樊佳佳，白俊杰，韓林強(qiáng)，李勝杰，姜 鵬，楊 強(qiáng)

( 1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 珠江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部熱帶亞熱帶水產(chǎn)資源利用與養(yǎng)殖重點(diǎn)試驗(yàn)室, 廣東 廣州 510380； 2.佛山市南海百容水產(chǎn)良種有限公司，廣東 佛山 528216 )

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)魚(yú)

2011年4月，在佛山市南海百容水產(chǎn)良種有限公司的草魚(yú)良種基地，選擇長(zhǎng)江水系的3個(gè)不同地理來(lái)源草魚(yú)群體(湖北群體、湖南群體和江蘇群體)為基礎(chǔ)育種種群，每個(gè)群體各選擇10組親本，同日注射催產(chǎn)素，自然產(chǎn)卵，繁殖后代分別在3口培育池中進(jìn)行培育。待3口培育池草魚(yú)平均體質(zhì)量約30 g時(shí)，每個(gè)群體隨機(jī)選擇300尾幼魚(yú)用電子芯片標(biāo)記(PIT)進(jìn)行個(gè)體標(biāo)記，標(biāo)記后3組幼魚(yú)均放在同一口0.33 hm2土池進(jìn)行飼養(yǎng)，全程投喂草魚(yú)膨化飼料(粗蛋白≥18%、粗脂肪≥1.8%、粗纖維≤8%、水分≤14%、粗灰分≤8%、鈣0.3%～0.5%、磷0.5%～0.7%、氯化物0.6%～1.0%)，每日于8:30和16:00飽食投喂。

1.2 數(shù)據(jù)測(cè)量

在7月齡、8月齡、12月齡、16月齡、20月齡和32月齡對(duì)同塘養(yǎng)殖的草魚(yú)拉網(wǎng)檢測(cè)，每次檢測(cè)的數(shù)量不少于785尾，測(cè)量試驗(yàn)魚(yú)之前，用含量30 mg/L的間氨基苯甲酸乙酯甲磺酸鹽對(duì)試驗(yàn)魚(yú)進(jìn)行淺度麻醉，用電子芯片掃描儀檢測(cè)芯片號(hào)，電子稱(chēng)測(cè)量每尾魚(yú)體質(zhì)量(精確至0.01 g)。在32月齡，隨機(jī)選擇200尾草魚(yú)記錄電子芯片號(hào)和體質(zhì)量，然后解剖，進(jìn)行性別鑒定，通過(guò)電子芯片號(hào)追蹤前期體質(zhì)量值和性別，進(jìn)行雌、雄草魚(yú)體質(zhì)量生長(zhǎng)對(duì)比分析。

1.3 試驗(yàn)魚(yú)性別鑒定

對(duì)32月齡的草魚(yú)進(jìn)行解剖，參照文獻(xiàn)[12]對(duì)草魚(yú)生殖腺解剖外形分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，通過(guò)肉眼觀察性腺發(fā)育時(shí)期及辨別性別，肉眼不易鑒別的，取一小塊性腺組織，置于載玻片上，用剪刀剪碎，蓋上蓋玻片，在10×10倍的生物顯微鏡下觀察性腺組織加以鑒別。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 11.0軟件[13]的獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)對(duì)不同月齡雌、雄草魚(yú)體質(zhì)量進(jìn)行顯著性分析。利用Excel 2007軟件繪制雌、雄草魚(yú)體質(zhì)量的累積生長(zhǎng)曲線、相對(duì)生長(zhǎng)率曲線和絕對(duì)生長(zhǎng)率曲線，計(jì)算草魚(yú)體質(zhì)量的相對(duì)生長(zhǎng)率和絕對(duì)生長(zhǎng)率[14]。

月絕對(duì)生長(zhǎng)率/g·月齡-1= (m2-m1)/(t2-t1)

月相對(duì)生長(zhǎng)率/%·月齡-1= (m2-m1)/m1/(t2-t1)×100%

式中，m1為初始體質(zhì)量(g)，m2為終止體質(zhì)量(g)，t1為初始月齡，t2為終止月齡。

采用Gompertz、Logistic和Von Bertalanffy 曲線模型對(duì)雌、雄草魚(yú)體質(zhì)量生長(zhǎng)進(jìn)行擬合(表1)，并比較3種模型對(duì)體質(zhì)量的擬合度，選擇最佳模型[15-16]。采用SPSS 17.0軟件的非線性模塊計(jì)算曲線模型參數(shù)的最優(yōu)估計(jì)值，建立體質(zhì)量模型，再依據(jù)擬合精度(r2)即決定系數(shù)評(píng)價(jià)生長(zhǎng)模型。

表1 用于擬合的3種非線性模型

注:m為體質(zhì)量，a為極限生長(zhǎng)值，k為瞬時(shí)生長(zhǎng)速度，b為參數(shù)，t為月齡.下同.

