韓叢蔚，徐程揚(yáng)

（國(guó)家重點(diǎn)森林培育和植物保護(hù)實(shí)驗(yàn)室/半干旱與干旱重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/北京林業(yè)大學(xué)，北京 100083）

氮既是植物生長(zhǎng)的基本限制性因子，又是最重要的營(yíng)養(yǎng)元素之一，它的有效利用可以增加植物的適應(yīng)性。氮在植物體內(nèi)通過(guò)根系的吸收、莖的運(yùn)輸，最終在葉片中同化，合成蛋白質(zhì)和葉綠素等重要物質(zhì)，為光合作用提供物質(zhì)基礎(chǔ)[1-2]，其中根是氮吸收的主要器管，葉片則作為氮匯成為含氮化合物的合成、分配場(chǎng)所[3]，因此研究根系和葉片的氮代謝變化原因具有重要意義。

綠籬植物和幾何造型樹木是城市園林綠化的重要成分，然而頻繁的修剪極大提高了其管理成本，為降低成本，國(guó)內(nèi)外學(xué)者在使用多效唑 (PP333)[4-6]、三碘苯甲酸 (TIBA)[7-8]等生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑進(jìn)行化學(xué)修剪方面開展了大量研究，并形成一些生產(chǎn)應(yīng)用的產(chǎn)品[9]。PP333主要通過(guò)抑制赤霉素的生物合成從而降低樹木枝條生長(zhǎng)[10-11]，TIBA則通過(guò)抑制生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸起到延緩生長(zhǎng)的作用[12]。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)于植物生長(zhǎng)延緩劑對(duì)礦物質(zhì)養(yǎng)分元素在果樹葉片中的積累[13-14]、根系吸收形態(tài)性狀[15-16]的影響及其分子學(xué)機(jī)理[17-18]等方面進(jìn)行了研究，但關(guān)于PP333和TIBA對(duì)氮在綠蘺植物體內(nèi)分配機(jī)理方面的研究鮮見報(bào)道。

大葉黃楊 (Buxus megistophyllaLevl.)，別名黃楊木，是溫帶及亞熱帶樹種，廣泛栽培于我國(guó)中部及北部各省，由于其樹形優(yōu)美、可飾性強(qiáng)而具有極高的園林觀賞價(jià)值，是城市中最常見的綠蘺植物之一。本試驗(yàn)以三年生大葉黃楊苗木為試驗(yàn)材料，采用雙因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，研究PP333和TIBA對(duì)根系以及葉片內(nèi)氮及其他形態(tài)氮物質(zhì)含量分配規(guī)律的影響，以揭示大葉黃楊的氮分配對(duì)植物生長(zhǎng)延緩劑的響應(yīng)機(jī)理，旨在為綠蘺植物的化學(xué)修剪篩選合適藥品提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況及試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地設(shè)在北京林業(yè)大學(xué)妙峰山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)的普昭院苗圃地 (39°54′N、116°28′E)，位于北京市海淀區(qū)西北郊北安河鄉(xiāng)境內(nèi)，屬典型的暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，年平均日照時(shí)數(shù)為2769 h，植物生長(zhǎng)期222 d，無(wú)霜期180 d[19]。

2015年7月，將一年生大葉黃楊扦插苗栽植到苗圃地內(nèi)。試驗(yàn)區(qū)為480 m2(24 m × 20 m)，幼苗按2 m ×2 m株行距栽植，試驗(yàn)區(qū)周圍設(shè)置保護(hù)行，采用常規(guī)水肥管理。兩年后選用健康且長(zhǎng)勢(shì)一致的大葉黃楊苗木作為試驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)采用兩因素完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。因素A為多效唑(PP333)，設(shè)置包含空白對(duì)照的四個(gè)濃度水平：0(P1)、20 mg/L(P2)、50 mg/L(P3) 和 80 mg/L(P4)。因素B為三碘苯甲酸(TIBA)，設(shè)置包含空白對(duì)照的三個(gè)濃度水平：0(T1)、50 mg/L(T2) 和100 mg/L(T3)。自2017年4月5日起，每隔25 d對(duì)苗木進(jìn)行不同濃度水平的PP333和TIBA兩兩配合噴施，每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)噴施1 L溶液，至葉面兩側(cè)滴水為止，噴施時(shí)間選在晴天傍晚。試驗(yàn)共設(shè)12個(gè)處理(表1)，3次重復(fù)，每個(gè)小區(qū)20株苗木，共計(jì)36個(gè)小區(qū)、720株苗木。

