李秀詩 吳 迅 吳文強 劉鵬飛 郭向陽 王安貴 祝云芳 陳澤輝

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玉米Suwan種質改良過程中的關鍵基因組區(qū)段發(fā)掘

李秀詩 吳 迅 吳文強 劉鵬飛 郭向陽 王安貴 祝云芳 陳澤輝*

貴州省農業(yè)科學院旱糧研究所, 貴州貴陽 550006

玉米Suwan種質抗性好、適應性強、籽粒品質優(yōu), 在現(xiàn)代育種尤其是南方玉米育種中具有不可替代的作用。明確Suwan種質優(yōu)良特性在改良過程中的遺傳機制對我國南方玉米生態(tài)區(qū)的玉米生產具有重要意義。本研究以Suwan 1 (Suwan 1C10)及其衍生群體(蘇蘭1號C0)不同改良世代為材料, 利用包含5.6萬個SNP標記的MaizeSNP50芯片對供試群體進行基因型鑒定。遺傳分析發(fā)現(xiàn): Suwan 1群體不同改良世代間的基因組差異片段較少, 僅出現(xiàn)5個, 其中4個出現(xiàn)在第11輪改良世代(Suwan 1 C11), 1個出現(xiàn)在第15輪改良世代(Suwan 1 C15); 蘇蘭1號不同改良世代間的基因組差異片段相對較多, 共有18個, 其中8個在不同改良世代間穩(wěn)定遺傳; Suwan種質改良形成蘇蘭1號群體的過程中, 共獲得43個Lancaster特異性遺傳片段, 其中35個在蘇蘭1號不同改良世代間穩(wěn)定遺傳。全基因組關聯(lián)分析共鑒定出16個與穗行數(shù)顯著關聯(lián)的QTN, 分別位于第2、第3、第5、第6、第7、第8、第9染色體上, 其中SYN25713和SYN36577位于蘇蘭1號群體的Lancaster特異性遺傳片段內; 共檢測到13個控制穗長相關的QTN, 分別位于第1、第2、第5、第7、第8、第9染色體上, 其中PZE-105143697位于蘇蘭1號群體的Lancaster特異性遺傳片段內。該結果為后續(xù)全基因組關聯(lián)研究和分子標記輔助選擇等提供了重要的理論依據(jù)。

玉米; 群體改良; 基因組特征; 全基因組關聯(lián)分析; 遺傳位點

Suwan 1群體是泰國Kasetsart大學通過引進和鑒定世界各地玉米種質, 篩選出36份綜合性狀優(yōu)良的玉米材料, 在蘇灣農場人工合成的熱帶玉米種質群體。該種質與巴西玉米群體及國際玉米小麥改良中心(CIMMYT)的熱帶晚熟群體配組均表現(xiàn)出較強的雜種優(yōu)勢, 因此被緬甸、中國、印度、馬來西亞等國家引進和應用[1-2]。自Suwan 1群體引入中國后, 從中選育出了一批優(yōu)良自交系如S37、T32、蘇1611、QR273等, 在西南玉米生態(tài)區(qū)的育種及生產中具有極其重要的地位[3-4], 并組配出雅玉2號[5]、貴單8號[6]、金玉506[7]、會單4號[8]等優(yōu)質玉米雜交種在我國西南區(qū)被大面積推廣應用。

