閆 超 鄭 劍 段文靜 南文斌 秦小健 張漢馬 梁永書

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越冬栽培稻產(chǎn)量性狀相關(guān)QTL定位

閆 超 鄭 劍 段文靜 南文斌 秦小健 張漢馬 梁永書*

植物環(huán)境適應(yīng)分子生物學(xué)重慶市重點(diǎn)實(shí)驗室 / 重慶師范大學(xué), 重慶 401331

越冬栽培稻是一類能越過自然冷冬季節(jié)并在第2年春季萌芽、正常開花結(jié)實(shí)、收獲稻谷的水稻品種。本文通過對越冬栽培稻產(chǎn)量性狀QTL分析, 明確產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳規(guī)律, 旨在進(jìn)一步解析越冬栽培稻產(chǎn)量性狀的遺傳機(jī)制, 為育種創(chuàng)新利用提供理論依據(jù)。以3份越冬栽培稻構(gòu)建的3個半同胞F2群體為材料。各考察15個產(chǎn)量相關(guān)性狀, 利用Excel 2003、GraphPad Prism 5.0和QTL IciMapping 4.10軟件分析數(shù)據(jù)、繪制遺傳圖譜、定位QTL和聯(lián)合分析。結(jié)果表明, 產(chǎn)量性狀表型值在3群體中呈連續(xù)正態(tài)分布, 表現(xiàn)為數(shù)量性狀遺傳。共檢測到37個QTL和26對上位性QTL, 貢獻(xiàn)率分別介于2.32%~36.31%和1.04%~2.05%; 檢測到9個同時影響2個及以上產(chǎn)量性狀(一因多效) QTL標(biāo)記區(qū)間; 以聯(lián)合分析檢測到13個產(chǎn)量性狀相關(guān)QTL, 其中4個QTL區(qū)間與單群體檢測QTL區(qū)間重疊; 越冬栽培稻產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL以加–顯性效應(yīng)遺傳為主、上位性遺傳效應(yīng)為輔。本研究將為越冬栽培稻產(chǎn)量相關(guān)基因挖掘及育種創(chuàng)新利用奠定基礎(chǔ)。

QTL定位; 產(chǎn)量性狀; 越冬栽培稻

在水稻育種和生產(chǎn)實(shí)踐中, 不斷挖掘、創(chuàng)新利用優(yōu)異水稻資源是超高產(chǎn)水稻新品種培育必不可缺的重要環(huán)節(jié), 是助推水稻育種產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)型升級的原動力。

水稻產(chǎn)量構(gòu)成因子主要包括單株穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和粒重4類重要農(nóng)藝性狀, 大多屬于數(shù) 量性狀遺傳。前人采用QTL分析策略開展其基礎(chǔ)應(yīng)用研究, 在完成主效QTL初定位的基礎(chǔ)上進(jìn)一步構(gòu)建近等基因系群體來開展基因精細(xì)定位, 最終運(yùn)用基因圖位克隆技術(shù)解析基因的生物學(xué)功能。自1994年首次發(fā)表水稻產(chǎn)量性狀QTL定位結(jié)果以來至2006年僅Gramene QTL (www.gramene.org/qtl)收錄水稻QTL定位信息達(dá)8646條[1], 有關(guān)產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL定位信息多達(dá)2060條。部分水稻株高、穗粒數(shù)、粒形、千粒重等重要產(chǎn)量性狀主效QTL已被精細(xì)定位甚至克隆。其中,[2]是一個能同時影響水稻穗粒數(shù)、株高和抽穗期的主效QTL。[3]不僅影響水稻粒重和粒長, 還是影響粒寬和籽粒充實(shí)度的微效QTL, 在調(diào)節(jié)籽粒和器官大小中發(fā)揮負(fù)調(diào)節(jié)因子作用。[4]調(diào)節(jié)縱向細(xì)胞生長, 該位點(diǎn)17.1 kb串聯(lián)重復(fù)序列上下游負(fù)調(diào)控致粒長和谷物外觀品質(zhì)明顯改善。Gn1a[5]基因編碼一種降解細(xì)胞分裂素的酶, 該基因表達(dá)減弱使細(xì)胞分裂素在花序分生組織中累積, 增加繁殖器官數(shù)目從而使穗粒數(shù)增多進(jìn)而提高水稻產(chǎn)量。GW2[6]編碼一個環(huán)型E3泛素連接酶, 位于細(xì)胞質(zhì)中, 通過將其底物錨定到蛋白酶體進(jìn)行降解, 從而負(fù)調(diào)控細(xì)胞分裂。GW5[7]被精細(xì)定位在BAC克隆OJ097_A12, 該基因缺失使泛素不能轉(zhuǎn)移到靶蛋白上, 從而使本應(yīng)降解的底物不能被特異識別, 進(jìn)而激活穎花外殼細(xì)胞的分裂, 增加穎花外殼的寬度, 最終增加谷殼的寬度、粒重及產(chǎn)量性狀。[8]基因編碼正向調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂的蛋白, 過表達(dá)該基因可促進(jìn)細(xì)胞分裂和提高谷粒充實(shí), 從而增加粒寬和產(chǎn)量。[9]基因編碼IAA–葡萄糖水解酶, 能水解IAA-葡萄糖成游離IAA和葡萄糖, 在胚乳發(fā)育過程中調(diào)控生長素平衡從而影響粒重及灌漿速率。-[10]被精細(xì)定位在第2染色體, 位于富亮氨酸受體激酶基因簇中, 控制單株產(chǎn)量的形成。[11]編碼植物特有轉(zhuǎn)錄因子, 高表達(dá)促進(jìn)細(xì)胞伸長, 進(jìn)而形成大粒。綜上所述, 水稻產(chǎn)量性狀基因成功分離克隆的創(chuàng)新點(diǎn)源于優(yōu)異基因資源的挖掘與創(chuàng)新利用, 這將推動水稻現(xiàn)代分子生物學(xué)長足發(fā)展, 為水稻高產(chǎn)分子機(jī)制解析和分子設(shè)計育種提供基因資源。