2 結(jié)果與分析

2.1 草魚(yú)性別鑒定

對(duì)200尾32月齡的草魚(yú)解剖，進(jìn)行性別判定，其中直接用肉眼判斷性別的個(gè)體有153尾，壓片進(jìn)行性別鑒別的共45尾，其中有2尾因辨別模糊放棄，共確認(rèn)198尾草魚(yú)性別。肉眼觀察結(jié)果顯示，191尾試驗(yàn)魚(yú)的性腺處于Ⅱ期，僅有3尾雌魚(yú)和4尾雄魚(yú)處于Ⅲ期，Ⅱ期精巢細(xì)線狀，半透明，血管不顯著，Ⅱ期卵巢呈扁帶狀，有較多細(xì)血管分布于組織中，Ⅲ期精巢呈圓桿狀，乳白色。Ⅲ期卵巢肉眼可看清卵粒，但卵粒不能從卵巢隔膜上分離。顯微鏡下壓片觀察顯示：精原細(xì)胞體積小，細(xì)胞緊密堆集在一起，細(xì)胞與細(xì)胞間隔難分辨；卵原細(xì)胞體積相對(duì)較大，呈圓形或卵圓形，卵原細(xì)胞排列規(guī)則，輪廓清晰，細(xì)胞與細(xì)胞間隔易分辨。

2.2 不同月齡雌、雄草魚(yú)體質(zhì)量

根據(jù)32月齡草魚(yú)性別的檢測(cè)結(jié)果，利用Excel 2007的VLOOKUP函數(shù)獲得每尾草魚(yú)7月齡、8月齡、12月齡、16月齡和20月齡的體質(zhì)量值，每個(gè)月齡雌、雄草魚(yú)的體質(zhì)量均值見(jiàn)表2。由表2可見(jiàn)，湖南、湖北和江蘇草魚(yú)群體在每個(gè)月齡所測(cè)的性比均接近1∶1。草魚(yú)體質(zhì)量的標(biāo)準(zhǔn)差隨著月齡的增加越來(lái)越大，說(shuō)明隨著草魚(yú)的生長(zhǎng)，個(gè)體間的生長(zhǎng)差距變大。運(yùn)用最小二乘法對(duì)3個(gè)群體的雌、雄魚(yú)進(jìn)行多重比較，結(jié)果表明，在相同月齡的3個(gè)雌魚(yú)和3個(gè)雄魚(yú)群體的差異均不顯著(P>0.05)。對(duì)相同月齡，雌魚(yú)和雄魚(yú)群體進(jìn)行均方檢驗(yàn)，結(jié)果顯示，7月齡、8月齡、12月齡和16月齡雌、雄群體體質(zhì)量差異不顯著(P>0.05)，20月齡雌魚(yú)和雄魚(yú)差異顯著(P<0.05)，32月齡雌魚(yú)和雄魚(yú)體質(zhì)量差異極顯著(P<0.01)。

表2 不同群體雌、雄草魚(yú)體質(zhì)量描述性統(tǒng)計(jì)

續(xù)表2

月齡群體雌魚(yú)雄魚(yú)樣本數(shù)尾平均值±標(biāo)準(zhǔn)差g樣本數(shù)尾平均值±標(biāo)準(zhǔn)差g20湖南312585.81±307.21a352512.00±380.99b湖北372703.78±501.48a392610.77±346.40b江蘇262687.69±358.26a272467.41±414.32b合計(jì)942659.09±388.98a1012530.06±380.57b32湖南314837.42±643.94Aa354375.14±695.50Bb湖北374955.68±872.58Aa394558.46±586.01Bb江蘇264811.54±695.73Aa274320.74±659.00Bb合計(jì)944868.21±737.42Aa1014418.11±646.84Bb

注：不同小寫(xiě)字母表示雌、雄體質(zhì)量差異顯著(P<0.05)，不同大寫(xiě)字母表示雌、雄體質(zhì)量差異極顯著(P<0.01).

