梁正其，楊桂琴，楊秋菊

( 銅仁學(xué)院 農(nóng)林工程與規(guī)劃學(xué)院，梵凈山特色動(dòng)植物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州 銅仁 554300 )

錦江河發(fā)源于貴州省梵凈山南麓，河流呈南北走向，北部最終流入湖南境內(nèi)，河寬30～100 m，水深3～10 m，流速緩慢，干流全程158 km，流域面積4086 km2。2009年錦江河成為第三批特有魚(yú)類(lèi)國(guó)家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)，重點(diǎn)保護(hù)區(qū)域?yàn)橘F州省銅仁段，該河段長(zhǎng)68.6 km，總面積約980 hm2，主要保護(hù)的魚(yú)類(lèi)為野生鱖魚(yú)(Sinipercachuatsi)、黃顙魚(yú)(Pelteobagrusfulvidraco)等[1]。

黃顙魚(yú)屬鲇形目、鲿科、黃顙魚(yú)屬[2]，分布于我國(guó)各大水系的干、支流及附屬湖泊，具較高的營(yíng)養(yǎng)和保健價(jià)值，是我國(guó)長(zhǎng)江、珠江及其干支流水系的常見(jiàn)小型底棲經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)。為保護(hù)黃顙魚(yú)種群資源，達(dá)到合理開(kāi)發(fā)、可持續(xù)利用的目的，一些學(xué)者對(duì)不同水系、湖泊水體黃顙魚(yú)的年齡、生長(zhǎng)、繁殖特性、肌肉營(yíng)養(yǎng)等[3-8]進(jìn)行了研究，筆者對(duì)長(zhǎng)江支流錦江河干流黃顙魚(yú)的年齡、生長(zhǎng)和資源利用等進(jìn)行了分析，以期為錦江河特有魚(yú)類(lèi)黃顙魚(yú)的資源保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

于2017年1—12月逐月在錦江河干流(N 27°40′41″～27°59′1″，E 108°47′47″～109°25′21″)采集黃顙魚(yú)樣本，每月采集30尾以上鮮活黃顙魚(yú)帶回實(shí)驗(yàn)室，測(cè)量體長(zhǎng)、體質(zhì)量等常規(guī)生物學(xué)數(shù)據(jù)(長(zhǎng)度精確至1 mm、質(zhì)量精確至1 g)。

1.2 年齡鑒定材料處理

隨機(jī)選取100尾黃顙魚(yú)的脊椎骨、體左側(cè)鰓蓋骨、胸鰭棘、耳石作為年齡鑒定的對(duì)比材料。

耳石：自黃顙魚(yú)基枕骨背面兩側(cè)的縱溝中摘取微耳石，用無(wú)水乙醇清洗耳石表面的包膜和黏液，洗凈后自然晾干，觀察時(shí)將耳石近級(jí)面(凸面)朝下，用熱熔膠固定，先后用600#水砂紙粗磨和1200#水砂紙細(xì)磨拋光，并隨時(shí)在顯微鏡下觀察直至見(jiàn)到中心核后，取下翻轉(zhuǎn)固定，用相同的方法打磨另一側(cè)，直至能清楚鑒別年齡為止，然后進(jìn)行清洗、晾干，最后封片、觀察。

胸鰭棘：用1%的NaOH溶液浸泡24～28 h，去除附著的肌肉和表皮組織，洗凈晾干。觀察時(shí)用細(xì)齒鋼鋸截除基部不平整的部分后用砂紙磨平，在距基部膨大處截取約3 mm的3～4小段，用熱熔膠將磨平的一面固定，冷卻后邊磨邊觀察，直至觀察到清晰的輪紋。

脊椎骨和鰓蓋骨：脊椎骨取軀體前端5～7枚，于沸水中煮沸3 min，刷洗干凈，去除表面的肌肉和結(jié)締組織，自然晾干；鰓蓋骨取魚(yú)體的主鰓蓋骨，在沸水中煮沸30 s，清洗去除表面的雜物，晾干，保存觀察。

