陳一彬

摘要：動物導(dǎo)航在動物界十分常見，對其深入研究在仿生學(xué)上有重大作用。本文列舉總結(jié)了利用地標(biāo)導(dǎo)航、利用太陽導(dǎo)航、利用星星及星空導(dǎo)航、利用磁場導(dǎo)航、利用電場導(dǎo)航、利用嗅覺導(dǎo)航和利用視覺導(dǎo)航的表現(xiàn)和原理。橫向?qū)Ρ攘瞬煌瑢?dǎo)航方式的特點，展望了動物導(dǎo)航的研究方向。

關(guān)鍵詞：動物導(dǎo)航;動物行為學(xué);動物仿生

1引言

鮭魚是一種常見的洄游動物，它們孵化于一些水質(zhì)較好的淡水湖泊河流，出生后便開始奔赴海洋。達(dá)到性成熟階段時，便會開始游回淡水湖泊及河流。這些目的地就是它們出生的地方。類似奇妙的事情，不只發(fā)生在鮭魚身上。許多的動物，從出生、成長到死亡的各個生命階段，都可能會出現(xiàn)這些行為，它們是依賴動物自身的導(dǎo)航系統(tǒng)來完成的。動物的導(dǎo)航行為有許多種，大致可以分為利用地標(biāo)導(dǎo)航、利用天體導(dǎo)航、利用磁場導(dǎo)航、利用感官導(dǎo)航等方式[1]。

2利用地標(biāo)導(dǎo)航

利用地標(biāo)，即利用目的地的標(biāo)志性可視參照物進(jìn)行導(dǎo)航，這種方式稱為地標(biāo)導(dǎo)航。對于不同的動物而言，其選取的地標(biāo)各有不同;其同質(zhì)性在于，動物所選取的地標(biāo)往往取決于動物的大小和它們的生活環(huán)境，并且這些地標(biāo)的選取是利于操作的。泥蜂的回巢行為是其中一個典型的例子[2]。離巢前，泥蜂會事先熟悉巢穴周邊環(huán)境選取地標(biāo)，以便下次找到回巢的路徑。Niko Tinberge利用設(shè)計的松塔實驗證明了這一點。他先將松塔擺在巢穴周圍，再在泥蜂回巢時把松塔的位置移動0.3米的距離。結(jié)果，泥蜂在松塔上方一直盤旋，找不到洞口。這一實驗客觀地驗證了泥蜂的回巢行為是一種地標(biāo)導(dǎo)航行為，在該試驗中扮演地標(biāo)的就是松塔。地標(biāo)系統(tǒng)在周圍環(huán)境不變的情況下，即地標(biāo)不遭破壞時可以較為準(zhǔn)確地幫助利用地標(biāo)導(dǎo)航的動物們到達(dá)目的地，但這種導(dǎo)航方式存在一定的局限性。這一結(jié)論亦能被松塔實驗證明。在周邊環(huán)境已經(jīng)被破壞的前提下，就算這種破壞僅僅是輕微的改變（如移動0.3米松塔），這個系統(tǒng)馬上會陷入“失靈”。這給動物的遷地保護(hù)提供了一個有效的思路。如果我們在遷地保護(hù)的同時還原動物原所在地的地標(biāo)，就可能解決動物種群在被人為遷地時慌逃等問題，讓動物按地標(biāo)的分布找到自己的新家。