2.3 雌、雄草魚(yú)體質(zhì)量生長(zhǎng)曲線

因3個(gè)草魚(yú)群體在每個(gè)月齡階段，體質(zhì)量差異均不顯著，采取合并3個(gè)草魚(yú)群體數(shù)據(jù)，繪制雌、雄草魚(yú)體質(zhì)量生長(zhǎng)曲線。草魚(yú)體質(zhì)量累積生長(zhǎng)曲線見(jiàn)圖1。由圖1可見(jiàn)，草魚(yú)由7月齡到16月齡，體質(zhì)量的絕對(duì)累計(jì)生長(zhǎng)率較低，雌魚(yú)和雄魚(yú)的生長(zhǎng)也基本沒(méi)有差異。16月齡后體質(zhì)量增長(zhǎng)進(jìn)入指數(shù)生長(zhǎng)期，雌魚(yú)和雄魚(yú)的體質(zhì)量開(kāi)始出現(xiàn)差異，20月齡后體質(zhì)量的差異變大。

圖1 草魚(yú)7～32月齡體質(zhì)量累積生長(zhǎng)曲線

雌、雄草魚(yú)的月絕對(duì)生長(zhǎng)率曲線和相對(duì)生長(zhǎng)率曲線見(jiàn)圖2、圖3，體質(zhì)量的相對(duì)生長(zhǎng)率和絕對(duì)生長(zhǎng)率的變化趨勢(shì)相似，均是在20月齡達(dá)到最大值，之后出現(xiàn)急劇下降趨勢(shì)。

2.4 草魚(yú)體質(zhì)量生長(zhǎng)模型的擬合分析

采用Logistic、Gompertz和Von Bertalanffy 3種非線性模型對(duì)雌、雄草魚(yú)體質(zhì)量變化規(guī)律進(jìn)行擬合(表3)，結(jié)果擬合精度均達(dá)到0.968以上，其中Logistic生長(zhǎng)模型的雌、雄擬合精度均達(dá)到0.995。雌魚(yú)和雄魚(yú)的拐點(diǎn)月齡分別為19.73月齡和19.57月齡、拐點(diǎn)處體質(zhì)量分別為2442.63 g和2220.13 g。

圖2 草魚(yú)7～32月齡體質(zhì)量月絕對(duì)生長(zhǎng)率

圖3 草魚(yú)7～32月齡體質(zhì)量月相對(duì)生長(zhǎng)率

性別生長(zhǎng)模型生長(zhǎng)模型參數(shù)abk擬合精度拐點(diǎn)處體質(zhì)量/g拐點(diǎn)處月齡雌魚(yú)Gompertz4939.62402.620.320.9941817.1818.74Logistic4885.2551 530.490.550.9952442.6319.73Von Bertalanffy6230.812.700.110.9711846.179.03雄魚(yú)Gompertz4479.63427.860.330.9931647.9618.36Logistic4440.2638 768.330.540.9952220.1319.57Von Bertalanffy5520.372.790.120.9681635.678.55

3 討 論

3.1 池塘草魚(yú)早期體質(zhì)量生長(zhǎng)模型的選擇

國(guó)內(nèi)外已有大量關(guān)于魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)模型的擬合報(bào)道，理想的魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)曲線的獲得，既可以確定魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)發(fā)育模式，也可以預(yù)測(cè)魚(yú)類(lèi)各時(shí)期的生長(zhǎng)率和飼料消耗量等[15-18]。筆者采用的Logistic、Gompertz和Von Bertalanffy 3種動(dòng)物生長(zhǎng)模型均能較好地對(duì)雌、雄草魚(yú)體質(zhì)量進(jìn)行擬合，擬合精度超過(guò)0.968。其中采用Logistic生長(zhǎng)模型，雌、雄擬合精度均為0.995，能更好地?cái)M合草魚(yú)體質(zhì)量的生長(zhǎng)，因而采用Logistic模型對(duì)雌、雄草魚(yú)個(gè)體體質(zhì)量的擬合效果更佳。熊飛等[3-4]應(yīng)用Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程對(duì)長(zhǎng)江干流江段野生草魚(yú)進(jìn)行生長(zhǎng)擬合，對(duì)比結(jié)果表明，池塘養(yǎng)殖條件下拐點(diǎn)質(zhì)量和拐點(diǎn)時(shí)間均低于野生環(huán)境條件，推測(cè)是因?yàn)槌靥琉B(yǎng)殖條件下食物量充足[19]，生長(zhǎng)水文環(huán)境較理想，從而其生長(zhǎng)速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)快于野生條件下的生長(zhǎng)速度。根據(jù)模型顯示，在廣東佛山地區(qū)，草魚(yú)的最佳上市時(shí)間可選擇在19.8～20月齡。在實(shí)際生產(chǎn)中，應(yīng)盡量滿足前20月齡的營(yíng)養(yǎng)供給，提高草魚(yú)的體質(zhì)量，以獲得最大的經(jīng)濟(jì)效益。