年齡鑒定材料均在OPTEC DV320顯微成像系統(tǒng)下檢測(cè)，參照文獻(xiàn)[9]的方法進(jìn)行年齡的確認(rèn)和計(jì)數(shù)。選取年輪標(biāo)志最清晰的理想材料作為黃顙魚(yú)年齡鑒定的主要材料，用顯微成像系統(tǒng)自帶的測(cè)量軟件測(cè)量其輪徑(精確至0.01 mm)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本次試驗(yàn)數(shù)據(jù)在Excel 2010下整理，用SPSS 20.0協(xié)助進(jìn)行分析作圖。

1.3.1 體長(zhǎng)—體質(zhì)量關(guān)系

采用冪函數(shù)方程擬合黃顙魚(yú)體長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系，方程為:

m=aLb

式中，m為體質(zhì)量(g)，L為體長(zhǎng)(mm)，a為生長(zhǎng)條件因子，b為冪函數(shù)指數(shù)[9]。

1.3.2 生長(zhǎng)方程

參照文獻(xiàn)[9-10]的方法，用最小二乘法擬合Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程，并對(duì)擬合方程作圖。

體長(zhǎng)退算公式：

L=a+bR

式中，L為實(shí)測(cè)體長(zhǎng)(mm)，R為實(shí)測(cè)年齡材料半徑(mm)，a、b為常數(shù)。

Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程：

Lt=L∞(1-e-k(t-t0))

mt=m∞(1-e-k(t-t0))

生長(zhǎng)速度方程：

dL/dt=L∞ke-k(t-t0)

dm/dt=bm∞ke-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-1

生長(zhǎng)加速度方程：

d2L/dt2=-L∞k2e-k(t-t0)

d2m/dt2=bm∞k2e-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-2[b-e-k(t-t0)-1]

式中，t為年齡，Lt和mt為t齡時(shí)的體長(zhǎng)(mm)和體質(zhì)量(g)，L∞為漸進(jìn)體長(zhǎng)(mm)，m∞為漸進(jìn)體質(zhì)量(g)，k為生長(zhǎng)系數(shù)，b為體長(zhǎng)體質(zhì)量關(guān)系式指數(shù)，t0為假設(shè)的理論生長(zhǎng)起點(diǎn)年齡。

1.3.3 相對(duì)單位補(bǔ)充漁獲量和生物量

參照[9,11-12]方法退算相對(duì)單位補(bǔ)充漁獲量和生物量。

總死亡率：

自然死亡率：

lgM=0.0066-0.279lgL∞+0.6543lgk+0.4634lgT

相對(duì)單位補(bǔ)充漁獲量 ：

2 結(jié)果與分析

2.1 年齡特征與年齡判定

黃顙魚(yú)脊椎骨椎體呈雙凹型，在透射光下觀察，椎體中心至邊緣由寬而透明的亮帶和窄而不透明的暗帶相間排列形成同心圓環(huán)帶；觀察全年逐月采集黃顙魚(yú)標(biāo)本的脊椎骨椎體，發(fā)現(xiàn)其一環(huán)明帶與其相鄰的一環(huán)暗帶構(gòu)成一個(gè)生長(zhǎng)年帶。疏帶無(wú)明顯輪紋，窄帶一般由較粗的一條輪紋構(gòu)成(圖1a)，即每個(gè)暗帶邊緣則為1個(gè)年輪。在透射光下觀察一個(gè)生長(zhǎng)年帶內(nèi)疏帶呈灰色，窄帶呈透明狀，有明顯的間隔亮帶和暗帶的過(guò)渡區(qū)域即為年輪(圖1a)。

在透射光下，黃顙魚(yú)的微耳石呈不規(guī)則橢圓形(圖1b)，中間厚邊緣逐漸變薄，其邊緣平滑，厚度適中，由明暗相間的輪紋帶構(gòu)成年齡特征，即每個(gè)暗帶的邊緣定為1個(gè)年輪。

黃顙魚(yú)的鰓蓋骨呈不規(guī)則的扇形，在透射光下，可以模糊見(jiàn)到有明帶和暗帶相間排列，但輪紋密集，亂紋、副輪較多，僅能大致區(qū)分明、暗帶(圖1c)。