1.3 取樣及指標(biāo)測(cè)定

2017年6月20日 (即第三次噴施25 d后) 進(jìn)行全株取樣，在每個(gè)小區(qū)選取苗高、地徑接近該小區(qū)平均值的苗木6株，共取樣216株，保持根系完整，置于冷藏箱中運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。

將苗木沖洗干凈后，根系與地上部分分開，并利用游標(biāo)卡尺將根系按徑級(jí)分為細(xì)根G1(D ≤ 2 mm)、中根 G2(2 ＜ D ＜ 5 mm) 和粗根 G3(D ≥ 5 mm)。取每個(gè)處理每個(gè)重復(fù)的3株合并，利用液氮與球磨儀粉碎根系、葉片，將磨好的鮮樣裝入離心管中放于超低溫冰箱保存 (-80℃)。測(cè)定硝態(tài)氮含量采用硝基水楊酸比色法，游離氨基酸含量采用茚三酮比色法；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法；光合色素含量測(cè)定采用紫外分光光度法 (UV-2600分光光度計(jì)，日本島津公司)。取每處理每個(gè)重復(fù)的另外三株合并后，分別將根系、葉片在105℃下殺青、80℃烘干至恒重，粉碎、過(guò)0.5 mm篩，樣品經(jīng)H2SO4-H2O2消煮后，采用凱氏定氮法 (UDK-152，美國(guó)VelpScientifica公司) 測(cè)定全氮含量。

表1 各處理中PP333和TIBA濃度及處理代碼Table 1 PP333 and TIBA concentration in each treatment and the treatment codes

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS22.0(美國(guó)IBM公司) 進(jìn)行雙因素方差分析，研究不同濃度PP333、TIBA及其交互效應(yīng)對(duì)根系氮吸收和葉片氮分配的影響。當(dāng)存在交互效應(yīng)時(shí)，研究不同處理組合對(duì)該指標(biāo)的影響，并用Tukey HSD(α = 0.05) 作為多重比較方法。若不存在交互效應(yīng)，因素間差異性采用F檢驗(yàn) (α = 0.05) 結(jié)果表示。測(cè)定指標(biāo)時(shí)將同一重復(fù)的6株苗木首先進(jìn)行合并，因此以重復(fù)為單位進(jìn)行分析，即n= 3。

2 結(jié)果與分析

2.1 PP333和TIBA對(duì)大葉黃楊根系氮吸收的影響

從PP333、TIBA對(duì)各徑級(jí)根系全氮、游離氨基酸和硝態(tài)氮含量的F檢驗(yàn)結(jié)果可知，施用PP333、TIBA以及同時(shí)施用PP333和TIBA使大葉黃楊G1徑級(jí)根系總氮含量、游離氨基酸、硝態(tài)氮含量均發(fā)生了顯著 (P＜ 0.05) 或極顯著變化 (P＜ 0.01) (表2)，PP333還使G2徑級(jí)根系總氮濃度、游離氨基酸、硝態(tài)氮含量發(fā)生顯著變化 (P＜ 0.05)。

PP333對(duì)G2徑級(jí)全氮含量、硝態(tài)氮含量、游離氨基酸含量有促進(jìn)作用，但僅在PP333 80 mg/L梯度達(dá)到顯著水平 (P＜ 0.05)，分別較PP333對(duì)照顯著提高了32.90%、86.7%和49.52% (表3)。

表2 PP333、TIBA及二者交互效應(yīng)對(duì)大葉黃楊根系含氮化合物影響的方差分析Table 2 ANOVA analysis on the effects of PP333, TIBA and their interaction on nitrogen-containing compounds in seedlings root of B. megistophylla

表4表明，各處理組合對(duì)G1徑級(jí)根系氮吸收均有不同程度顯著的促進(jìn)作用 (P＜ 0.05)，其中，P3T3、P4T2和P4T3處理下的細(xì)根根全氮含量分別是空白組合的1.98、2.03、2.07倍，P3T2、P3T3、P4T2和P4T3使細(xì)根硝態(tài)氮含量提高了23.06%、22.71%、23.53%、23.14%，P3T2、P4T1、P4T2和P4T3處理下的細(xì)根游離氨基酸含量分別是空白組合的7.97、6.10、6.56和6.23倍。