近年來, 隨著高通量基因型鑒定技術的不斷發(fā)展, 研究者從分子水平上解析了溫帶玉米種質的遺傳基礎。如蘭進好等[9]利用黃早四和Mo17構建的F2:3群體, 基于SSR和ALFP標記鑒定出一批控制穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重等性狀的QTL; Wu等[10]利用包含56,110個SNP標記的基因芯片對367份重要自交系的遺傳多樣性、群體結構、親緣關系等進行分析, 并結合全基因組關聯(lián)分析策略共定位到158個與株型相關性狀的SNP位點; Yang等[11]利用B73、SICAU1212及其F2群體, 結合SSR標記基因型進行連鎖分析, 共定位到33個QTL與12個農藝性狀相關。但是針對Suwan種質的遺傳研究較少, 主要集中在表型數(shù)據(jù)或少數(shù)標記的配合力分析、雜種優(yōu)勢分析和群體結構分析等, 所揭示的信息量較為有限。如楊文鵬等[12]利用88個SSR標記對貴州2000年來審定的玉米品種70份親本材料分析發(fā)現(xiàn), 泰國蘇灣熱帶種質被分為一個亞群, 揭示出貴州以地方亞熱帶種質和泰國蘇灣熱帶種質為主要雜種優(yōu)勢群的玉米育種模式; 閆飛燕等[13]和番興明等[14]對熱帶、亞熱帶玉米種質群體及自交系的配合力效應和雜種優(yōu)勢分析表明, Suwan 1群體及其衍生自交系具有較高的一般配合力, Suwan 1×Ried是表現(xiàn)較好的雜優(yōu)模式之一; Zhang等[15]利用MaizeSNP50芯片對西南地區(qū)362份玉米自交系的群體結構和遺傳多樣性進行全基因組關聯(lián)分析發(fā)現(xiàn), 位于第2染色體130 Mb的一個區(qū)域遺傳多樣性較為豐富, 第7染色體30~120 Mb是S37在西南區(qū)玉米育種的一個保守區(qū)域; 陳澤輝等[16]利用屬Reid自交系和屬Tuxpeno自交系構建人工合成群體墨瑞1號, 用屬Suwan自交系、Mo17和78599構建人工合成群體蘇蘭1號, 并利用半同胞相互輪回選擇法進行改良, 通過田間鑒定發(fā)現(xiàn)Reid-Tuxpeno×Lancaster-Suwan 可作為我國南方玉米雜種優(yōu)勢利用的重要模式之一。然而, 關于Suwan種質改良的遺傳基礎以及在改良過程中是否存在一些重要遺傳區(qū)段等研究則屬于空白。因此, 本研究利用包含5.6萬個標記的MaizeSNP50芯片對Suwan及其衍生群體(蘇蘭1號)不同改良世代進行基因型鑒定, 基于高密度的基因型鑒定結果分析Suwan及其衍生群體不同改良世代之間的基因組演化特征; 結合全基因組關聯(lián)分析策略, 初步揭示Suwan種質改良過程中的關鍵遺傳區(qū)段并明確其效應, 為玉米Suwan種質改良利用和后續(xù)分子標記輔助育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以玉米種質群體Suwan 1 (Suwan 1 C10)、蘇蘭1號的不同改良世代為材料。其中, Suwan 1群體的第11輪(C11)是貴州省農業(yè)科學院旱糧研究所1992年從泰國的蘇灣農場引進; 而Suwan 1群體的不同改良世代[第10輪(C10)、第12輪(C12)、第13輪(C13)、第15輪(C15)]則是課題組2014年從蘇灣農場引進; 蘇蘭1號(SL1C0)是由蘇灣種質與Lancaster種質的優(yōu)良自交系的人工合成群體, 并通過3次半同胞相互輪回選擇法獲得SL1C1、SL1C2、SL1C3三輪改良世代[16]。供試材料系譜來源和類群見表1。

1.2 試驗方法

1.2.1 田間鑒定 2017年春, 將Suwan 1及4個改良世代、蘇蘭1號及其3輪改良世代分別在貴州貴陽(26.33°N, 106.64°E)、貴州大方(26.98°N, 105.66°E)和云南羅平(24.78°N, 104°E) 3個不同環(huán)境下進行田間鑒定。采用完全隨機區(qū)組設計, 3次重復, 2行區(qū), 行長5 m, 行距0.7 m, 每行定苗22株。按照常規(guī)生產條件進行田間管理。參照石云素等編寫的《玉米種質資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》調查表型[17], 即收獲后, 從每個小區(qū)隨機取10個果穗調查穗長、穗行數(shù), 取平均值用于統(tǒng)計分析。

表1 供試材料系譜和類群

Suwan-Lancaster 1簡寫為“SL1”。Suwan-Lancaster 1 is abbreviated as "SL1".

1.2.2 基因型鑒定 2016年冬, 在海南省三亞市九所鎮(zhèn)貴州南繁基地從Suwan 1及其衍生群體各改良世代中取樣。即在玉米大喇叭口時期, 首先依據(jù)植株高度將每個群體分為高、中、低3種類型, 從每種類型中取30株幼嫩葉片等量混合和提取DNA, 并采用Illumina公司開發(fā)的MaizeSNP50芯片對所取樣本進行基因型鑒定, 該芯片包括56,110個SNP標記。參照Illumina 公司提供的操作指南檢測基因型。其中DNA提取和基因型鑒定工作均委托北京康普森生物科技有限公司完成。