胸鰭棘磨片在透射光下，可看到自中心到邊緣的透明寬帶和不透明窄帶相間排列，形成近似的同心圓環(huán)帶，相鄰的明、暗帶分界處即形成一個(gè)年輪(圖1d)。

在年齡鑒定材料中，耳石在處理過(guò)程中因磨損較大，不易測(cè)量；胸鰭棘和鰓蓋骨的年輪清晰度較差，窄帶的規(guī)律性不強(qiáng)，且多數(shù)含有副輪和亂紋，易造成誤判，只有脊椎骨的年輪標(biāo)志清晰度最高，最終選擇脊椎骨作為野生黃顙魚(yú)年齡鑒定和輪徑測(cè)量的材料。

2.2 漁獲物組成

2.2.1 年齡結(jié)構(gòu)組成

采取脊椎骨作為黃顙魚(yú)年齡鑒定的主要依據(jù)材料，并以耳石、胸鰭棘、鰓蓋骨作為輔助佐證材料，對(duì)采集樣本進(jìn)行年齡鑒定。通過(guò)脊椎骨年齡判定的結(jié)果，黃顙魚(yú)樣本分為1～6齡組。其中2齡為優(yōu)勢(shì)年齡組，占漁獲物總個(gè)體數(shù)的38.24%；其次為3齡，占24.26%(表1)。

圖1 錦江河黃顙魚(yú)的年輪特征a.脊椎骨，b.微耳石，c.鰓蓋骨，d.胸鰭棘.

2.2.2 體長(zhǎng)和體質(zhì)量分布

樣本共408尾，體長(zhǎng)分布為83～200 mm[(133.85±28.73) mm]，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)為95～150 mm，占總樣本數(shù)的79.73%；體質(zhì)量分布為10～127 g[(44.93±25.4) g]，優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量為10～70 g，占總個(gè)體數(shù)的80.41%(圖2、圖3)。

2.3 體長(zhǎng)和體質(zhì)量關(guān)系

因冪函數(shù)的相關(guān)系數(shù)最高，為此黃顙魚(yú)樣本進(jìn)行體質(zhì)量(m)和體長(zhǎng)(L)的關(guān)系擬合中，選取冪函數(shù)，其擬合的關(guān)系式為m=0.0001L2.6121(r2=0.9491，n=386，圖4)，b值接近于3，表明采集的黃顙魚(yú)漁獲物的體質(zhì)量與體長(zhǎng)的生長(zhǎng)屬于等速生長(zhǎng)類(lèi)型。

2.4 生長(zhǎng)方程

2.4.1 體長(zhǎng)退算

用校正的體長(zhǎng)與脊椎骨輪徑的自然對(duì)數(shù)線性函數(shù)的擬合，得到的擬合方程為：lnL=0.8102lnR+4.9997(r2=0.9079，n=386)。

根據(jù)實(shí)測(cè)脊椎骨各年齡的平均輪徑退算各年齡的魚(yú)體體長(zhǎng)(表2)，t檢驗(yàn)結(jié)果可知，實(shí)測(cè)平均體長(zhǎng)與退算平均體長(zhǎng)差異不顯著(T=0.480，P=0.656>0.05)。

表1 錦江河黃顙魚(yú)的年齡分布

圖2 錦江河黃顙魚(yú)的體質(zhì)量分布

圖3 錦江河黃顙魚(yú)的體長(zhǎng)分布

圖4 錦江河黃顙魚(yú)的體長(zhǎng)和體質(zhì)量生長(zhǎng)曲線

mm

2.4.2 Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程

在黃顙魚(yú)漁獲物的體質(zhì)量—體長(zhǎng)擬合關(guān)系式中，因b值接近于3，說(shuō)明錦江河黃顙魚(yú)的生長(zhǎng)近似勻速生長(zhǎng)的特性，選用Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程進(jìn)行擬合。通過(guò)Ford方程和Beverton法[13]得出L∞=210.8029 mm，k=0.301511，t0=-0.2272；由體質(zhì)量—體長(zhǎng)關(guān)系式得出m∞=117.5434 g。將上述參數(shù)帶入Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程，得到黃顙魚(yú)體長(zhǎng)與體質(zhì)量的生長(zhǎng)方程和生長(zhǎng)曲線(如圖5)。