表3 PP333的主效應(yīng)對(duì)大葉黃楊根系含氮化合物的影響Table 3 Main effect of PP333 on nitrogen-containing compounds in seedlings root of B. megistophylla

表4 PP333和TIBA的交互效應(yīng)對(duì)大葉黃楊根系含氮化合物的影響Table 4 Interactive effect of PP333 and TIBA on nitrogen-containing compounds in seedlings root of B. megistophylla

2.2 PP333和TIBA對(duì)葉片氮分配的影響

2.2.1 PP333和TIBA對(duì)全氮、可溶性蛋白、硝態(tài)氮和游離氨基酸含量的影響 施用PP333引起大葉黃楊葉片全氮含量、可溶性蛋白含量、游離氨基酸含量和硝態(tài)氮含量均發(fā)生極顯著變化 (P＜ 0.01)(表5)；而施用TIBA僅引起全氮含量和可溶性蛋白含量發(fā)生極顯著變化 (P＜ 0.01)。同時(shí)施用PP333和TIBA同樣引起葉片的全氮含量和可溶性蛋白含量發(fā)生極顯著變化 (P＜ 0.01)，且PP333對(duì)葉片各個(gè)含氮化合物指標(biāo)的影響均大于TIBA。

PP333僅在80 mg/L對(duì)葉片硝態(tài)氮含量有顯著促進(jìn)作用 (P＜ 0.05)，較對(duì)照處理提高了10.71%；在PP333 50、80 mg/L梯度對(duì)游離氨基酸有顯著促進(jìn)作用 (P＜ 0.05)，較對(duì)照處理分別提高了31.05%和46.30%(表6)。

除P1T1、P1T2、P1T3和P2T1處理外，其余處理組合對(duì)葉片全氮和可溶性蛋白含量均有顯著的促進(jìn)作用 (P＜ 0.05)，其中P4T3處理的全氮和可溶性蛋白含量分別是空白組合的1.80倍和2.28倍 (表7)。

2.2.2 PP333和TIBA對(duì)光合色素含量的影響 氮在植物葉片的代謝過(guò)程中，通常有超過(guò)半數(shù)的氮會(huì)分配到葉綠體中參與光合作用，光合色素含量決定光合作用的強(qiáng)弱。施用PP333、TIBA均引起葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量和類胡蘿卜素含量發(fā)生極顯著變化 (P＜ 0.01)，同時(shí)施用PP333和TIBA引起葉綠素a、葉綠素總量和類胡蘿卜素含量發(fā)生極顯著變化(P＜ 0.01)，葉綠素 b 含量發(fā)生顯著變化 (P＜ 0.05)，且PP333對(duì)各光合色素含量指標(biāo)的影響均大于TIBA(表8)。

12個(gè)處理組合中僅P4T2和P4T3顯著提高了葉綠素a和葉綠素總量，P4T1、P4T2和P4T3處理組合提高了葉綠素b和類胡蘿卜素含量，且處理間差異顯著 (P＜ 0.05, 表9)。

表5 PP333、TIBA及兩者交互作用對(duì)大葉黃楊葉片含氮化合物影響的方差分析Table 5 ANOVA analysis on the effects of PP333, TIBA and their interaction on nitrogen-containing compounds in leaves of B. megistophylla seedlings

表6 PP333的主效應(yīng)對(duì)大葉黃楊葉片含氮化合物的影響Table 6 Main effect of PP333 on nitrogen-containing compounds in leaves of B. megistophylla seedlings

表7 PP333和TIBA的交互效應(yīng)對(duì)大葉黃楊葉片含氮化合物的影響Table 7 Interactive effect of PP333 and TIBA on nitrogencontaining compounds in leaves of B. megistophylla seedlings

3 討論

3.1 PP333和TIBA對(duì)大葉黃楊根系氮吸收的影響

大葉黃楊在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期內(nèi)，同時(shí)噴施PP333和TIBA使得大葉黃楊植株根系有較高的氮素吸收和積累能力，其中最為顯著的是提高了細(xì)根根系中全氮、硝態(tài)氮和游離氨基酸含量，表明PP333和TIBA對(duì)增強(qiáng)大葉黃楊苗木細(xì)根對(duì)氮的吸收能力有顯著的協(xié)同促進(jìn)作用，這與植物生長(zhǎng)延緩劑的配合噴施能最大程度促進(jìn)水稻 (Oryza sativaL.)[20]、楊梅(Myrica rubraSie b. et Zuca)[13]、花卉植物[21]根系對(duì)全氮、硝態(tài)氮的吸收等的研究結(jié)果相一致。