3利用天體導(dǎo)航

天體可以為動物提供方向，是動物導(dǎo)航的典型的標(biāo)識物。太陽、星星及星空均被發(fā)現(xiàn)在動物導(dǎo)航中起到重要的輔助作用。

3.1 利用太陽導(dǎo)航

太陽作為一個較為穩(wěn)定，變化有規(guī)律且可預(yù)測的參照物，被許多動物當(dāng)作羅盤來完成一系列導(dǎo)航行為。利用太陽導(dǎo)航的試驗，最早是Custav Kramer和Karlvon Frisch利用鳥和蜜蜂進(jìn)行的。Kramer用遷飛鳥這一具有特定遷飛習(xí)性的生物作為實驗材料。他將其籠養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)在春秋遷徙季節(jié)，遷飛鳥總是躁動不安地在籠中遷飛方向一側(cè)活動。這種遷飛躁動現(xiàn)象說明遷飛鳥存在遷飛習(xí)性。當(dāng)把遷飛鳥置于無光環(huán)境下時，這種躁動仍然存在，但失去了方向性，其活動變得缺乏規(guī)律;當(dāng)太陽出現(xiàn)時，遷飛鳥的方向性又即刻恢復(fù)了。這組對照實驗表明，遷飛鳥的遷飛是以太陽為羅盤的遷飛行為。后續(xù)研究表明，遷飛鳥利用太陽導(dǎo)航時，可根據(jù)太陽高度角的變化、所處半球的位置以及地球的自轉(zhuǎn)等可預(yù)測的變量及時調(diào)整方向，從而精確無誤地完成遷徙。利用太陽導(dǎo)航的缺點主要有兩點。首先，當(dāng)夜晚來臨或天氣是陰雨天時太陽會被遮蔽，太陽不再是有效的導(dǎo)航羅盤。這種情況下，一些動物可能會利用其他方式如利用磁場導(dǎo)航作為備用導(dǎo)航措施。其次，即使在太陽條件良好的情況下，由于太陽軌跡也會變化。一些動物可以利用一系列對應(yīng)的補(bǔ)償措施，不斷對方向進(jìn)行校正。例如，鑒于太陽以每小時15度的角速度有規(guī)律變化，對于一些遷徙過程較長的動物而言，每過一個小時就需進(jìn)行運動方向15度的調(diào)整，這種太陽移位補(bǔ)償同時又要求動物具有一套穩(wěn)定的計時系統(tǒng)，而這一套計時系統(tǒng)又需要動物光周期生物鐘的支持。這一理論可被Klaus hoffmann的生物鐘調(diào)撥實驗證實。該實驗同時揭示了生物鐘與利用太陽導(dǎo)航之間有不可分割的關(guān)系。

3.2 利用星星和星空導(dǎo)航

對于一些夜間活動的動物來說，在整個漆黑的夜晚航行時，需要尋找到一個可以確定方向的參照物，星星與星空無疑是最好的選擇。部分星星旋轉(zhuǎn)的方向固定，發(fā)光明亮，遷飛鳥很容易掌握星星的運行規(guī)律來幫助航行。北極星就是這樣一個星星，作為一顆位置不變的極地星，位于北極上空，對于遷飛鳥來說，是一個極好的參照物。其他星座多以北極星為中心做旋轉(zhuǎn)運動。遷飛鳥以此規(guī)律為基礎(chǔ)，在幼年期就確立了以星星旋轉(zhuǎn)中心為北向的概念。概念確定后，鳥類逐漸學(xué)習(xí)到不必看到旋轉(zhuǎn)中心及北極星，僅需看到某個星座就可辨明方向。這樣即使在部分星座被云層隱蔽時，遷飛鳥同樣不會在黑夜中失去方向。如果人為地偷換遷飛鳥的飛行概念，則完全可以改變其遷徙方向。如在靛藍(lán)鹀幼年期，將其處于人為星空下，靠近赤道的明亮的獵戶座作為旋轉(zhuǎn)中心，則在秋季遷徙過程中，處理過的靛藍(lán)鹀會與正常靛藍(lán)鹀背道而馳。因此，利用星星及星空導(dǎo)航的夜行動物幼年期對于星星旋轉(zhuǎn)中心的認(rèn)識至關(guān)重要，錯誤概念的養(yǎng)成，在后期極難扭轉(zhuǎn)。