越冬栽培稻是指在正季收割稻谷后續(xù)留稻樁且能越過自然冷冬季節(jié), 在第2年春季稻樁上萌發(fā)新芽、正常開花、結(jié)實(shí), 在成熟期再次收獲稻谷的一類栽培稻品種。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上, 倘若能培育并大面積推廣“高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、廣適”的越冬稻新品種, 即可1年栽種連續(xù)多年收獲稻谷, 這對緩解當(dāng)前國家因城鎮(zhèn)化、工業(yè)化、務(wù)農(nóng)人口銳減導(dǎo)致土地大面積拋荒給水稻生產(chǎn)帶來負(fù)面影響具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。自1959年嚴(yán)斧[12-13]首次在湖南長沙和沅江、湖北孝感等地發(fā)現(xiàn)水稻露地越冬再生以來。我國水稻科技工作者圍繞越冬稻的越冬萌芽特性, 特別是越冬再生稻的產(chǎn)量穩(wěn)定性及產(chǎn)量相關(guān)性狀諸如生育期、分蘗及穗粒數(shù)的遺傳表現(xiàn)[14-19], 以及越冬不育系、越冬雜種優(yōu)勢、配合力分析和越冬常規(guī)品種選育等都有相關(guān)報道[20-22], Liang等[23]以多年生東鄉(xiāng)野生稻為材料在第6染色體長臂上定位到一個影響越冬再生的, 這些研究為越冬稻新品種培育及其遺傳基礎(chǔ)理論研究奠定了基礎(chǔ)。比較分析前人對越冬稻的研究報道, 不難看出現(xiàn)有越冬稻的遺傳基礎(chǔ)理論與育種應(yīng)用研究進(jìn)程緩慢, 大多停留在田間產(chǎn)量性狀調(diào)查及育種研究的初步探索階段, 其深層次的遺傳分子機(jī)制信息知之甚少。特別是對越冬栽培稻資源產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳位點(diǎn)及其作用模式的認(rèn)識仍然很模糊, 很難從分子層面聚合不同越冬栽培稻高產(chǎn)基因于同一越冬稻新品種中。挖掘和分析越冬栽培稻產(chǎn)量性狀相關(guān)基因, 從分子層面揭示越冬栽培稻產(chǎn)量相關(guān)性狀特性是開展越冬稻新品種培育的前提。本研究以3份遺傳背景迥異的越冬栽培稻為材料, 構(gòu)建3個半同胞F2遺傳群體并繪制其遺傳連鎖圖譜, 在水稻成熟期分別考察各群體單株產(chǎn)量相關(guān)性狀, 運(yùn)用QTL作圖軟件分析越冬栽培稻種質(zhì)資源產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL, 以期為揭示越冬栽培稻產(chǎn)量性狀的遺傳機(jī)制和及其在育種中的創(chuàng)新利用奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

3份越冬栽培稻(簡稱W1、W2和W3)為親本, 這些材料源自現(xiàn)有栽培稻品種, 在重慶市自然冷冬環(huán)境下篩選而獲得, 經(jīng)歷了重慶(2016年1月23日)大雪冷冬季節(jié)、并在第2年春季萌芽、正常開花結(jié)實(shí), 成熟期收獲種子, 表現(xiàn)出強(qiáng)勁的越冬再生能力(圖1)。2016年7月, 在重慶師范大學(xué)生物園試驗基地以這3份越冬栽培稻作母本分別與秈稻恢復(fù)系綿恢725雜交, 構(gòu)建了3個(簡稱OW1、OW2和OW3)秈粳交半同胞組合; 同年年9月在海南省陵水縣英州鎮(zhèn)四川農(nóng)業(yè)科學(xué)院南繁育種基地種植雜種F0種子, 同年12月收取F1植株種子、獲得F2群體種子供產(chǎn)量性狀遺傳分析。

圖1 W1、W2和W3越冬栽培稻2016春季的田間表現(xiàn)

1.2 材料種植與農(nóng)藝性狀考察

2017年3月14日將親本W(wǎng)1、W2、W3和綿恢725及其F1種子, OW1、OW2、OW3群體F2所有種子播種在重慶師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生物園水稻試驗田, 4月27日移栽, 株行間距為20 cm×23 cm, 單本栽插, 每行10株。水肥管理、病蟲害防治同常規(guī)生產(chǎn)稻田相同。

參考申宗坦[24]撰寫的方法, 在水稻成熟期, 收取親本W(wǎng)1、W2、W3和綿恢725及其F1各5個整齊一致單株, 隨機(jī)選取OW1、OW2、OW3每個群體150個單株, 考察其產(chǎn)量相關(guān)性狀, 包括株高(plant height, PH)、有效穗數(shù)(number of panicles, PN)、穗長(panicle length, PL)、穗實(shí)粒數(shù)(number of filled grain, NFG)、穗空粒數(shù)(number of empty grain, NEG)、穗總粒數(shù)(spikelet per panicle, SPP)、結(jié)實(shí)率(seed-setting rate, SSR)、穗粒密度(grain-setting density, GSD)、粒長(grain length, GL)、粒寬(grain width, GW)、粒厚(grain thickness, GT)、粒長寬比(grain long-width ratio, LWR)、千粒重(thousand-grain weight, TGW)、主穗重(main panicle weight, MPW)、單株產(chǎn)量(grain yield plant–1, GYP) 15個。用GraphPad Prism 5.0和Microsoft Excel 2003軟件分析親本間產(chǎn)量性狀測驗值、群體性狀間相關(guān)性和繪制柱狀圖。

1.3 SSR分子圖譜構(gòu)建及QTL定位分析

選用公開發(fā)表683對公共SSR引物對3個群體3對親本進(jìn)行多態(tài)性篩選[25], 用均勻分布在水稻12條染色體的多態(tài)性SSR引物分別進(jìn)行OW1、OW2和OW3群體各F2單株基因分型分析。由上海英俊生物技術(shù)有限公司合成所有SSR引物, 提取DNA采用SDS法[26]。

利用QTL IciMapping 4.10軟件[27]MAP功能構(gòu)建分子圖譜, LOD臨界值選取為4.0, 采用nnTwoOpt算法作圖, 標(biāo)記順序調(diào)整標(biāo)準(zhǔn)為SARF, 窗口大小為5構(gòu)建遺傳連鎖圖譜。利用ICIM-CMP功能對3張遺傳圖譜進(jìn)行整合。利用構(gòu)建好的3張圖譜和1張整合圖譜, 結(jié)合農(nóng)藝性狀表型統(tǒng)計值, 采用QTL IciMapping 4.10軟件的ICIM-ADD、ICIM-EPI和ICIM-ADD (JICIM)模型進(jìn)行QTL加/顯性、上位性和聯(lián)合分析, 設(shè)LOD臨界值定為3.0, 上位性分析時設(shè)LOD臨界值為5.0。采用McCouch等[28]的系統(tǒng)命名所定位QTL。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本、雜種F1及F2群體產(chǎn)量性狀的表型值分析