PP333和TIBA促進(jìn)細(xì)根含氮化合物含量的途徑主要通過(guò)對(duì)根系的影響實(shí)現(xiàn)：1) 植株內(nèi)源激素GA3類抑制根系形成和生長(zhǎng)[10-11]，而PP333能夠抑制GA3的合成，從而促進(jìn)了根系生長(zhǎng)；TIBA則通過(guò)促進(jìn)植株內(nèi)ETH的形成，并在ETH與IAA協(xié)調(diào)控制作用下，起到促進(jìn)植物側(cè)根形成的作用[22-23]；2) 植物生長(zhǎng)延緩劑通過(guò)抑制新梢生長(zhǎng)使植株矮化，使得地上部的營(yíng)養(yǎng)消耗顯著降低，根部ABA含量增加，促進(jìn)地上部積累的同化物向下運(yùn)輸，從而有利于根系生長(zhǎng)和根系活力的提升[24]。并且，植物生長(zhǎng)延緩劑對(duì)細(xì)根的作用效果顯著優(yōu)于中根，粗根作用效果則不顯著，導(dǎo)致大量細(xì)根增生，顯著增加吸收面積，因此在PP333、TIBA及兩者的交互作用下，促進(jìn)了細(xì)根根系發(fā)達(dá)、根表面積增大，顯著增加了根系與土壤養(yǎng)分的接觸面積，通過(guò)截獲作用吸收更多的氮素營(yíng)養(yǎng)而另一方面提高的根系活力又為植物根系吸收養(yǎng)分提供了充足的能量，從而促進(jìn)根系對(duì)其高效吸收[25-26]。良好的根系形態(tài)發(fā)育增加了根系對(duì)氮素的接觸面積，生理功能的變化又影響了氮素營(yíng)養(yǎng)向根部的遷移及根對(duì)其的獲取，從而顯著提升細(xì)根根系對(duì)全氮、硝態(tài)氮的吸收[27]。

表8 PP333、TIBA及兩者的交互作用對(duì)大葉黃楊光合色素含量影響的方差分析Table 8 ANOVA analysis on the effects of PP333 and TIBA on photosynthetic pigment content of B. megistophylla seedlings

表9 PP333和TIBA的交互作用對(duì)大葉黃楊光合色素含量的影響Table 9 Interactive effects of PP333 and TIBA on photosynthetic pigment content of B. megistophylla seedlings

3.2 PP333和TIBA對(duì)葉片中氮分配的影響

葉片氮存在的主要形式為蛋白質(zhì) (化學(xué)不溶蛋白和可溶性蛋白)，其他的氮以游離氨基酸、硝態(tài)氮(NO3-)[28]等形式存在。游離氨基酸是合成蛋白質(zhì)的原料，硝態(tài)氮是合成其他有機(jī)氮的原料，可以調(diào)節(jié)其他含氮物質(zhì)的量。

PP333和TIBA及其交互作用對(duì)葉片全氮有顯著的促進(jìn)作用，這與張紅娜等對(duì)妃子笑荔枝 (Litchi chinensisSonn.)[29]、王麗特等對(duì)煙草 (Nicotiana tabacumL.)[30]和Sara等對(duì)水曲柳 (Fraxinus mandshuricaRupr.)[31]的研究一致。Matsoukis 等[5]研究表明，植株在植物生長(zhǎng)延緩劑噴施處理下，生長(zhǎng)受到抑制，葉面積指數(shù)下降、葉厚增加，因此“濃縮效應(yīng)”是導(dǎo)致相對(duì)含量上升的原因之一，這也是大葉黃楊葉片在逆境條件下作出的反應(yīng)。但在Huett等關(guān)于桃樹 (Amygdalus persicaL.)[32]和鄭濤等關(guān)于漳州水仙(Narcissus tazettavar.chinensis Roem.)[33]的試驗(yàn)中，植物生長(zhǎng)延緩劑的噴施降低了葉片氮含量，與本文結(jié)果不一致，表明不同植物種類葉片氮代謝對(duì)植物生長(zhǎng)延緩劑的響應(yīng)機(jī)制不同。

