陳坤梅，朱愛國，熊和平，陳平，陳繼康，高鋼，喻春明

（中國農(nóng)業(yè)科學院麻類研究所，湖南長沙410205）

長期以來，由于土地資源的開發(fā)不當造成我國土壤鹽堿化面積增加，嚴重影響了農(nóng)業(yè)的持續(xù)發(fā)展［1］。在鹽堿地中種植耐鹽性強的作物，是充分利用鹽堿地土地資源的有效途徑之一。

苧麻［Boehmerianivea（L.）Gaudich.］屬蕁麻科（Urticaces）苧麻屬（BoehmeriaJacq.）多年生草本植物，是中國特有的古老天然纖維作物，其具有根系發(fā)達、耐貧瘠、抗逆性強等特點。苧麻纖維中間有溝狀空腔，管壁多孔隙，并且細長、堅韌、質(zhì)地輕，具有涼爽、挺括、透氣、吸濕散濕等特點［2］。中苧2號是纖維品質(zhì)優(yōu)良、纖維產(chǎn)量高的早熟苧麻品種，其耐貧瘠，抗旱、抗花葉病及根腐線蟲病強［3］，但其對鹽脅迫的耐受能力尚未清楚。為此，本研究對中苧2號在不同濃度鹽脅迫下的耐性進行研究。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

中苧2號由中國農(nóng)業(yè)科學院麻類研究所選育。將中苧2號打頂后，待側(cè)枝長至約20 cm時取側(cè)枝進行水培扦插，扦插方法參照陳繼康等［4］所用方法。

1.2 試驗方法

預(yù)試驗：在苧麻水培苗根長至5～10 cm時，分別用 0、0.5、1、2、4、8 g／L的 NaCl處理（NaCl溶解后加入培養(yǎng)液中），每天觀察苧麻苗的生長情況并記錄。

不同濃度NaCl處理苧麻水培苗：在苧麻水培苗根長至10～15 cm時，分別用0、0.4、0.8、1.2、1.6、2.0 g／L的NaCl處理，每天觀察苧麻苗的生長情況并記錄。在處理13 d后，測株高、根長、葉綠素含量、葉片和根的相對電導率、生物量。

葉綠素含量測定：取完全展開的頂4葉約0.06 g，用3 mL 95&乙醇浸泡，待葉片完全變白后，測量波長645、663 nm下的吸光值，計算葉綠素含量。

其中，V為提取葉綠素所用的95&乙醇體積（mL）；W為提取葉綠素所用葉片鮮重（g）。

相對電導率測定：取約0.1 g鮮葉，剪成大小較一致的碎片，將葉片完全浸泡入20 mL雙蒸水中（放入葉片前測電導率，記為L0），浸泡16 h后再次測電導率（記為Lt），然后在沸水浴中煮沸10 min，冷卻至室溫后測定電導率（記為L）。

相對電導率 ＝（Lt-L0）／L*W*100%

其中，W為鮮重（g）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel進行處理，采用SPSS 19.0進行顯著性檢驗，采用SigmaPlot10.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 預(yù)試驗結(jié)果

有關(guān)苧麻水培苗耐鹽能力方面的研究目前尚屬空白，缺乏相關(guān)參考文獻，因此試驗設(shè)置了0、0.5、1、2、4、8 g／L的NaCl濃度梯度處理中苧2號水培苗，以明確其耐鹽閾值。NaCl處理24 h后，8 g／L處理的水培苗葉片輕度萎蔫，其次是4 g／L的，其他濃度處理的水培苗表型與對照相比變化不大。NaCl處理72 h后（見圖1），2、4、8 g／L處理的水培苗全部死亡；0.5 g／L處理的個別水培苗死亡，其余生長良好；1 g／L處理的水培苗3株死亡，存活苗比0.5 g／L處理的弱。說明中苧2號水培苗耐鹽閾值為2 g／L左右。

2.2 不同鹽濃度脅迫下中苧2號的表型變化

基于預(yù)試驗結(jié)果，設(shè)置0、0.4、0.8、1.2、1.6、2.0 g／L的 NaCl濃度梯度處理中苧2號水培苗，以研究其在鹽脅迫下的表型及生理指標變化。由圖2、3、4可知，NaCl處理13 d后，0.4、0.8 g／L處理的水培苗比對照高，其中0.4 g／L處理表現(xiàn)的尤為明顯，其生物量、株高和根長高于對照，且株高和根長與對照相比差異顯著。1.2、1.6、2.0 g／L處理的水培苗個別死亡，存活的植株與對照相比長勢弱小，且處理濃度越高，水培苗長勢越弱，表現(xiàn)為其生物量、株高和根長低于對照。

圖1 中苧2號水培苗耐鹽閾值研究Fig.1 Study on salt tolerance threshold of Zhongzhu NO.2 hydroponic seedlings