1.3 表型數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excel 2007和SAS 9.2軟件[18]的PROC UNIVARIATE和PROC GLM程序對田間統(tǒng)計數(shù)據(jù)進行描述性統(tǒng)計和方差分析等。

1.4 候選遺傳區(qū)段鑒定

基于不同世代的基因型鑒定結果, 通過全基因組比較, 利用GGT32軟件鑒定出在各改良世代間穩(wěn)定遺傳和差異的候選區(qū)域。

1.5 全基因組關聯(lián)分析

根據(jù)最小等位基因頻率MAF > 0.05且樣本缺失率< 20%的標準[19], 篩選出43,980個高質量的SNP標記, 利用TASSEL軟件的混合線性模型[20]對表型和基因型進行全基因組關聯(lián)分析。以< 0.0001為閾值, 鑒定出控制目標性狀的關鍵QTN。在此基礎上, 利用生物信息分析手段, 借助公共數(shù)據(jù)庫的定位結果, 初步揭示出目標區(qū)段的遺傳效應。

2 結果與分析

2.1 穗長和穗行數(shù)分析

隨著改良輪次的增加, 蘇蘭1號群體的穗長增加, 從改良前的17.67 cm增長到改良后的18.27 cm, 明顯高于Suwan 1群體(17.22 cm); 穗行數(shù)性狀變化較小, 但各世代間存在著明顯差異。供試群體在貴陽、大方和羅平3個點的穗長性狀的平均值分別為17.56、18.65和17.06 cm, 變異系數(shù)分別為6.21%、3.91%和4.92%; 穗行數(shù)性狀的平均值分別為15.07、14.93和14.45行, 變異系數(shù)分別為4.45%、2.82%和4.50% (表2), 說明Suwan 1及其衍生群體各改良世代間穗長和穗行數(shù)差異明顯。

2.2 基因組特征

在Suwan 1群體的不同改良世代中, 共鑒定出9個穩(wěn)定遺傳片段和5個差異遺傳片段(圖1)。說明Suwan 1群體在改良過程中, 保持著群體內豐富的遺傳變異, 其不同改良世代間基因發(fā)生交換重組的頻率較低, 僅出現(xiàn)5個差異遺傳片段, 其中4個出現(xiàn)在第11輪改良世代(Suwan 1 C11), 1個出現(xiàn)在第15輪改良世代(Suwan 1 C15), 其原因是Suwan 1 C11的引入時間較早, 與其他改良世代批次不同, 受到環(huán)境馴化和選擇發(fā)生基因漂移, 而且這9個穩(wěn)定遺傳片段可能在保持Suwan群體優(yōu)勢抗性、適應性等熱帶種質特征方面發(fā)揮作用。而其中的5個差異遺傳區(qū)段可能是Suwan種質改良過程中的重組熱點區(qū)域, 可為后續(xù)的種質改良提供依據(jù)。

在蘇蘭1號C0群體不同改良世代中, 共鑒定出26個穩(wěn)定遺傳片段和18個差異遺傳片段(圖2), 分別位于第1、第2、第3、第4、第5、第6、第7、第9染色體上。其中, 第2、第5、第6染色體上的8個差異遺傳片段在其改良世代間穩(wěn)定出現(xiàn), 以第2染色體上的多態(tài)性最高。說明蘇蘭1號群體在改良過程中, 不同改良世代間保持著群體內豐富的遺傳變異, 少數(shù)基因發(fā)生交換重組, 獲得18個差異遺傳片段, 而且這些差異遺傳區(qū)段可能與蘇蘭1號群體改良世代間禿尖長、行粒數(shù)等產量性狀特征方面發(fā)揮作用, 可為后續(xù)利用分子標記輔助育種提供重要依據(jù)。

表2 9個供試群體穗長和穗行數(shù)

Suwan-Lancaster 1簡寫為“SL1”。Suwan-Lancaster 1 is abbreviated as “SL1”.

圖1 Suwan 1群體不同改良世代間的基因組特征

特異性SNP標記在染色體上的物理位置見附表1。

The physical location of the specific SNP markers on chromosome is shown in the Supplementary table 1.