表1表明, 綿恢725的穗長、穗實(shí)粒數(shù)、穗總粒數(shù)及粒長寬比等6個性狀分別與親本W(wǎng)1、W2和W3間存在顯著甚至極顯著差異, 穗長分別為29.27、27.43、19.67和19.23 cm, 穗實(shí)粒數(shù)分別為334、188、192和142, 穗總粒數(shù)分別為350、235、231和183, 粒長分別為9.74、7.11、7.13和6.84 mm, 粒寬分別為2.34、3.43、3.42和3.26 mm, 粒長寬比分別為4.18、20.8、2.09和2.09, 單株產(chǎn)量分別為69.02、59.43、55.85和50.47 g。OW1和OW3群體親本間穗空粒數(shù)和穗粒密度分別存在顯著或極顯著差異, 穗空粒數(shù)分別為16、47、39和41, 穗粒密度分別為11.96、8.57、11.70和7.90。OW2和OW3群體親本間株高和有效穗數(shù)分別存在顯著或極顯著差異, 株高分別為122.67、139.13、99.79和115.70 cm, 有效穗數(shù)分別為12、17、21和23。OW3群體親本間產(chǎn)量性狀結(jié)實(shí)率和千粒重存在極顯著差異。結(jié)實(shí)率分別為95.33%、79.86%、83.10%和77.68%, 千粒重21.06、22.49、23.3和24.78 g。OW1、OW2和OW3雜種F1植株的株高、穗總粒數(shù)、粒厚和千粒重等4個性狀呈超高值親本遺傳, 株高分別為155.58、143.75和142.80 cm, 穗總粒數(shù)分別387、321和302, 粒厚分別為2.55、2.45和2.35 mm, 千粒重分別為24.70、25.50和24.80 g。穗實(shí)粒數(shù)、穗空粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和單株產(chǎn)量等4個性狀呈超低值親本遺傳, 穗實(shí)粒數(shù)分別為105、95和87, 穗空粒數(shù)分別為282、226和215, 結(jié)實(shí)率分別為27.13%、29.60%和28.81%, 單株產(chǎn)量分別47.85、37.56和33.56 g。有效穗數(shù)、粒長、粒寬和主穗重等4個性狀呈中親遺傳, 有效穗數(shù)分別為16、16和15, 粒長分別為8.11、8.25和8.30 mm, 粒寬分別為3.25、3.18和3.20 mm, 主穗重分別為2.45、2.04和1.85 g。其余3個性狀均有前述3種遺傳現(xiàn)象。穗長分別為32.50、24.50和26.50 cm, 穗粒密度分別為11.90、13.10和11.35, 粒長寬比分別為2.20、2.60和2.60。OW1、OW2和OW3群體后代F2單株的株高、有效穗數(shù)、穗長和單株產(chǎn)量等9個性狀呈雙向超親分離, 株高變幅分別為98.80~174.80、84.20~151.30和88.50~176.50 cm, 有效穗數(shù)分別為5~29、5~29和4~43, 穗長分別為20.86~30.57、18.23~29.87和18.75~33.21 cm, 單株產(chǎn)量分別為0.39~126.30、0.46~76.96和0.78~188.85 g。穗空粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重等6個性狀呈單向超親分離, 穗空粒數(shù)分別為24~387、26~310和6~423, 結(jié)實(shí)率分別為7.69%~60.98%、14.29%~52.53%和25.00%~55.88%。3個群體所有測試產(chǎn)量性狀都呈連續(xù)正態(tài)分布(圖2), 具數(shù)量性狀遺傳特征, 適用于QTL定位研究。

圖2 3個群體產(chǎn)量性狀的頻率分布

各性狀縮寫見表1。Abbreviations of traits correspond with those given in Table 1.

2.2 OW1、OW2、OW3群體不同產(chǎn)量相關(guān)性狀間的相關(guān)系數(shù)

共檢測到3個群體15個產(chǎn)量相關(guān)性狀間120對顯著甚至極顯著相關(guān)性(表2)。其中, OW1群體38對, OW2群體39對, OW3群體43對。在3個群體中, 穗實(shí)粒數(shù)分別與株高和有效穗數(shù); 穗粒密度分別與穗實(shí)粒數(shù)和穗總粒數(shù); 粒長寬比分別與粒長、粒寬和粒厚; 穗總粒數(shù)分別與株高、穗長、穗實(shí)粒數(shù)和穗空粒數(shù); 單株產(chǎn)量分別與株高、有效穗數(shù)、穗實(shí)粒數(shù)、穗空粒數(shù)和穗總粒數(shù)等農(nóng)藝性狀間均檢測到顯著甚至極顯著的相關(guān)性, 且方向一致。其他產(chǎn)量性狀間在3個群體中部分群體也檢測到顯著或極顯著的相關(guān)性。例如, 僅OW3群體的穗長與粒寬極顯著負(fù)相關(guān)(= –0.22), 其余2個群體中沒檢測到這一相關(guān)性。表明水稻產(chǎn)量性狀是一個相當(dāng)復(fù)雜的農(nóng)藝性狀, 受其遺傳背景影響, 構(gòu)成產(chǎn)量性狀的各因素間關(guān)系密切, 直接或間接地決定著水稻產(chǎn)量性狀的形成。

2.3 分子遺傳圖譜

OW1、OW2、OW3及其整合圖譜分別包含108、116、111和184個標(biāo)記, 這些標(biāo)記均勻分布在水稻12條染色體上, 多態(tài)性頻率分別為15.81%、16.98%、16.25%和26.94%。4張圖譜均包含12個連鎖群, 分別覆蓋基因組全長的1850.89、1827.98、1710.94和2510.26 cM, 平均遺傳圖距分別為17.14、15.75、15.41和13.65 cM, 單條染色體標(biāo)記數(shù)為5~22個, 相鄰標(biāo)記間平均物理圖距為3.4 Mbp, 這些圖譜適用于QTL定位研究。

2.4 產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL分析

選用ICIM-ADD模型進(jìn)行QTL作圖分析, 3群體中共檢測到37個影響產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL (圖3和表3)。其中, OW1群體20個QTL, OW2群體11個QTL, OW3群體6個QTL。這些QTL散布在水稻第1、第3、第4、第5、第6、第7、第8、第10、第11和第12染色體上, LOD值介于3.06~21.43, 貢獻(xiàn)率介于2.32%~36.31%。

在OW1群體檢測到1個株高QTL (), 位于第1染色體上, 其對表型的貢獻(xiàn)率為36.31%, 加性效應(yīng)來自W1。共檢測到3個有效穗數(shù)QTL, 分別位于第10、第11和第12染色體上, 其對表型的貢獻(xiàn)率從5.11%至15.70%不等; OW2群體2個QTL (和)加性效應(yīng)來自W2, OW3群體1個QTL ()加性效應(yīng)來自綿恢725。共檢測到5個穗空粒數(shù)QTL, 分別位于第1、第5、第6和第11染色體上, 其對表型的貢獻(xiàn)率從2.93%至20.68%不等; OW1 群體3個QTL (、和)加性效應(yīng)來自W1、OW2和OW3群體各1個QTL (和)加性效應(yīng)均來自綿恢725。僅在OW1群體檢測到1個穗總粒數(shù)QTL(), 位于第1染色體上, 其對表型的貢獻(xiàn)率為20.99%, 加性效應(yīng)來自綿恢725。共檢測到5個結(jié)實(shí)率QTL, 分別位于第3、第5、第6和第8染色體上, 其對表型的貢獻(xiàn)率從9.33%至22.53%不等; OW1群體3個QTL (、和)加性效應(yīng)來自W1, OW2群體1個QTL ()加性效應(yīng)來自綿恢725, OW3群體1個QTL ()加性效應(yīng)來自W3。在OW1群體檢測到1個穗粒密度QTL (), 位于第1染色體上, 其對表型貢獻(xiàn)率分別為26.30%, 加性效應(yīng)來自綿恢725。共檢測到2個粒長QTL, 位于第3和第7染色體上, 其對表型的貢獻(xiàn)率分別為26.30%和25.30%; OW1群體QTL ()加性效應(yīng)來自綿恢725, OW2群體QTL ()加性效應(yīng)來自W2。OW1和OW2群中體共檢測到4個粒寬QTL, 分別位于第3、第5和第11染色體上, 其對表型的貢獻(xiàn)率從6.69%至25.56%不等; OW1群體2個QTL (和)加性效應(yīng)均來自W1, OW2群體2個QTL (和)加性效應(yīng)均來自綿恢725。OW1和OW3群體中共檢測到4個粒長寬比QTL (、、和), 分別位于第3、第4、第6和第8染色體上, 其對表型的貢獻(xiàn)率從5.10%至23.81%不等, 所有QTL加性效應(yīng)均來自綿恢725。在OW1群體檢測到5個粒重QTL, 分別位于第1、第3和第6染色體, 其對表型的貢獻(xiàn)率從3.81%至6.20%不等; 其中有2個QTL (和)加性效應(yīng)來自W1, 其余3個QTL (、和)加性效應(yīng)來自綿恢725。在OW2和OW3群體共檢測到6個單株產(chǎn)量QTL, 分別位于第3、第5、第8、第11和第12染色體上, 其對表型的貢獻(xiàn)率從6.19%至8.04%不等; OW2群體2個QTL (和)加性效應(yīng)來自綿恢725, 其余2個QTL (和)加性效應(yīng)均來自W2。OW3群體2個QTL (和)加性效應(yīng)來自2個不同親本。