圖2 中苧2號水培苗在不同NaCl濃度處理下的表型Fig.2 Phenotype of Zhongzhu NO.2 hydroponic seedlings under different concentrations of NaCl

圖3 中苧2號水培苗在不同NaCl濃度處理下的生物量變化Fig.3 Changes of biomass of Zhongzhu NO.2 hydroponic seedlings under different concentrations of NaCl

圖4 中苧2號水培苗在不同濃度NaCl處理下的株高和根長變化Fig.4 Changes of plant height and root of Zhongzhu NO.2 hydroponic seedlings under different concentrations of NaCl

2.3 不同鹽濃度脅迫下中苧2號葉綠素含量的變化

由圖5可知，低鹽濃度（小于0.8 g／L）處理下，水培苗葉片仍然保持綠色，其葉綠素含量與對照相比差異不顯著（0.8 g／L處理的水培苗，其葉片葉綠素含量比對照略高）。在鹽濃度大于1.2 g／L處理下，隨處理濃度增加水培苗葉片失綠愈加明顯，表現(xiàn)為其葉綠素含量與對照差異極顯著。

圖5 中苧2號水培苗在不同NaCl濃度處理下的葉綠素含量變化Fig.5 Changes of chlorophyll content of Zhongzhu NO.2 hydroponic seedlings under different concentrations of NaCl

2.4 不同鹽濃度脅迫下中苧2號相對電導率的變化

由圖6可知，隨著鹽處理濃度的增加，水培苗葉片和根系的相對電導率也隨之增加（除0.4 g／L處理的葉片外），且達到一定處理濃度后，相對電導率增幅變大，在2.0 g／L處理下，葉片和根系的相對電導率顯著高于對照。高鹽濃度處理下，葉片的相對電導率明顯高于根系的，說明當鹽脅迫達到一定濃度后，對植株葉片傷害愈加嚴重。

圖6 中苧2號水培苗在不同NaCl濃度處理下的相對電導率變化Fig.6 Changes of relative conductivity of Zhongzhu NO.2 hydroponic seedlings under different concentrations of NaCl

3 討論與結(jié)論

鹽脅迫下，植物的生長往往受到抑制，如羅布麻［5］、亞麻［6］、紅麻［7］、小麥［8］、玉米［9］等。然而，低濃度鹽脅迫卻對植物生長有一定的促進作用，如前人［10］對小粒大豆耐鹽研究發(fā)現(xiàn)，低濃度的中性鹽對小粒大豆的生長具有促進作用。本研究發(fā)現(xiàn)，低鹽濃度脅迫促進了中苧2號水培苗的生長，且其葉綠素含量比對照略高。激素調(diào)控是植物在應(yīng)對各種脅迫環(huán)境下的基本調(diào)控途徑，脫落酸是最重要的植物激素，植物可以通過調(diào)節(jié)脫落酸的含量來應(yīng)對鹽脅迫，高鹽脅迫下施用一定濃度的脫落酸可以顯著增加幼苗的株高、根長、鮮（干）重等［11］。水楊酸可作為一種植物內(nèi)源信號物質(zhì)調(diào)控植物的離子吸收和轉(zhuǎn)運、光合作用及生長等生理生化過程，可緩解植物由于鹽脅迫造成的膜脂過氧化。外源施用水楊酸可顯著增加鹽脅迫下小麥根系及幼苗的鮮重和干重［12］。因此推測，低鹽處理促進苧麻生長可能也與其體內(nèi)激素變化有關(guān)。

高鹽濃度脅迫抑制了麻苗的生長，且鹽脅迫濃度越高對麻苗生長的抑制程度越大，相應(yīng)地，其葉片失綠程度也越大，葉綠素含量下降更明顯。植物遭受鹽脅迫時，會破壞細胞膜結(jié)構(gòu)，導致細胞內(nèi)電解質(zhì)外滲率增大［13］，表現(xiàn)為電導率的增加。本研究發(fā)現(xiàn)，無論是低濃度還是高濃度的鹽處理，麻苗葉片和根系相對電導率均高于對照（除0.4 g／L處理的葉片外），鹽脅迫的濃度越高，相對電導率也越高，說明膜損傷的程度越大。參與植物光合作用的關(guān)鍵酶和光合色素多位于細胞膜上，細胞膜的損傷往往會抑制植物光合作用［14］。鹽脅迫下，植物葉綠素含量顯著降低，光合能力下降，光合指標與作物生長呈正相關(guān)，最終導致生物量下降。

本試驗研究了中苧2號水培扦插苗對鹽的耐性，明確了其耐鹽閾值為2 g／L，發(fā)現(xiàn)在低鹽濃度（小于0.8 g／L）處理下，麻苗的生長優(yōu)于對照；在大于1.2 g／L的鹽濃度處理時，麻苗的生長受到抑制，且葉片失綠，相對電導率升高，為苧麻耐鹽研究提供了參考。但苧麻植株在鹽堿地的耐鹽能力尚需大田試驗考察。