葉片是最主要的硝態(tài)氮累積和同化器官，促進(jìn)葉片營(yíng)養(yǎng)體硝態(tài)氮的再利用，有利于改善植株生長(zhǎng)期的氮素營(yíng)養(yǎng)狀況，提高氮素利用效率。本研究中，高濃度PP333能夠促進(jìn)葉片硝態(tài)氮含量的提升，這可能是由于PP333促進(jìn)了全氮葉片的分配，因此合成的硝態(tài)氮含量隨之增高；也可能是由于在PP333處理下，硝酸還原酶活性顯著提升[34]，而在生長(zhǎng)期的葉片中硝酸還原酶與硝態(tài)氮含量呈正相關(guān)關(guān)系[35]，因此硝態(tài)氮有所積累。然而，PP333中低濃度、TIBA各個(gè)濃度以及PP333和TIBA交互作用，對(duì)硝態(tài)氮含量均無(wú)顯著變化，這與TIBA在一定程度上抑制植株中NO3-的轉(zhuǎn)運(yùn)基因AtNRT1.1的基因表達(dá)量，并導(dǎo)致NO3-轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白合成受阻[36]，進(jìn)而抑制了植物根系對(duì)NO3-的跨膜主動(dòng)運(yùn)輸能力有關(guān)。PP333、TIBA及其交互作用均能夠顯著提升葉片內(nèi)光合色素含量。研究表明，PP333、TIBA等植物生長(zhǎng)延緩劑對(duì)植株進(jìn)行葉面噴施處理，均能夠不同程度地提高核桃 (Juglans regiaL.)[37]、毛竹[Phyllostachys heterocycla(Carr.) Mitford cv. Pubescens][38]等經(jīng)濟(jì)作物，小麥 (Triticum aestivumL.)、馬鈴薯(Solanum tuberosumL.)[39]等農(nóng)作物，麻瘋樹 (Jatropha carcasL.) 等喬木[5,40]和草坪草葉片的光合色素含量，與本試驗(yàn)結(jié)果一致。這可能是在PP333和TIBA處理下，植株新梢生長(zhǎng)受到抑制，葉片面積顯著減小、葉厚增加，導(dǎo)致葉綠素含量相對(duì)增加；另一方面，植物生長(zhǎng)延緩劑能夠調(diào)節(jié)植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)之間的關(guān)系，并通過(guò)抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)而調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在葉片中的分配，從而為葉綠素合成提供了條件。

3.3 大葉黃楊氮分配機(jī)制對(duì)PP333和TIBA的響應(yīng)

本試驗(yàn)中，PP333、TIBA及其交互作用均促進(jìn)了根系對(duì)氮的吸收和氮在葉片中的分配，然而PP333與TIBA對(duì)綠蘺植物具有延緩生長(zhǎng)的作用[6-9]，這表明根系所吸收的氮素營(yíng)養(yǎng)并未用于植株軸向生長(zhǎng)，究其原因是植物生長(zhǎng)延緩劑促進(jìn)植物分蘗，增加莖的徑向生長(zhǎng)和葉厚。劉梅等[41]研究表明，同一氮素水平下，根系呼吸速率和氮素積累量呈顯著線性負(fù)相關(guān)；胡鳳琴等[42]也通過(guò)研究證實(shí)了單個(gè)根 (構(gòu)件) 的生長(zhǎng)發(fā)育與其吸收的養(yǎng)分收益和自身建造、維持的消耗有關(guān)。因此，大葉黃楊根系在PP333、TIBA及其交互作用下所吸收的氮可能用于三個(gè)部分消耗：根系的生長(zhǎng)消耗、根系呼吸消耗以及地上部徑向生長(zhǎng)消耗[43]。氮在植物葉片的代謝過(guò)程中，通常有超過(guò)半數(shù)的氮會(huì)分配到葉綠體中參與光合作用，PP333、TIBA均促進(jìn)更多的氮形成光合色素和可溶性蛋白，這兩種形式的氮參與葉片的光合作用[44]，另外縮小的葉面積和降低的新梢生長(zhǎng)量改善了葉片光照和通風(fēng)條件，促進(jìn)對(duì)光能的捕捉和光合產(chǎn)物的生成，光合產(chǎn)物有利于植物生長(zhǎng)。然而，PP333和TIBA對(duì)大葉黃楊株高的抑制和對(duì)葉面積的減少改變了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(包括光合產(chǎn)生的有機(jī)養(yǎng)分) 的運(yùn)輸路踐，促進(jìn)了分蘗增加[45]和植株斜向平伸；另一方面，在PP333和TIBA作用下，根系的建成需要消耗更多營(yíng)養(yǎng)，從而促進(jìn)光合產(chǎn)物的向下運(yùn)輸。綜上，這是導(dǎo)致在PP333和TIBA作用下，地下部分所吸收的氮素營(yíng)養(yǎng)和分配給葉片的氮均增多，植株生長(zhǎng)卻減緩的重要原因。氮在植物內(nèi)的分配在一定程度反映其在不同環(huán)境下所采取的對(duì)策，即植物生長(zhǎng)延緩劑對(duì)植株軸向生長(zhǎng)形成抑制作用，又同時(shí)促進(jìn)其根系發(fā)達(dá)，根系對(duì)于氮素營(yíng)養(yǎng)的需求增多，因而顯著提升了根系對(duì)氮素的吸收，同時(shí)促進(jìn)了葉片光合產(chǎn)物的增加及其向下運(yùn)輸，從而增加地下部的生物量，生物量向資源受限制的資源方向分配，符合地上、地下的生物量分配的功能平衡原理[46]。