在3個半同胞群體中, 有18個QTL的增效位點(diǎn)來自越冬栽培稻, 這些位點(diǎn)連鎖標(biāo)記可用于今后越冬稻新品種的分子標(biāo)記輔助選育研究。不過未能在相同標(biāo)記區(qū)間重復(fù)檢測到同類產(chǎn)量性狀QTL, 這也充分說明3份越冬栽培稻產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL的遺傳位點(diǎn)不盡相同。

表3 3個群體產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL定位

Table 3 Locating QTLs for yield traits in three populations

性狀Trait群體PopulationQTL染色體Chr.標(biāo)記區(qū)間Marker intervalLOD值LOD value加性效應(yīng)Additive顯性效應(yīng)Dominant貢獻(xiàn)率R2(%)作圖群體或參考文獻(xiàn)Mapping populations 株高 PHOW1qPH11RM3362–RM37387.1818.1915.2936.31[30] 穗數(shù) PNOW2qPN1010RM1146–RM256643.102.43–3.095.42 穗數(shù) PNOW2qPN1212RM7018–RM12273.174.53–4.8415.70W2 穗數(shù) PNOW3qPN1111RM5599–RM72403.35–6.39–8.755.11 穗空粒數(shù)NEGOW1qNEG11RM7405–RM80845.4871.96–85.608.67 穗空粒數(shù)NEGOW1qNEG55RM6517–RM31707.2569.77–112.649.22 穗空粒數(shù)NEGOW1qNEG6a6RM276–RM13693.4489.52–71.698.43 穗空粒數(shù)NEGOW2qNEG1111RM4746–RM2543.83–12.01113.532.93 穗空粒數(shù)NEGOW3qNEG6b6RM8242–RM31383.71–30.0681.0620.68Mianhui 725 穗總粒數(shù)SPPOW1qSPP11RM3604–RM53593.19–61.55–16.6320.99[31] 結(jié)實(shí)率SSROW1qSSR3a3RM5686–RM62913.581.57–23.1314.23W1 結(jié)實(shí)率SSROW1qSSR55RM3170–RM33483.448.6211.509.33W1 結(jié)實(shí)率SSROW1qSSR88RM22418–RM68383.940.44–21.2312.41 結(jié)實(shí)率SSROW2qSSR3b3RM1350–RM4873.54–11.85–6.749.91

(續(xù)表3)

性狀Trait群體PopulationQTL染色體Chr.標(biāo)記區(qū)間Marker intervalLOD值LOD value加性效應(yīng)Additive顯性效應(yīng)Dominant貢獻(xiàn)率R2(%)作圖群體或參考文獻(xiàn)Mapping populations 結(jié)實(shí)率SSROW3qSSR66RM8242–RM31383.228.82–29.6816.24[35] 穗粒密度 GSDOW1qGSD11RM3604–RM53594.49–2.39–0.4926.30 粒長 GLOW1qGL33RM6291–RM60384.87–0.47–0.0925.30[32] 粒長 GLOW2qGL77RM3859–RM13063.232.522.642.32 粒寬 GWOW1qGW3a3RM15281–RM69593.700.160.0216.06[33-34] 粒寬 GWOW1qGW55RM1024–RM65174.990.19–0.0125.56[39] 粒寬GWOW2qGW3b3RM5639–RM12843.25–1.221.306.69 粒寬 GWOW2qGW1111RM26652–RM474621.43–0.054.8225.02 粒長寬比LWROW1qLWR33RM15281–RM69597.69–0.26–0.1223.81[36-37] 粒長寬比 LWROW1qLWR44RM6540–RM59793.06–0.070.2410.18[38] 粒長寬比LWROW1qLWR66RM276–RM13693.51–0.200.1212.92Mianhui 725 粒長寬比LWROW3qLWR88RM5637–RM69484.84–1.211.355.10 千粒重TGWOW1qTGW1a1RM3362–RM37386.0410.2610.005.17 千粒重TGWOW1qTGW1b1RM3738–RM68876.5610.399.745.19 千粒重TGWOW1qTGW3a3RM6509–RM859.72–10.668.705.40 千粒重TGWOW1qTGW3b3RM85–RM1869.80–11.607.266.20 千粒重TGWOW1qTGW66RM1370–RM63953.43–9.8410.393.81[40] 單株產(chǎn)量 GYPOW2qGYP3a3RM1350–RM4873.24–19.29–18.186.19 單株產(chǎn)量 GYPOW2qGYP3b3RM487–RM64844.52–19.23–22.116.28 單株產(chǎn)量 GYPOW2qGYP1111RM4746–RM2544.241.3339.747.01 單株產(chǎn)量 GYPOW2qGYP1212RM7018–RM12276.2322.07–20.406.50[41] 單株產(chǎn)量 GYPOW3qGYP55RM5994–RM12373.77–59.59–57.787.06 單株產(chǎn)量 GYPOW3qGYP88RM5637–RM69485.3149.58–57.958.04

正值表示增效位點(diǎn)基因來自W1、W2和W3, 負(fù)值表示增效等位基因來自綿恢725。各性狀縮寫見表1。QTL IciMapping 4.10軟件用于QTL加性/顯性效應(yīng)值計算。

Positive values indicated that the positive alleles come from W1, W2, and W3. Negative values indicate that the positive alleles come from Mianhui 725. Abbreviations of traits correspond with those given in Table 1. The additive/dominative effect value of QTL calculated by QTL IciMapping 4.10 software.

2.5 一因多效QTL

3個群體中共檢測9個一因多效QTL標(biāo)記區(qū)間, 分布在第1、第3、第6、第8、第11和第12染色體上, OW1群體4個、OW2群體3個和OW3群體2個(表4)。其中, 在OW1群體第1染色體RM3362– RM373區(qū)間檢測到2個QTL (和), 分別影響株高和千粒重, 增效位點(diǎn)均來自W1, 在第1染色體上RM3604–RM5359區(qū)間同樣檢測到2個QTL (和), 分別影響穗總粒數(shù)和穗粒密度, 且增效位點(diǎn)均來自綿恢725; 在第3染色體RM15281–RM6959區(qū)間檢測到2個QTL(和), 分別影響粒寬和粒長寬比, 但增效位點(diǎn)來自2個不同親本, 在第3染色體RM85–RM186區(qū)間檢測到2個QTL (和)分別影響粒長寬比和千粒重, 其增效位點(diǎn)均來自綿恢725; 在第6染色體RM276–RM1369區(qū)間檢測到2個QTL (和), 分別影響粒長寬比和穗空粒數(shù), 但增效位點(diǎn)來自2個不同親本。OW2群體, 在第3染色體RM1350–RM487區(qū)間檢測到2個QTL (和), 分別影響結(jié)實(shí)率和單株產(chǎn)量, 增效位點(diǎn)來自綿恢725; 在第11染色體RM4746– RM254區(qū)間檢測到2個QTL (和), 分別控制穗空粒數(shù)和單株產(chǎn)量, 增效位點(diǎn)來自2個不同親本; 在第12染色體RM7018–RM1227區(qū)間檢測到2個QTL (和), 分別影響有效穗數(shù)和單株產(chǎn)量, 增效位點(diǎn)均來自W2。在OW3群體第6染色體RM8242–RM3138區(qū)間檢測到2個QTL (和), 分別影響穗空粒數(shù)和結(jié)實(shí)率, 其增效位點(diǎn)來自2個不同親本; 第8染色體RM5637–RM6948區(qū)間檢測到2個QTL (和), 分別影響粒長寬比和單株產(chǎn)量, 增效位點(diǎn)來自2個不同親本。這些一因多效QTL同時影響2個及以上產(chǎn)量相關(guān)性狀, 在育種上可通過單個產(chǎn)量性狀的遺傳改良來實(shí)現(xiàn)多個農(nóng)藝性狀的同步遺傳改良, 起到事半功倍的收效。