Lt=210.8029[1-e-0.3015(t+0.2272)]

mt=m∞(1-e-k(t-t0))b=117.5434[1-e-0.3015(t+0.2272)]2.6121

圖5 錦江河黃顙魚(yú)體長(zhǎng)體質(zhì)量生長(zhǎng)曲線

2.4.3 生長(zhǎng)速度與生長(zhǎng)加速度

為研究野生黃顙魚(yú)生長(zhǎng)階段的變化特征，分別對(duì)體長(zhǎng)、體質(zhì)量生長(zhǎng)方程求年齡t的一階、二階導(dǎo)數(shù)，得到體長(zhǎng)、體質(zhì)量的生長(zhǎng)速度方程(dL/dt、dm/dt，圖6)和生長(zhǎng)加速度方程(d2L/dt2、d2m/dt2，圖7)。

體長(zhǎng)：

體質(zhì)量：

圖6 錦江河黃顙魚(yú)體長(zhǎng)的生長(zhǎng)速度曲線和加速度曲線

圖7 錦江河黃顙魚(yú)體質(zhì)量的生長(zhǎng)曲線和加速度曲線

根據(jù)體長(zhǎng)、體質(zhì)量生長(zhǎng)速度和生長(zhǎng)加速度方程分別繪制曲線(圖6、圖7)，體長(zhǎng)的生長(zhǎng)速度為正值，曲線隨年齡的增長(zhǎng)而逐漸下降并趨于平緩，生長(zhǎng)加速度為負(fù)值，曲線隨年齡的增長(zhǎng)而逐漸上升并趨于平緩；體質(zhì)量生長(zhǎng)速度和生長(zhǎng)加速度均存在一個(gè)年齡拐點(diǎn)，生長(zhǎng)速度為正值，曲線隨年齡的增長(zhǎng)上升到拐點(diǎn)，隨后下降并趨于平緩；加速度先以正值下降到零，再以負(fù)值下降到拐點(diǎn)，之后隨年齡的增長(zhǎng)逐漸上升并趨于平緩。

根據(jù)數(shù)學(xué)原理，拐點(diǎn)處的d2m/dt2=0，通過(guò)公式退算拐點(diǎn)年齡ti=lnb/k+t0=2.96(齡)，對(duì)應(yīng)的體長(zhǎng)Li=130.2 mm，體質(zhì)量mi=108.2 g。

2.5 相對(duì)單位補(bǔ)充漁獲量與生物量

根據(jù)每月采樣時(shí)進(jìn)行水溫測(cè)定，周年平均水溫16 ℃，通過(guò)公式可得總死亡率Z=0.7838，自然死亡率M=1.3958，開(kāi)發(fā)率E=0.1096，m=k/Z=0.3847，得到公式：

如果開(kāi)發(fā)率E為定值，對(duì)相對(duì)單位補(bǔ)充漁獲量和相對(duì)單位補(bǔ)充生物量與起捕體長(zhǎng)的關(guān)系(圖8)，漁獲量和生物量都只有一個(gè)峰值，即Lc=121.0 mm時(shí)同時(shí)達(dá)到最大值，Y′/R=0.004213，B′/R=0.048993，對(duì)應(yīng)的黃顙魚(yú)年齡與體質(zhì)量分別是tc=2.63齡，mc=105.2 g。

