物的歸還對于林分肥力的保持非常重要。

圖3 山杜英人工林各組分的氮儲量Fig.3 N storage of components in the E.sylvestris plantation

2.4 磷儲量

山杜英喬木層磷儲量為0.013 1 t/hm2，各組分磷儲量（t/hm2）排序為樹枝（0.005 5）＞樹干（0.004 5）＞樹根（0.001 9）＞葉片（0.001 2），分別占喬木層磷儲量的41.98%、34.35%、14.51%和9.16%（圖4A）?？梢姌渲蜆涓傻牧變α吭谌斯ち至變α恐姓加兄匾恢?。山杜英林灌木層磷儲量為0.000 9 t/hm2，地上部分（0.000 72 t/hm2）大于地下部分（0.000 13 t/hm2）。山杜英林草本層磷儲量為0.002 8 t/hm2，也是地上部分（0.002 1 t/hm2）＞地下部分（0.000 7 t/hm2）（圖4B）。因此，草灌層的地上部分，特別是草本層的地上部分對于人工林的磷儲量非常重要。

山杜英人工林磷儲量為0.018 7 t/hm2，各部分的磷儲量存在顯著差異（P＜0.05），呈現(xiàn)喬木層（0.013 1）＞草本層（0.002 8 t/hm2）＞凋落物層（0.001 9 t/hm2）＞灌木層（0.000 9 t/hm2），分別占人工林磷儲量的70.06%、14.97%、10.16%和4.81%，表明喬木層是林分磷儲量的主體（圖4C）。

圖4 山杜英人工林各組分的磷儲量Fig.4 P storage of components in the E.sylvestris plantation

2.5 元素化學計量特征

從表2中得出，山杜英人工林喬木層各組分C/N 范圍為22.87～236.17，C/P 為362.35～1 482.63，各組分排序皆為干＞根＞枝＞葉，N/P范圍為6.28～15.84，各組分排序為葉＞枝＞根＞干，不同組分之間差異顯著（P＜0.05）。

表2 喬木層各組分化學計量特征Table2 Stoichiometric characteristics of each componentof arbor layer

綜上可知，山杜英林分碳與氮、磷的化學計量比最高值皆為木質化成分比較多的樹干部分，最低值基本為生理活動旺盛的葉片。碳與氮、磷的化學計量越低，說明養(yǎng)分積累量多，消耗快[25]。葉片的氮磷比最高，氮和磷作為森林生態(tài)系統(tǒng)生產力的限制性元素，氮磷比越高，樹木光合作用對氮含量的需求量越大[26-27]。

3 討論與結論

3.1 養(yǎng)分含量

本研究中，山杜英人工林喬木層各器官中N和P含量均以葉片最高，其次是樹枝和樹根，樹干含量最低。植物的養(yǎng)分含量反應了植物從環(huán)境中吸收和貯藏礦質養(yǎng)分的能力[28]。葉是植物光合作用和合成有機物質的同化器官，需積累大量的營養(yǎng)元素來滿足其快速的代謝活動。樹干的生理機能較弱，大部分營養(yǎng)元素被利用或轉移到植物體生長活動強烈的部位，故樹干的養(yǎng)分含量最少[29]。

林下植被層的養(yǎng)分含量普遍高于喬木層各組分含量，但營養(yǎng)元素的周轉速率遠遠快于喬木，所以盡管其生物量小，但是對森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)有重要作用[30]。凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)歸還的重要途徑[31-32]。盡管山杜英林的凋落物N和P儲量不如喬木層大，但是能夠通過分解釋放養(yǎng)分，在緩和全球氣候變化、維持土壤肥力和林分生產力方面具有重要作用[33-34]。

總的來說，氮含量在山杜英林的垂直結構分布中呈現(xiàn)自下而上遞減的趨勢，而磷含量在山杜英林分的垂直結構分布中并無一致的規(guī)律，這反映了林分垂直結構能造成植物對不同養(yǎng)分吸收和富集能力的差異[35]。

3.2 養(yǎng)分儲量

山杜英人工林垂直層次各組分之間的養(yǎng)分儲量存在明顯差異。喬木層是森林生態(tài)系統(tǒng)中最活躍的部分，進行著養(yǎng)分積累和能量固定的初級生產過程[29]。山杜英林喬木層各器官營養(yǎng)元素儲量大小相差較大，各組分的營養(yǎng)元素儲量與生物量變化規(guī)律相似，但與生物量不成正比例關系。本研究喬木層各組分中，樹干生物量占50.82%，而養(yǎng)分儲量卻只占21.81%。樹干為支撐組織，以木質部為主，木纖維多，生理生化活動弱，營養(yǎng)元素含量低，因而養(yǎng)分儲量不是最高。