表4 一因多效QTL

正值表示增效位點(diǎn)基因來自W1、W2和W3, 負(fù)值表示增效等位基因來自綿恢725。各性狀縮寫見表1。加性/顯性效應(yīng)值計算見表3。

Positive values indicate that the positive alleles come from W1, W2, and W3. Negative values indicate that the positive alleles come from Mianhui 725. Abbreviations of traits correspond with those given in Table 1. The additive/dominative effect value calculated by that given in Table 3.

2.6 QTL上位性分析

選用ICIM-EPI模型進(jìn)行QTL互作分析, 在3群體共檢測到26對上位性QTL, 它們散布在水稻所有染色體上, 貢獻(xiàn)率較小, 介于1.04%~2.05% (表5)。其中, OW1群體4對、OW2群體18對和OW3群體5對, 這些互作QTL兼有“加性-加性”、“加性-顯性”、“顯性-加性”和“顯性-顯性”4種互作模式。其中, 檢測到10個標(biāo)記區(qū)間同時與2個及以上位點(diǎn)存在互作。例如, OW1群體第3染色體影響千粒重QTL ()的標(biāo)記區(qū)間RM85–RM186, 分別與第1染色體RM7405–RM8084區(qū)間和第8染色體RM6976–RM7631區(qū)間存在互作。在OW2群體第5染色體上影響結(jié)實(shí)率的RM1024–RM163區(qū)間分別與第7染色體RM3859–RM1306區(qū)間、第9染色體RM6497–RM24085區(qū)間和第10染色體RM590– RM1146區(qū)間存在互作。OW2群體第11染色體同時影響穗數(shù)和單株產(chǎn)量的RM5599–RM7240區(qū)間分別與第1染色體RM3604–RM1287區(qū)間和第5染色體RM5994–RM1237區(qū)間存在互作。充分說明越冬栽培稻產(chǎn)量性狀QTL互作模式多樣且復(fù)雜, 但上述互作QTL對表型的貢獻(xiàn)率較小。因此, 越冬栽培稻產(chǎn)量性狀QTL的遺傳模式仍以加/顯性效應(yīng)為主, 上位性效應(yīng)為輔。

2.7 QTL聯(lián)合分析

選用ICIM-ADD (JICIM)模型進(jìn)行QTL聯(lián)合分析, 共檢測到13個產(chǎn)量性狀的QTL, 這些QTL散布在第1、第2、第3、第5、第6、第7、第8和第11染色體上, LOD值介于3.10~6.33, 其對表型的貢獻(xiàn)率介于0.87%~8.48% (表6)。其中, 4個QTL定位區(qū)間與單個群體檢測QTL區(qū)間部分重疊。在第1、第2和第6染色體上檢測到3個穗長QTL, 其對表型貢獻(xiàn)率從3.36%至6.92%不等。在第3染色體檢測到2個粒長QTL, 其對表型的貢獻(xiàn)率分別為8.48%和8.53%。在第5染色體上檢測到2個結(jié)實(shí)率QTL和1個穗粒密度QTL, 其對表型的貢獻(xiàn)率分別為5.97%、1.04%和5.84%。在第6染色體上各檢測到1個影響粒寬、粒厚和粒長寬比QTL, 其對表型的貢獻(xiàn)率分別為0.87%、5.31%和7.34%。在第7染色體上檢測到1個株高QTL, LOD值為3.17, 其對表型的貢獻(xiàn)率為4.71%。第11染色體檢測1個影響穗空粒數(shù)QTL, 其對表型的貢獻(xiàn)率為7.73%, 上述QTL在3個群體中遺傳分離不盡相同。例如, 第2染色體RM6611–RM6509區(qū)間檢測到的穗長QTL, 其LOD總值為3.14, OW1群體LOD值為3.03, 但在OW2群體LOD值為0.10、OW3群體LOD值為0, 說明穗長僅在OW1群體發(fā)生了遺傳分離, 在其余2群體未發(fā)生分離。在第7染色體RM3859–RM20882區(qū)間檢測到株高QTL, 其LOD總值為3.17, OW1群體LOD值為0.05、OW2群體LOD值為2.57、OW3群體LOD值為0.59, 說明株高僅在OW2群體發(fā)生分離, 在其余2群體沒分離。這充分說明產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳分離規(guī)律復(fù)雜, 受其遺傳背景影響。

表6 3個群體產(chǎn)量性狀QTL聯(lián)合分析

Add: 加性效應(yīng)。各性狀縮寫見表1。加性/顯性效應(yīng)值計算見表3。

Add: additive; Dom: dominant. Abbreviations of traits correspond with those given in Table 1. The additive/dominative effect value calculated by that given in Table 3.

3 討論

水稻產(chǎn)量性狀相關(guān)QTL定位研究的目標(biāo)在于挖掘隱蔽在不同水稻種質(zhì)資源中的高產(chǎn)基因, 為后續(xù)高產(chǎn)基因的遺傳機(jī)制解析和分子標(biāo)記輔助設(shè)計育種奠定基礎(chǔ)[29]。本文選用具有越冬再生能力強(qiáng)的越冬栽培稻為材料開展產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL分析, 期盼檢測高產(chǎn)性狀成族分布QTL區(qū)域, 通過進(jìn)一步精細(xì)定位并開發(fā)相應(yīng)分子標(biāo)記, 并利用這些分子標(biāo)記在今后的育種實(shí)踐中快速高效地選擇攜帶越冬栽培稻產(chǎn)量相關(guān)基因。在后續(xù)研究計劃中將啟用越冬栽培稻資源作為越冬稻新品種選育的基因供體開展越冬水稻新品種培育研究, 期望培育出具有越冬再生能力強(qiáng)且產(chǎn)量高的水稻新品種, 這些舉措對于保障國家糧食安全具有重要的實(shí)踐意義。