4利用磁場導(dǎo)航

利用磁場導(dǎo)航是利用地磁場產(chǎn)生的極性、磁偏角以及磁感應(yīng)強(qiáng)度三要素構(gòu)成的精準(zhǔn)定位系統(tǒng)來完成遷飛的一種導(dǎo)航方式。許多動物存在生物磁感應(yīng)現(xiàn)象。生物磁感應(yīng)現(xiàn)象是指生物能夠感知磁場，并能產(chǎn)生從分子水平的反應(yīng)到個體生物學(xué)水平的一種現(xiàn)象。許多動物遷飛行為的發(fā)生是生物磁感應(yīng)現(xiàn)象的結(jié)果。在地磁場的三個要素中，因為磁偏角和磁感應(yīng)強(qiáng)度是隨緯度變化的，所以這兩者對于導(dǎo)航的影響較為顯著。在實際中磁偏角發(fā)揮的作用更大。歐鴝實驗證實了磁偏角比極性更為重要的觀點。歐鷗所處人工磁場極性逆轉(zhuǎn)歐鴝的定向無影響。而一旦磁偏角改變，鷗鴝的定向就會出現(xiàn)偏差。除鳥類的遷飛，許多其他生物活動同樣受磁場影響。如大海龜?shù)倪h(yuǎn)程航行、蜜蜂告知同伴蜜源的舞蹈。利用地磁場的三要素，動物可以確定地球上任意一點坐標(biāo)。但這一導(dǎo)航方式存在一定的缺點。動物對磁場的敏感性影響遷飛，能發(fā)生生物磁感應(yīng)現(xiàn)象的磁場強(qiáng)度范圍通常比之前的范圍來的窄，而磁偏角、磁感應(yīng)強(qiáng)度的變化卻是分毫析厘的。自然界中，有一些磁石或磁體可以嚴(yán)重干擾地磁場強(qiáng)度;隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，人類無意中營造的人工磁場造成的“磁場污染”對動物磁場導(dǎo)航的干擾也是不可忽視的。幸運的是，在自然界中磁場多作為動物的備用羅盤。例如，歐鴝采取導(dǎo)航方式是以利用太陽導(dǎo)航為主，利用磁場導(dǎo)航為輔，配合鳥類回巢經(jīng)驗和對目的地的熟悉度的聯(lián)合導(dǎo)航方式。補(bǔ)充實驗證實了這一點——如果在晴天改變磁場，鷗鴝的定向?qū)Ш侥芰静皇苡绊慬3]。

5利用電場導(dǎo)航

利用電場導(dǎo)航是利用生物源或者非生物源產(chǎn)生的電場來提供導(dǎo)航信息的方式。在一些渾濁水域中，其他導(dǎo)航方式起作用的可能性不大。于是一些動物另辟蹊徑，使用電場進(jìn)行導(dǎo)航。這些能感受電場變化，甚至能發(fā)出脈沖的動物（如電魚、長頜魚）能利用水中各物體不同的導(dǎo)電性，保持正確的體位，捕獲獵物和躲避天敵。由于場強(qiáng)在水中削弱的較快，這些動物對于遠(yuǎn)處信息的獲取能力較弱。

6利用感官導(dǎo)航

除了常見的利用視覺導(dǎo)航外，這里主要闡述的是利用嗅覺和聽覺導(dǎo)航。

6.1 利用嗅覺導(dǎo)航

一些動物擁有敏銳的嗅覺，它們能夠感知特殊化學(xué)物質(zhì)的氣味，并能留下長時間乃至一生的印記。這些動物就可以憑借它們的印記進(jìn)行導(dǎo)航[4]。如引言中的硅魚從海洋進(jìn)入淡水之后，便依靠嗅覺導(dǎo)航成功回到出生地進(jìn)行產(chǎn)卵。剝奪感覺實驗驗證了此觀點。用堵塞鼻腔和失明的鮭魚做實驗，前者不能準(zhǔn)確回到出生地，后者不受影響。因此，在對溯河性魚類的保護(hù)過程中，應(yīng)補(bǔ)充對淡水湖泊及河流水質(zhì)的保護(hù)。

6.2 利用聽覺導(dǎo)航

自然界無時無刻不在產(chǎn)生聲音，對于一些動物而言，這是一個可利用的資源。利用聽覺導(dǎo)航是一種通過發(fā)出和接收聲音來獲取導(dǎo)航信息的方式。蝙蝠（除大蝙蝠亞目外）就是一種能利用聽覺回聲定位的代表生物。蝙蝠通過喉部、鼻孔、耳郭及耳蝸的特化，能夠發(fā)出和接收超聲波，進(jìn)而達(dá)到搜尋獵物、夜間出行的目的。蝙蝠發(fā)出超聲波頻率高，可以精準(zhǔn)獲取小體積獵物的位置，但超聲波的特點也限制了其搜索范圍。另外，由于全球變暖，逐漸升溫的空氣不利于超聲波的傳播，這又進(jìn)一步限制其活動范圍[5]。據(jù)此預(yù)測，未來蝙蝠的活動范圍可能會往緯度較高地區(qū)發(fā)展。