本研究山杜英林喬木層氮和磷儲量分別為0.136和0.013 t/hm2，低于其他人工林喬木層的氮儲量（0.50～1.18 t/hm2）[4,8]和磷儲量（0.04 t/hm2）[25]。與吳立素[25]報道的廣西桉樹林（林分密度為1 400株/hm2）養(yǎng)分儲量相比，山杜英林灌木層和凋落物層的氮儲量低于桉樹（0.046 t/hm2，0.050 t/hm2），草本層氮儲量高于桉樹草本層（0.005 t/hm2）；灌木層、草本層及凋落物層的磷儲量均低于桉樹林的灌木層、草本層及凋落物層（0.001 t/hm2，0.003 t/hm2，0.002 t/hm2）。山杜英人工林氮儲量和磷儲量為0.24和0.019 t/hm2，低于四川粗枝云杉闊葉林和粗枝云杉人工林的氮儲量（1.19 t/hm2和0.91 t/hm2）[8]、廣西桉樹人工林的磷儲量（0.05 t/hm2）[25]，說明山杜英林的養(yǎng)分儲量并不高，這種差異可能由樹種生理特性、林分密度、林齡和環(huán)境條件等引起的。

山杜英林分中喬木層的養(yǎng)分儲量大于凋落物層，這與艾澤民等[5]、羅達等[6]、楊麗麗等[7]、劉順等[8]和王華等[36]報道的研究結果一致，說明山杜英林養(yǎng)分儲量絕大部分集中在喬木層。山杜英林凋落物層的養(yǎng)分儲量大于灌木層，這與李元玖等[37]研究的華山松林和粗枝云杉人工林養(yǎng)分儲量的結果一致，說明山杜英林凋落物層養(yǎng)分儲量在提高營養(yǎng)元素循環(huán)效率和土壤肥力方面起著重要的作用[29]。

3.3 元素化學計量特征

植物葉片的營養(yǎng)元素化學計量比的變化能夠反映植物生長過程之間的養(yǎng)分平衡[38]，也可表示C與N、P的相互平衡和制約能力[39]，C/N和C/P與植物利用N和P的效率呈相關關系。本研究山杜英林木喬木層各組分及整株的C/N均顯著高于全球尺度內植物的C/N（22.5）[40]，說明山杜英林木的C利用效率相對較高，對C的固持能力較強；C/P顯著高于全球尺度內植物的C/P（232）[40]，說明小坑林場土壤有效磷的供應相對不足。植物葉片磷含量與土壤磷含量密切相關[41]，華南地區(qū)高溫多雨，促進土壤風化, 磷素淋溶增加，使土壤成酸性，通過土壤富鋁化強化對土壤磷的固定，因而影響了葉片磷的吸收和累積[42-43]。

山杜英人工林葉片C/N為22.87，低于任書杰等[44]測得中國東部森林生態(tài)系統(tǒng)102個優(yōu)勢種葉片的C/N（29.1）以及王晶苑等[45]測得亞熱帶常綠闊葉林的C/N（25.5），山杜英林葉片C/P為362.35，低于熱帶和溫帶森林葉片的C/P（1212），也低于亞熱帶常綠闊葉林（561），說明小坑林場山杜英人工林與熱帶、亞熱帶和溫帶森林相比，其葉片吸收營養(yǎng)元素時所能同化碳的效率較低[46]，而N 和P 利用效率均較高，有利于山杜英林的光合作用和生長。葉片N、P含量高，導致C/N和C/P低，樹木吸收生長所需養(yǎng)分的能力強。

葉片N/P是土壤中對生產力起限制性的營養(yǎng)元素指標[47]。Güsewell[27]認為，葉片N/P＜10 時，植被相對受N限制；葉片N/P＞20 時，植被相對受P限制；當葉片N/P=10～20，植物受限于N還是P 要根據植物具體判斷。但Koerselman[26]指出，當植被N/P＜14，植被的生長表現(xiàn)為受N 限制；當N/P＞16，可表示植被的生長受P限制及土壤P有效性較低，當14＜N/P＜16時，植物生長受N和P共同限制。Chen等[48]在內蒙古大青溝自然保護區(qū)的研究結果表明，植物生長受N 和P 限制的N/P 閾值為12和14。所以，森林生態(tài)系統(tǒng)和樹種的差異導致N/P存在明顯差異，植被的N、P含量及N/P等受到光、水和熱等環(huán)境因素的協(xié)同控制，不同植物的葉片應采用不同的N/P限制臨界值[44,49-50]。本研究中，山杜英葉片N/P為15.84，高于Han 等[51]測定的中國753種植物葉片平均N/P比（14.4），結合樣地酸性土壤以及土壤養(yǎng)分狀況，表明小坑林場土壤P有效性較低，可能會限制森林生產力的發(fā)展。

綜上所述，小坑林場的山杜英的養(yǎng)分儲量較低，因而在林分的經營管理上，需合理控制林分密度以獲取較高的養(yǎng)分儲量。此外，小坑林場土壤P有效性較低，可適當施磷肥，以優(yōu)化土壤狀況。