本研究共檢測到37個產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL。其中, 有15個QTL貢獻(xiàn)率大于10%, 某些QTL區(qū)間包含前人已經(jīng)定位甚至克隆的產(chǎn)量相關(guān)基因。在OW1群體, 株高與張玲等[30]之前報道的株高同屬一個位點(diǎn); 穗總粒數(shù)和穗粒密度分別與郭龍彪等[31]定位到的部分重疊, 可能為同一位點(diǎn)。粒長與陳國威等[32]報道區(qū)間有部分重疊。粒寬分別與之前報道-和所在區(qū)間部分重疊[33-34]。結(jié)實(shí)率與圣忠華等[35]報道的區(qū)間重疊, 可能為同一個QTL。粒長寬比與之前報道的、-和-所在區(qū)間重疊[36-37]。粒長寬比與徐建龍等[38]報道的所在區(qū)間部分重疊。粒寬與高志強(qiáng)等[39]報道的所在區(qū)間位置相近。千粒重與李興星等[40]報道所在區(qū)間有部分重疊。單株產(chǎn)量重與譚震波等[41]定位到的所在區(qū)間有部分重疊。另有6個前人未曾報道的新的主效QTL座位, 在OW1群體檢測到2個影響結(jié)實(shí)率QTL (和), 它們的增效位點(diǎn)均來自W1, 對表型的貢獻(xiàn)率分別為14.23%和12.41%; 粒長寬比增效位點(diǎn)來自綿恢725, 對表型的貢獻(xiàn)率為12.92%。在OW2群體檢測到有效穗數(shù)和粒長寬比, 其增效位點(diǎn)來自W2和綿恢725, 對表現(xiàn)的貢獻(xiàn)為15.70%和12.92%。在OW3群體檢測到穗空粒數(shù), 其增效位點(diǎn)來自綿恢725, 對表型的貢獻(xiàn)率為20.68%。這些新發(fā)現(xiàn)QTL中有3個來自越冬栽培稻, 可能為越冬栽培獨(dú)特的遺傳模式。簡而言之, 越冬栽培稻攜帶許多與高產(chǎn)相關(guān)的基因位點(diǎn), 這將為越冬栽培新品種選育提供了基因資源。

前人研究表明, 數(shù)量性狀遺傳位點(diǎn)具有同時控制多個農(nóng)藝性狀遺傳表現(xiàn), 即一因多效QTL[42-44]。在本研究中也同樣發(fā)現(xiàn)此類遺傳現(xiàn)象, 大部分為同一個QTL同時控制2個不同農(nóng)藝性狀的遺傳表現(xiàn)。在水稻遺傳育種過程中倘若多個有益性狀受控于同一遺傳位點(diǎn), 通過某一性狀的遺傳改良可以同步改良其他相關(guān)性狀, 起到事半功倍的作用; 假如同一個遺傳位點(diǎn)同時控制有益和不利性狀, 往往在改良某個性狀時, 會引入其他不利農(nóng)藝性狀, 這樣就達(dá)不到事半功倍的成效。本研究檢測到的相關(guān)性狀QTL聚集區(qū)域中, 有些同時控制兩個有益農(nóng)藝性狀、有些同時控制有益性狀和不利性狀, 在今后越冬稻新品種培育中應(yīng)給予關(guān)注。明確了這些產(chǎn)量性狀的一因多效QTL將為進(jìn)一步挖掘高產(chǎn)基因與分子標(biāo)記輔助育種奠定基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

以越冬栽培稻構(gòu)建的3套半同胞遺傳群體為材料定位了37個產(chǎn)量性狀相關(guān)QTL, 其對表型的貢獻(xiàn)率介于2.32%~36.31%。其中15個貢獻(xiàn)率大于10%, 某些QTL區(qū)間包含前人已經(jīng)定位甚至克隆的產(chǎn)量相關(guān)基因。共檢測到26對上位性QTL, 其對表型貢獻(xiàn)率較小, 介于1.04%~2.05%。檢到9個同時控制2個及以上性狀(一因多效) QTL區(qū)間; 以聯(lián)合分析檢測到13個產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL, 其中4個QTL區(qū)間與單個群體檢測QTL區(qū)間部分重疊。越冬栽培稻產(chǎn)量性狀QTL的遺傳模式以加/顯性效應(yīng)為主、上位性效應(yīng)為輔。這些研究結(jié)果為越冬栽培稻資源的創(chuàng)新利用奠定了材料基礎(chǔ)。

[1] Xiao J H, Li J M, Yuan L P, Tanksley S D. Dominance is the major genetic basis of heterosis in rice as revealed by QTL analysis using molecular markers., 1995, 140: 745–754.

[2] Xue W Y, Xing Y Z, Weng X Y, Zhao Y, Tang W J, Wang L, Zhou H J, Yu S B, Xu C G, Li X H, Zhang Q F. Natural variation inis an important regulator of heading date and yield potential in rice., 2008, 40: 761–767.

[3] Mao H L, Sun S Y, Yao J L, Wang C R, Yu S B, Xu C G, Li X H. Linking differential domain functions of theprotein to natural variation of gain size in rice., 2010, 107: 19579–19584.

[4] Wang Y X, Xiong G S, Hu J, Jiang L, Yu H, Xu J, Fang Y X, Zeng L J, Xu E B, Xu J, Ye W J, Meng X B, Liu R F, Chen H Q, Jing Y H, Wang Y H, Zhu X D, Li J Y, Qian Q. Copy number variation at thelocus contributes to grain size diversity in rice., 2015, 47: 944–948.

[5] Ashikari M, Sakakibara H, Lin S Y, Yamamoto T, Takashi T, Nishimura A, Angeles E R, Qian Q, Kitano H, Matsuoka M. Cytokinin oxidase regulates rice grain production., 2005, 309: 741–745.

[6] Song X J, Huang W, Shi M, Zhu M Z, Lin H X. A QTL for rice grain width and weight encodes a previously unknown RING- type E3 ubiquitin ligase., 2007, 39: 623–630.

[7] Weng J F, Gu S H, Wan X Y, Guo T, Su N, Lei C L, Zhang X, Cheng Z J, Guo X P, Wang J L, Jiang L, Zhai H Q, Wan J M. Isolation and initial characterization of, a major QTL asso-ciated with rice grain width and weight., 2008, 18: 1199–1209.

[8] Wang S K, Wu K, Yuan Q B, Liu X Y, Liu Z B, Lin X Y, Zeng R Z, Zhu H T, Dong G J, Qian Q, Zhang G Q, Fu X D. Control of grain size, shape and quality byin rice., 2012, 44: 950–954.

[9] Ishimaru K, Hirotsu N, Madoka Y, Murakami N, Hara N, Onodera H, Kashiwagi T, Ujiie K, Shimizu B, Onishi A, Miyagawa H, Katoh E. Loss of function of the IAA-glucose hybrolase geneenhances rice grain weight and increases yield., 2013, 45: 707–711.

[10] He G, Luo X, Tian F, Li K, Zhu Z, Su W, Qian X, Fu Y, Wang X K, Sun C Q, Yang J C. Haplotype variation in structure and expression of a gene cluster associated with a quantitative trait locus for improved yield in rice., 2006, 16: 618–626.

[11] Si L Z, Chen J Y, Huang X H, Gong H, Luo J H, Hou Q Q, Zhou T Y, Lu T T, Zhu J J, Shang-guan Y Y, Chen E W, Gong C X, Zhao Q, Jing Y Y, Zhao Y, Li Y, Cui L L, Fan D L, Lu Y Q, Weng Q J, Wang Y C, Zhang Q L, Liu K Y, Wei X H, An K G, An G, Han B.controls grain size in cultivated rice., 2016, 48: 447–456.

[12] 嚴(yán)斧. 水稻的越冬性. 生物學(xué)通報, 1959, (12): 551. Yan F. Overwintering characteristic of rice., 1959, (12): 551 (in Chinese).