PP333對(duì)根系氮的吸收能力以及葉片不同形態(tài)氮含量的促進(jìn)效果均優(yōu)于TIBA，原因可能是：PP333抑制IAA的生物合成，從而促進(jìn)其分解，然而TIBA只是抑制IAA的極性運(yùn)輸[12]，不影響它的生物合成；PP333顯著抑制GA3的生物合成，而TIBA對(duì)其沒有影響；PP333抑制細(xì)胞分裂，TIBA則促進(jìn)細(xì)胞分裂；PP333主要是通過(guò)木質(zhì)部向上運(yùn)輸，并不能通過(guò)韌皮部向下運(yùn)輸[47]。然而本研究關(guān)于PP333、TIBA對(duì)大葉黃楊根系氮吸收和葉片氮分配的具體影響途徑討論尚淺，缺乏具體的生理生化過(guò)程和物質(zhì)調(diào)整的試驗(yàn)支撐，因此，在下一步的研究中應(yīng)當(dāng)從分子機(jī)理方面深入研究其作用途徑。

4 結(jié)論

PP333和TIBA交互效應(yīng)對(duì)大葉黃楊根系氮吸收和葉片氮代謝存在顯著影響，其中對(duì)細(xì)根根系的全氮、硝態(tài)氮、游離氨基酸含量和葉片全氮、可溶性蛋白含量、光合色素含量提升效果最為顯著，這驗(yàn)證了兩種植物生長(zhǎng)延緩劑配合噴施的必要性。PP333、TIBA的主效應(yīng)中，隨著PP333濃度上升，細(xì)根和中根根系氮以及不同形態(tài)氮含量、葉片氮及不同形態(tài)氮含量顯著增加，僅在高濃度TIBA處理時(shí)細(xì)根根系氮吸收能力和葉片可溶性蛋白、全氮含量提升效果顯著。除此之外，PP333相對(duì)于TIBA更能影響大葉黃楊苗木氮的生理代謝過(guò)程，且均在高濃度時(shí)影響最為顯著。根據(jù)大葉黃楊根與葉對(duì)氮素的吸收和分配機(jī)制對(duì)多效唑與三碘苯甲酸的交互效應(yīng)和主效應(yīng)的總體響應(yīng)規(guī)律，在生產(chǎn)應(yīng)用與園林綠化維護(hù)中，80 mg/L PP333+100 mg/L TIBA配合噴施對(duì)促進(jìn)大葉黃楊細(xì)根氮代謝的生理進(jìn)程效果最優(yōu)，并最為顯著地增強(qiáng)葉色濃綠效果，優(yōu)化景觀價(jià)值，對(duì)大葉黃楊單施80 mg/L PP333則是最為經(jīng)濟(jì)地促進(jìn)根系氮吸收和葉片氮分配的噴施處理。