基因組信息比對發(fā)現(xiàn), Suwan種質改良形成蘇蘭1號群體的過程中, 共有53個區(qū)段來自Suwan群體和43個區(qū)段來自Lancaster種質(圖3), 其中有35個Lancaster來源區(qū)段在蘇蘭1號C0群體不同改良世代間穩(wěn)定出現(xiàn), 分別位于第1、第3、第4、第5染色體, 說明這些區(qū)域發(fā)生交換重組的頻率較高, 多態(tài)性較豐富。

2.3 全基因組關聯(lián)分析

共發(fā)掘出16個與穗行數(shù)顯著關聯(lián)(<0.0001)的QTN (表3和圖4), 分別位于第2、第3、第5、第6、第7、第8、第9染色體上, 其中SYN25713和SYN36577分別位于蘇蘭1號群體的第4染色體Lancaster特異性遺傳區(qū)段212.79~243.52 Mb和第7染色體8.19~15.78 Mb范圍內(附表3)。

圖2 蘇蘭1號群體不同改良世代間的基因組特征

特異性SNP標記在染色體上的物理位置見附表2。

The physical location of the specific SNP markers on chromosome is shown in Supplementary table 2.

圖3 Suwan 1與蘇蘭1號不同改良世代間的基因組特征

特異性SNP標記在染色體上的物理位置見附表3。

The physical location of the specific SNP markers on chromosome is shown in Supplementary table 3.

圖4 穗行數(shù)相關QTN

A和B分別代表曼哈頓圖和QQ圖。A and B represent Manhattan plot and QQ plot, respectively.

穗長關聯(lián)分析結果顯示，共發(fā)掘出13個與穗長顯著關聯(lián)(< 0.001)的SNP位點(表4和圖5)，分別位于第1、第2、第5、第7、第8、第9染色體上，其中PZE-105143697 (196993540)位于蘇蘭1號群體的第5染色體Lancaster特異性遺傳區(qū)段157.32~ 197.94 Mb范圍內(附表3)。

表4 穗長顯著關聯(lián)的SNP位點

圖5 穗長相關QTN

A和B分別代表曼哈頓圖和QQ圖。A and B represent Manhattan plot and QQ plot, respectively.

3 討論

3.1 Suwan種質改良過程中的一些重要區(qū)段

群體改良是一種打破有利基因與不利基因連鎖, 使有利基因頻率得到提高, 從而改良玉米育種材料的過程[1,21]。如雍紅軍等[22]以遼旅綜、中綜3號、BSCB1等10個玉米群體改良雜交種吉單261的育種利用發(fā)現(xiàn), 供試群體具有改良雜交種性狀的利用價值, 能提高雜交種產量和穗行數(shù)的潛力; 貴州省農業(yè)科學院將Lancaster種質導入Suwan種質形成蘇蘭1號群體, 與墨瑞1號群體進行半同胞相互輪回選擇改良后, 形成新一輪改良群體組配群體雜交組合, 通過田間鑒定表明, 墨瑞1號C1×蘇蘭1號C1比墨瑞1號C0×蘇蘭1號C0的產量提高7.84%,群體間的平均雜種優(yōu)勢也從改良前的9.86%提高到改良后的16.29%[16]。李蘆江等[23]研究5輪控制雙親混合選擇對2個玉米人工合成窄基群體P3C0和P4C0的改良效果發(fā)現(xiàn), 控制雙親混合選擇對群體單株產量和主要構成性狀及其一般配合力(GCA)改良效果明顯, 多數(shù)性狀及其GCA均大于C0, 但是當選擇響應到達最大以后, 持續(xù)改良會使群體的選擇增益下降, 甚至出現(xiàn)負增益。說明群體在改良過程中, 其農藝性狀會隨著改良輪次的增加呈現(xiàn)出不同的改良效應。

本研究結果表明, 群體在改良過程中, 保持著群體內豐富的遺傳變異, 不同改良世代間有少數(shù)基因發(fā)生交換重組, 其中在Suwan 1群體的改良世代中僅獲得5個差異遺傳片段, 蘇蘭1號C0群體改良世代中共獲得18個差異遺傳區(qū)段, 有8個在其不同改良世代間穩(wěn)定出現(xiàn)。另外, Suwan種質改良形成蘇蘭1號群體的過程中, 共獲得53個來自Suwan群體的穩(wěn)定遺傳區(qū)段和43個來自Lancaster的差異遺傳區(qū)段, 而且有35個差異遺傳片段在蘇蘭1號C0群體及其改良世代間穩(wěn)定出現(xiàn)。說明這些Suwan來源的穩(wěn)定遺傳區(qū)段可能在保持Suwan種質優(yōu)勢性狀方面發(fā)揮作用, 所以在育種選擇中被保留下來, 而Lancaster來源的差異遺傳區(qū)段則可能在改良Suwan種質生育期長、株高等性狀缺點方面起作用。這些研究結果從分子水平上解釋了蘇蘭1號群體在育種和生產中應用與Suwan種質存在差異的原因, 也為后續(xù)Suwan 1及其衍生群體(蘇蘭1號)的改良利用提供了一定的理論支撐。