[13] 嚴(yán)斧. 越冬再生水稻的研究現(xiàn)狀與前景. 作物研究, 2012, 26(1): 79–84. Yan F. Research status and prospect of overwintering rice., 2012, 26(1): 79–84 (in Chinese).

[14] 陳金銓, 劉志兵, 李義珍, 王玲, 高誠, 將家換. 多年生粳稻留樁高度研究. 福建稻麥科技, 1996, 14(4): 22–24. Chen J Q, Liu Z B, Li X Z, Wang L, Gao C, Jiang J H. The study on retained stubble height of perennialrice., 1996, 14(4): 22–24 (in Chinese).

[15] 繆國民, 沈培清, 徐東方. 自然越冬稻樁再生栽培成功. 上海農(nóng)業(yè)科學(xué), 2001, (3): 80–81. Miu G M, Shen P Q, Xu D F. Sucessful cultivation of natural regnerating overwintering rice., 2001, (3): 80–81(in Chinese).

[16] 劉傳光, 伍時照, 馮正煉, 王雪梅, 陽小白. 宿根性水稻D.S89-1越冬特性及其應(yīng)用前景初探. 中國稻米, 1997, (1): 13–15. Liu C G, Wu S Z, Ma Z L, Wang X M, Yang X B. Overwintering characteristic and application prospects of ratooning rice D.S89-1., 1997, (1): 13–15 (in Chinese).

[17] 劉傳光, 伍時照, 王雪梅, 陽小白. 宿根性水稻的越冬機(jī)制初探. 作物研究, 1999, 13(4): 12–13. Liu C G, Wu S Z, Wang X M, Yang X B. Preliminary study on overwintering mechanism of ratoon rice., 1999, 13(4): 12–13.

[18] 趙正武, 王述民, 李世平, 嚴(yán)明建, 雷樹凡, 呂直文, 袁項成, 冉彥秀. 珍稀稻種資源越冬糯稻89-1研究初報. 雜交水稻, 2000, 16(3): 3–4. Zhao Z W, Wang S M, Li S P, Yan M J, Lei S F, Lu Z W, Yuan X C, Ran Y X. A preliminary study on the overwintering glutinous rice 89-1., 2000, 16(3): 3–4 (in Chinese with English abstract).

[19] 趙正武, 李仕貴, 雷樹凡. 糯稻89-1越冬性遺傳研究. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2006, 39: 2399–2405. Zhao Z W, Li S G, Lei S F. Genetic analysis on overwintering character of glutinous rice 89-1., 2006, 39: 2399–2405 (in Chinese with English abstract).

[20] 陳大洲, 肖葉青, 皮勇華, 鄔文昌, 胡蘭香, 羅世友, 吳小燕. 越冬粳稻品種“東野1號”的選育. 作物研究, 2007, 21(3): 254. Chen D Z, Xiao Y Q, Pi Y H, Wu W C, Hu L X, Luo S Y, Wu X Y. Breedingrice varieties overwinter of “Dongwild 1”., 2007, 21(3): 254 (in Chinese).

[21] 賀浩華, 胡達(dá)禮, 傅軍如, 劉宜賓, 李海波, 鄒小云, 彭小松, 陳小榮, 賀曉鵬, 朱昌蘭. 水稻越冬品系及越冬不育系的選育. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2005, 27: 659–661.He H H, Hu D L, Fu J R, Liu Y B, Li H B, Zou X Y, Peng X S, Chen X R, He X P, Zhu C L. Breeding of surviving-in-winter lines and surviving-in-winter sterile lines in rice., 2005, 27: 659–661 (in Chinese with abstract English).

[22] 傅軍如, 李海波, 胡達(dá)禮, 劉宜賓, 鄒小云, 賀浩華. 水稻越冬品系的雜種優(yōu)勢及配合力分析. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2007, 29: 323–330. Fu J R, Li H B, Hu D L, Liu Y B, Zou X Y, He H H. Analysis on heterosis and combining ability of surviving in winter (SW) lines in rice., 2007, 29: 323–330 (in Chinese with abstract English).

[23] Liang Y S, Zheng J, Yan C, Li X X, Liu S F, Zhou J J, Qin X J, Nan W, Yang Y Q, Zhang H M. Locating QTLs controlling overwintering trait in Chinese perennial Dongxiang wild rice., 2018, 293(1): 81–93.

[24] 申宗坦. 作物育種學(xué)實(shí)驗. 中國農(nóng)業(yè)出版社, 1995. pp 112–114.Shen Z D. Crop Breeding Experiment. Beijing: Chinese Agricultural Press, 1995. pp 112–114 (in Chinese).

[25] McCouch S R, Teytelman L, Xu Y B, Lobos K B, Clare K, Walton M, Fu B Y, Maghirang R, Li Z K, Xing Y Z, Zhang Q F, Kono I, Yano M, Fjellstrom R, DeClerrck G, Schneider D, Cartinhour S, Ware D, Stein L. Development of 2240 new SSR markers for rice (L.)., 2002, 9: 199–207.

[26] 張鳳娟, 張滿良, 朱水芳. 一種改進(jìn)的水稻總DNA的快速提取方法. 植物檢疫, 2004, 18: 330–332. Zhang F J, Zhang M Y, Zhu S F. An improved rapid method of plant total DNA extraction., 2004, 18: 330–332 (in Chinese with English abstract).

[27] Li H H, Ribaut J M, Li Z H, Wang J K. Inclusive composite interval mapping (ICIM) for digenic epistasis of quantitative traits in biparental populations., 2008, 116: 243–260.

[28] McCouch S R, Cho Y G, Yang M. Report on QTL nomenclature., 1997, 14: 11–13.

[29] 王建康, 李慧慧, 張學(xué)才, 尹長斌, 黎裕, 馬有志, 李新海, 邱麗鵑, 萬建民. 中國作物分子設(shè)計育種, 作物學(xué)報, 2011, 37: 191–201. Wang J K, Li H H, Zhang X C, Yin C B, Li Y, Ma Y Z, Li X H, Qiu L J, Wan J M. Molecular design breeding in crops in China., 2011, 37: 191–201 (in Chinese with English abstract).

[30] 張玲, 李曉楠, 王偉, 楊生龍, 李清, 王嘉宇. 水稻株型相關(guān)性狀的QTL分析. 作物學(xué)報, 2014, 40: 2128–2135. Zhang L, Li X N, Wang W, Yang S L, Li Q, Wang J Y. Analysis of QTLs for plant type traits in rice ()., 2014, 40: 2128–2135 (in Chinese with English abstract).

[31] 郭龍彪, 羅利軍, 邢永忠, 徐才國, 王一平, 梅捍衛(wèi), 鐘代彬, 應(yīng)存山, 石春海. 水稻汕優(yōu)63重組自交系重要農(nóng)藝性狀的QTLs和互作分析. 農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報, 2002, 10: 327–333. Guo L B, Luo L J, Xiong Y Z, Xu C G, Wang Y P, Mei H W, Zhong D B, Ying C S, Shi C H. QTL mapping and interaction analysis for the important agronomic traits of Shanyou 63 recombinant inbred lines in rice., 2002, 10: 327–333 (in Chinese with English abstract).