7總結(jié)與展望

通過分析對比，目前幾種主要的導(dǎo)航行為及其原理。不難發(fā)現(xiàn)利用地標(biāo)導(dǎo)航在外界環(huán)境不變的情況下，可以準(zhǔn)確無誤引導(dǎo)動物達(dá)到目的地。但其明顯缺點在于自然界并非固定不變。這種導(dǎo)航方式難與適應(yīng)多變環(huán)境。利用天體導(dǎo)航中，利用太陽導(dǎo)航可以利用太陽這一明顯可視參照物定位，缺點在于陰天、夜晚時失去作用，而利用星星、星空導(dǎo)航可以代替與太陽成為夜晚的羅盤。但同樣的缺點在于在云層密布的夜晚或光污染嚴(yán)重的城市群上空動物可能會失去方向。利用磁場導(dǎo)航可以確定地球任意位置，缺點在于某些地區(qū)強(qiáng)磁場可干擾磁場，影響導(dǎo)航。利用電場導(dǎo)航只在一些特殊環(huán)境其他導(dǎo)航方式作用不大時作用才能突顯，該環(huán)境必須能導(dǎo)電，所以這種導(dǎo)航方式發(fā)生在水中。利用嗅覺導(dǎo)航，動物依靠氣味印記不難找到目的地，但在化學(xué)污染日益加深，環(huán)境多變的今日，目的地很難保持長時間氣味不變。利用聽覺導(dǎo)航可精準(zhǔn)獲得目標(biāo)位置，但獲取范圍較窄不適合長途遠(yuǎn)航。

由于這幾種導(dǎo)航方式各有其缺點和優(yōu)點，所以在實際中動物往往會擁有多種導(dǎo)航方式來相互補(bǔ)充，如一些鳥類同時利用太陽導(dǎo)航和利用星星、星空導(dǎo)航和利用磁場導(dǎo)航方式。在白天使用太陽作為羅盤，夜晚利用星星及星空作為羅盤，在前兩者都失效的情況下，才選擇磁場導(dǎo)航。而且有時是多種導(dǎo)航并用的，如當(dāng)利用磁場導(dǎo)航與利用太陽導(dǎo)航出現(xiàn)矛盾時鳥類更傾向于選擇前者。在應(yīng)用中，利用聲音導(dǎo)航應(yīng)用最多的，尤其是雷達(dá)的發(fā)明。但在利用磁場導(dǎo)航中人類還沒有重大突破。據(jù)地磁場的變化可確定全球任意一點的這一特點，仿生學(xué)上可仿照動物體內(nèi)的磁受體發(fā)明一種全新的定位系統(tǒng)。在實驗研究中，大多實驗都是捕獲動物使其在人造環(huán)境下進(jìn)行研究的模式。設(shè)想可在動物身上綁定一個探測儀，研究在自然環(huán)境下動物是如何處理多種導(dǎo)航方式并用的情況。對于動物導(dǎo)航行為的研究可以讓我們更好的了解動物行為，為仿生學(xué)提供理論支持。

參考文獻(xiàn)：

[1]尚玉昌.動物行為學(xué)（第二版）[M].北京大學(xué)出版社，2014：321-332.

[2]楊柳.動物的“導(dǎo)航系統(tǒng)”[J].綠化與生活，2012 （06）：53.

[3]賀靜瀾，萬貴鈞，張明，等.生物地磁響應(yīng)研究進(jìn)展[J].生物化學(xué)與生物物理進(jìn)展，2018，45 （07）：689-704.

[4]張丹.鳥類物種的嗅覺導(dǎo)航[J].中國家禽，2013，35 （17）：1-2.

[5]廖陽，閆榮玲.蝙蝠的定位與導(dǎo)航[J].生物學(xué)教學(xué)，2015，40 （03）：7-9.