3.2 Suwan群體改良過程中候選區(qū)段的效應

本研究共發(fā)掘出16個與穗行數(shù)顯著關聯(lián)的QTN位點, 分別位于第2、第3、第5、第6、第7、第8、第9染色體上, 其中有2個位點(SYN25713和SYN36577)位于蘇蘭1號群體的Lancaster來源的遺傳區(qū)段內; 發(fā)掘出13個與穗長顯著相關聯(lián)的QTN位點, 分別位于第1、第2、第5、第7、第8、第9染色體上, 有1個位點(PZE-105143697)位于Lancaster來源的特異性遺傳區(qū)段內, 研究這些位點對理解玉米Suwan種質遺傳機制有重要作用。與前人研究結果的比較發(fā)現(xiàn), Lu等[24]利用B73/丹340的F2群體進行QTL定位, 在第4染色體上檢測到(umc1294–bnlg1265)和(umc2188–umc1101), 與本文第4染色體上發(fā)掘出的2個穗行數(shù)QTN (PZE-104012465和SYN25713)位于同一位置, 這一結果與Yan等[25]的定位結果相一致。王輝等[26]利用鄭58/HD568構建重組自交系群體進行QTL定位, 檢測到(198.52~201.32 Mb)和(211.08~ 219.99 Mb)與本文在第3染色體發(fā)掘出的穗長SNP標記PZE-103146876 (199472604)和第4染色體發(fā)掘出的穗行數(shù)SNP標記 SYN25713 (218657640)位于同一染色體區(qū)段的位點; Zhou等[27]利用掖478/ SL17-1構建群體進行QTL定位, 在第7染色體上定位到多效性(umc1393–bnlg657)與本文在第7染色體發(fā)掘出的穗長SNP標記SYN19052 (125475003)所在標記區(qū)間一致。說明在這些區(qū)段內含有控制相關性狀的基因位點且可靠性較高, 該區(qū)域在玉米產量相關性狀改良過程中起到一定作用, 可以作為今后精細定位的候選區(qū)域。

4 結論

在Suwan種質改良形成蘇蘭1號群體的過程中, 共發(fā)現(xiàn)53個Suwan來源的穩(wěn)定遺傳區(qū)段和43個Lancaster來源的差異遺傳區(qū)段, 這些區(qū)段內存在控制穗行數(shù)和穗長的QTN, 對于保持各自優(yōu)勢性狀具有重要意義。該研究結果將為Suwan種質改良過程中的優(yōu)勢基因聚合提供很好的借鑒。

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附表1 Suwan 1群體不同改良世代的特異性標記

Supplementary table 1 Specific markers for different improvement generations of Suwan 1 population

SNP染色體Chr.物理位置PositionSNP染色體Chr.物理位置Position SYN450135968064PZE-106016986632497838 PZE-1031041593164159285PZE-106016987632498979 PZE-106016953632495316PZE-106017115632905813 PZE-106016962632495710PZE-106017122632908494 PZE-106016971632496071PZE-1060992486152896893 PZA00540.3632496071PZE-1081139028163858777

附表2 蘇蘭1號群體不同改良世代的特異性標記

Supplementary table 2 Specific markers for different improvement generations of Suwan-Lancaster 1 population

SNP染色體Chr.物理位置PositionSNP染色體Chr.物理位置Position PZE-1012056091253344590PZE-1021567312203902578 PZE-1012059651253895960SYN156453182660027 SYN68381297376850PZE-10501650647204051 PZE-10300852124666469PZE-106033525576988770 PZE-102060229238551101SYN2500668192709 PZE-102060230239031517PZE-1071261537163083361 PZE-102061400239748797PZE-109019803720222259 SYN269252200353907PZE-109051268985880947 SYN269292200359094PZE-109051619986414796 SYN105682200723525PZE-109052137986974491 SYN355892201246108

附表3 Suwan 1與蘇蘭1號不同改良世代間的特異性標記

Supplementary table 3 Specific markers between Suwan 1 and Suwan-Lancaster 1 in different improved generations