[32] 陳國威, 劉榮家, 高冠軍, 張慶路, 何予卿. 水稻粒形和堊白的QTL分析. 分子植物育種, 2018, 16: 840–847. Chen G W, Liu R J, Gao G J, Zhang Q L, He Y Q. QTL analysis of grain shape and chalkiness of rice., 2018, 16: 840–847 (in Chinese with English abstract).

[33] 張光恒. 稻谷粒型、稻米胚及延伸性性狀遺傳分析. 浙江大學(xué)碩士學(xué)位論文, 浙江杭州, 2002. Zhang G H. Genetics Analysis of Grain Shape, Embryo and Elongation in Rice (L.). MS Thesis of Zhejiang University, Hangzhou, Zhejiang, China, 2002.

[34] 譚友斌. 利用高世代回交群體分析水稻粒型QTLs. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文, 湖北武漢, 2006. Tan Y B. QTLs Analysis of Rice Grain Shape by Using Advanced Backcross Populations. MS Thesis of Huazhong Agricultural University, Wuhan, Hubei, China, 2006 (in Chinese with English abstract).

[35] 圣忠華, 朱子亮, 馬寧, 李威, 賀記外, 魏詳進(jìn), 邵高能, 王建龍, 胡培松, 唐紹清. 超級稻品種中嘉早17產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL定位研究. 中國水稻科學(xué), 2016, 30: 35–43. Sheng Z H, Zhu Z L, Ma N, Li W, He J W, Wei X J, Sao G N, Wang J L, Hu P S, Tang S Q. QTL mapping of yield related traits in super rice variety Zhongjiaozao 17.2016, 30: 34–43 (in Chinese with English abstract).

[36] 劉進(jìn), 李清, 張宇, 任春元, 楊賢莉, 姚曉云, 王嘉宇. 不同年份水稻粒形性狀的QTL分析. 核農(nóng)學(xué)報, 2014, 28: 2153–2158. Liu J, Li Q, Zhang Y, Ren C Y, Yan X L, Yao X Y, Wang J Y. Dissection of QTLs for grain shape traits in rice in different years., 2014, 28: 2153–2158 (in Chinese with English abstract).

[37] 劉忠良. 粳稻粒型和粒重QTL定位研究. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文, 黑龍江哈爾濱, 2014. Liu Z L. Study on QTL Mapping for Grain Shape and Weight ofRice. MS Thesis of Northeast Agricultural University, Harbin, Heilongjiang, China, 2014 (in Chinese with English abstract).

[38] 徐建龍, 薛慶中, 羅利軍, 黎志康. 水稻粒重及其相關(guān)性狀的遺傳解析. 中國水稻科學(xué), 2002, 16: 7–11. Xu J L, Xue Q Z, Luo L J, Li Z K. Genetic dissection of grain weight and its related traits in rice (L.)., 2002, 16: 6–10 (in Chinese with English abstract).

[39] 高志強(qiáng). 水稻遺傳圖譜構(gòu)建及粒形和粒重QTL定位. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文, 北京, 2011. Gao Z Q. QTL Mapping for Rice Grain Shape and Grain Weight Based on Constructed Genetic Linkage Map. MS Thesis of Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing, China, 2011 (in Chinese with English abstract).

[40] 李興星, 鄭劍, 周軍杰, 秦小健, 南文斌, 楊永清, 張漢馬, 李賢勇, 梁永書. 粳稻資源‘熱粳35’重要農(nóng)藝性狀的QTLs定位. 植物生理學(xué)報, 2016, 52: 1176–1190. Li X X, Zheng J, Zhou J J, Qin X J, Nan W B, Yang Y Q, Zhang H M, Li X Y, Liang Y S. Locating QTLs for important agronomic traits in japonica rice ‘Rejing 35’., 2016, 52: 1176 –1190 (in Chinese with English abstract).

[41] 譚震波, 沈利爽, 袁祚廉, 陸朝福, 陳英, 朱立煌, 周開達(dá), 袁祚廉. 水稻再生能力和頭季稻產(chǎn)量性狀的QTL定位及其遺傳效應(yīng)分析. 作物學(xué)報, 1997, 23: 289–295. Tan Z B, Shen L S, Yuan Z L, Lu C F, Chen Y, Zhou K D, Zhu L H. Identification of QTLs for rationing ability and grain yield traits of rice and analysis of their genetic effects., 1997, 23: 289–295 (in Chinese with English abstract).

[42] Yu S B, Li J X, Xu C G, Tan Y F, Li X H, Zhang Q F. Identification of quantitative trait loci and epistatic interactions for plant height and heading date in rice., 2002, 104: 19–35.

[43] Jiang G H, Xu C G, Li X H, He Y Q. Characterization of the main effects, epistatic effects and their environmental interactions of QTL on the genetic basis of plant height and heading date in rice., 2005, 4: 161–168.

[44] Liang Y S, Zhan X D, Wang H M, Gao Z Q, Lin Z C, Chen D B, Shen X H, Cao L Y, Cheng S H. Locating QTLs controlling several adult root traits in an elite Chinese hybrid rice., 2013, 526: 331–335.

Locating QTL controlling yield traits in overwintering cultivated rice

YAN Chao, ZHENG Jian, DUAN Wen-Jing, NAN Wen-Bin, QIN Xiao-Jian, ZHANG Han-Ma, and LIANG Yong-Shu*

Chongqing Key Laboratory of Molecular Biology of Plant Environmental Adaptations / Chongqing Normal University, Chongqing 401331, China

Overwintering cultivated rice is a type of special rice that can survive through cold-winter season, germinate in spring of the coming year, seed and be harvested. In this study, four genetic linkage maps contained 108, 116, 111, and 184 SSR markers were constructed using three half-sib F2populations from overwintering cultivated rice for the identification of QTLs affecting yield traits, respectively. Phenotypic values for yield traits were investigated for QTL mapping and other statistical analysis using Microsoft Excel 2003, GraphPadPrism 5.0, and QTL IciMapping 4.10. The phenotypic values for yield traits exhibited a continuously normal distribution and might be controlled by quantitative trait locus (QTL). A total of 37 QTLs affecting 15 yield traits and 26 epistatic QTL pairs with one or more interactions were detected in the three populations, explaining the wide phenotypic variance ranging from 2.32% to 36.31% and from 1.04% to 2.05% respectively. Among these QTLs, nine QTLs affecting two or more traits were detected on chromosomes 1, 3, 6, 8, 11, and 12 respectively. Thirteen QTLs affecting yield-related traits were detected by nested association mapping (NAM) mapping; four out of thirteen were overlapped with QTLs detected in single mapping population. The additive-dominance QTL affecting yield traits played an important role than that of epistatic QTL. Overall, this research lays a good foundation for the mining of yield-related genes from overwintering cultivated rice and their breeding innovation and utilization.

QTL mapping; yield traits; overwintering cultivated rice

2018-08-31;

2019-01-12;

2019-01-31.

10.3724/SP.J.1006.2019.82045

梁永書, E-mail: yongshuliang@yeah.net

E-mail:ycchaoyan@163.com

本研究由重慶市科委項目(cstc2018jcyjAX0768), 重慶市教委項目(KJ1703058)和水稻生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗室開放項目(150201)資助。

This study was supported by the Chongqing Natural Science Foundation of China (cstc2018jcyjAX0768), the Chongqing Education Commission Natural Science Foundation of China (KJ1703058), and the Open Project of Rice Biology State Key Laboratory of China (150201).

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20190130.1106.002.html