3.2 池塘草魚(yú)早期體質(zhì)量性差研究的生產(chǎn)意義

草魚(yú)在性成熟前不易從外部形態(tài)區(qū)分雌雄，性成熟的雄魚(yú)在繁殖季節(jié)胸鰭和鰓蓋上會(huì)出現(xiàn)追星，但在非繁殖季節(jié)就難以準(zhǔn)確辨別[20]。不少魚(yú)類(lèi)，如半滑舌鰨[9]、尼羅羅非魚(yú)[10]、黃顙魚(yú)[11]等的兩性生長(zhǎng)差異明顯，這在生產(chǎn)上為單性品種的開(kāi)發(fā)提供了空間。草魚(yú)繁殖親魚(yú)的母本明顯大于父本，野生資源調(diào)查結(jié)果也顯示，3齡后雌魚(yú)比雄魚(yú)生長(zhǎng)快，但養(yǎng)殖草魚(yú)雌、雄個(gè)體生長(zhǎng)速度是否存在差別，如有差異又是何時(shí)開(kāi)始分化，一直未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道，通過(guò)個(gè)體標(biāo)記，對(duì)同塘養(yǎng)殖草魚(yú)雌、雄個(gè)體的生長(zhǎng)進(jìn)行對(duì)比，結(jié)果表明，養(yǎng)殖草魚(yú)在16月齡，體質(zhì)量在500 g之前雌、雄體質(zhì)量差異不顯著，16月齡之后，雌性草魚(yú)的生長(zhǎng)速度要明顯快于雄性，20月齡和32月齡雌性草魚(yú)的平均體質(zhì)量要比雄性草魚(yú)增加5.10%和10.18%，達(dá)到顯著和極顯著的水平。說(shuō)明池塘養(yǎng)殖條件下，自20月齡后，隨著養(yǎng)殖時(shí)間增加，雌性草魚(yú)體質(zhì)量的增速顯著優(yōu)于雄性草魚(yú)。

一般認(rèn)為，雌、雄個(gè)體生長(zhǎng)差異是由于雌、雄魚(yú)對(duì)能量代謝的配置不同引起[21-22]，雄性草魚(yú)要比雌性草魚(yú)提前一年達(dá)到性成熟，雄性草魚(yú)要提前分配更多的能量到生殖作用上，相應(yīng)的分配到生長(zhǎng)作用上的能量會(huì)減少，但由試驗(yàn)結(jié)果來(lái)看，20月齡的草魚(yú)雌、雄體質(zhì)量已有顯著差異，但此時(shí)的性腺發(fā)育遠(yuǎn)未達(dá)到性成熟，生殖能量配置的差異應(yīng)不是這階段雌、雄草魚(yú)生長(zhǎng)差異的主要原因，推測(cè)是由于雌、雄個(gè)體生長(zhǎng)相關(guān)基因表達(dá)差異或體內(nèi)性類(lèi)固醇的水平[23-25]等因素，導(dǎo)致雌、雄草魚(yú)個(gè)體生長(zhǎng)差異。華南地區(qū)草魚(yú)通常根據(jù)市場(chǎng)需求養(yǎng)殖分段進(jìn)行，有魚(yú)種養(yǎng)殖(0.15～0.35 kg/尾出售)、統(tǒng)級(jí)草魚(yú)養(yǎng)殖(1～1.5 kg/尾出售或上市)、大級(jí)草魚(yú)養(yǎng)殖(2.5 kg/尾以上上市)、脆肉鯇養(yǎng)殖(3.5～5.5 kg/尾上市)[26]。因雌性草魚(yú)生長(zhǎng)速度快于雄性草魚(yú)，若在大級(jí)草魚(yú)和脆肉鯇養(yǎng)殖中，實(shí)現(xiàn)全雌養(yǎng)殖所獲得的經(jīng)濟(jì)效益將會(huì)高于混合性別養(yǎng)殖模式。