SNP染色體Chr.物理位置PositionSNP染色體Chr.物理位置Position SYN1149113683507PZE-1041278544212788677 PZE-101054452138617583PZE-1041278554212788991 PZE-1011780051222370910PZE-1041529994243521349 PZE-1011920901237838603SYN2882557319620 PZE-1011921331237900682PZE-105051178543960922 PZE-1011926471238680213PZE-105051179543961044 PZE-1011955741242361972PZE-105051200543966297 PZE-1011955921242398910PZE-1050995165146942464 PZE-1011961471243255282PZE-1051016875152095801 PZE-1011967041244083020PZE-1051025575154315332 PZE-1011969401244512792PZE-1051449845197943057 PZE-1011970501244678601PZB02424.15199531408 SYN128811245242156SYN304685199531778 PZE-1011978561245308899PZA00540.3632496071 SYN150611261370341PZE-106016971632496071 PZE-102060229238551101PZE-106017115632905813 PZE-102060230239031517PZE-106017122632908494 SYN269252200353907SYN2500678192709 SYN269292200359094PZE-107018281715776884 SYN355892201246108PZE-1071261537163083361 PZE-103025362317738644SYN3421385090046 PZE-103056619368433447PZE-108010963811645850 PZE-1030682853108233400PUT-163a-78089347-42258169951365 PZE-1030768443123683053PUT-163a-78089347-42248169951478 PZE-1030838723135004208PZE-10900870399247324 SYN346854202660380SYN3636299247324 PZE-1041266914210495187PZE-109051619986414796 PZE-1041272484211708774PZE-1091019719141650742 PZE-1041278534212785374PZE-11008046710134211006

Excavation of main candidate genome regions in Suwan germplasm improvement process of maize

LI Xiu-Shi, WU Xun, WU Wen-Qiang, LIU Peng-Fei, GUO Xiang-Yang, WANG An-Gui, ZHU Yun-Fang, and CHEN Ze-Hui*

Upland Crops Institute, Guizhou Academy of Agricultural Sciences, Guiyang 550006, Guizhou, China

Suwan germplasm with good resistance, strong adaptability and excellent grain quality has played an irreplaceable role in modern breeding, especially in the southern of China. It is important to clarify the genetic mechanism of Suwan germplasm. In this study, modified generations of Suwan 1 (Suwan 1 C10) and its derived population (Suwan-Lancaster 1 C0) were used to be genotyped by using MaizeSNP50 chips containing about 56,000 SNP markers. There was a smaller genome differences among different improved generations for Suwan 1 population, with only five different inherited fragments identified, among which four appeared only in the 11th improved generation (Suwan 1 C11), one appeared only in the 15th improved generation (Suwan 1 C15). For Suwan-Lancaster1 population, among 18 different genetic fragments eight were stably inherited in different improved generations. A total of 43 specific genetic segments of Lancaster germplasm were obtained, among them 35 were stably inherited in different improved generations. Genome-wide association studies (GWAS) showed that 16 QTNs significantly associated with kernel row number were located on chromosomes 2, 3, 5, 6, 7, 8, and 9, respectively, among them SYN25713 and SYN36577 were located in the Lancaster specific genetic fragment of the Suwan-Lancaster 1 population. A total of 13 QTNs related to ear length were located on chromosomes 1, 2, 5, 7, 8, and 9, respectively, among them PZE-105143697 was located in the Lancaster specific genetic fragment. These results provide an important theoretical basis for the subsequent genome-wide association study and molecular marker assisted selection.

maize; population improvement; genome characteristics; genome-wide association study; genetic loci

2018-06-26;

2018-12-24;

2019-01-04.

10.3724/SP.J.1006.2019.83052

陳澤輝, E-mail: chenzh907@sina.com

E-mail: xsli1125@163.com

本研究由國家“七大作物育種”專項(2016YFD0101206-4), 黔農科院自主創(chuàng)新科研專項字(2014)006, 國家自然科學基金項目(31760387), 黔科合支撐[2016]2605, [2016]2549, [2017]2507, [2018]2296和黔科合基礎[2017]1413資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2016YFD0101206), the Innovation Program of QAAS (Special Character of Independent Innovation of Guizhou Academy of Agriculture [2014]006), the National Natural Science Foundation of China (31760387), the Science and Technology Support Project of Guizhou Province (Qiankehe support [2016]2605, [2016]2549, [2017]2507, and [2018]2296), the Science and Technology Project of Guizhou Province (Qiankehe Foundation) [2017]1413.

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.s.20181230.0843.002.html