圖8 相對(duì)單位補(bǔ)充漁獲量和生物量與起捕體長(zhǎng)的關(guān)系

3 討 論

3.1 錦江河干流黃顙魚(yú)年齡鑒定材料的選取

3.2 錦江河黃顙魚(yú)的生長(zhǎng)特性

魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)是一個(gè)受遺傳組成與環(huán)境因子相互影響的復(fù)雜過(guò)程，不同的種類(lèi)通常具有不同的生長(zhǎng)式型，即使是同一種魚(yú)類(lèi)也會(huì)因?yàn)闂⒌氐沫h(huán)境、食物條件及捕撈強(qiáng)度的不同而在其生長(zhǎng)和其他的一些生活史上表現(xiàn)出明顯的變化[25]。黃顙魚(yú)為鲿科、黃顙魚(yú)屬的溫水性魚(yú)類(lèi)，對(duì)生態(tài)環(huán)境條件的適應(yīng)能力較強(qiáng)，主要以浮游動(dòng)物(如橈足類(lèi)、輪蟲(chóng)類(lèi)、枝角類(lèi))、軟體動(dòng)物、搖蚊幼蟲(chóng)等動(dòng)物性餌料為食。Branstetter[26]認(rèn)為，生長(zhǎng)系數(shù)k值為0.05～0.10的魚(yú)類(lèi)，為生長(zhǎng)緩慢魚(yú)類(lèi)；0.10～0.20的為均生長(zhǎng)魚(yú)類(lèi)；0.20～0.50的為快速生長(zhǎng)魚(yú)類(lèi)。錦江河黃顙魚(yú)的生長(zhǎng)系數(shù)k值為0.3015，屬于快速生長(zhǎng)魚(yú)類(lèi)。比較鲿科5種魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)特性[5,20,27-28](表3)

表3 鲿科不同魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)特性的比較

發(fā)現(xiàn)，5種鲿科魚(yú)類(lèi)體質(zhì)量對(duì)體長(zhǎng)的指數(shù)b均小于3，多數(shù)接近于3，符合等速生長(zhǎng)特點(diǎn)；生長(zhǎng)系數(shù)k多數(shù)在0.20～0.50，屬于快速生長(zhǎng)魚(yú)類(lèi)；理論起點(diǎn)年齡均為負(fù)值，但略微偏大，拐點(diǎn)年齡相對(duì)滯后，僅有大鰭鳠大于10齡，其余均在10齡以下?？傮w來(lái)看，其他性狀都相對(duì)偏小，錦江河黃顙魚(yú)與以上特點(diǎn)均相似，這可能與其生長(zhǎng)的錦江河的水環(huán)境狀況有關(guān)，錦江河地處沅江水系辰水的上源，其干流水源多來(lái)自支流山區(qū)地下水，水溫偏低，餌料生物量偏少，導(dǎo)致該種群魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)緩慢。而洞庭湖、撫仙湖水庫(kù)種群的漸進(jìn)和拐點(diǎn)的體長(zhǎng)、體質(zhì)量明顯大于錦江河，即生長(zhǎng)極限較大，這可能是由于流動(dòng)較小的水體有利于餌料生物的增殖，形成了黃顙魚(yú)生長(zhǎng)的良好環(huán)境[5,14,20]。

3.3 野生黃顙魚(yú)的資源保護(hù)和利用

魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)速度反映了魚(yú)類(lèi)在生態(tài)壽命過(guò)程中體長(zhǎng)或體質(zhì)量增加的快慢程度。了解魚(yú)類(lèi)在各個(gè)生長(zhǎng)階段的生長(zhǎng)速度，可選擇其在快速生長(zhǎng)期進(jìn)入緩慢生長(zhǎng)期這一階段加以利用。在錦江河野生黃顙魚(yú)中調(diào)查發(fā)現(xiàn)，野生黃顙魚(yú)的生長(zhǎng)拐點(diǎn)年齡為2.96齡，對(duì)應(yīng)的體長(zhǎng)和體質(zhì)量為130.2 mm，108.2 g；年齡組成主要以2～3齡為主，占總體種群的62.50%。從現(xiàn)有研究數(shù)據(jù)看，錦江河黃顙魚(yú)年齡組成偏低，規(guī)格偏小，這可能因?yàn)殄\江河黃顙魚(yú)經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高，受市場(chǎng)價(jià)格因素刺激，捕撈強(qiáng)度加大，繁殖期控捕力度不足所致。鑒此，為切實(shí)有效地保護(hù)錦江河特有魚(yú)類(lèi)國(guó)家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)野生黃顙魚(yú)的資源，執(zhí)法部門(mén)應(yīng)加大宣傳的力度，控制捕撈量，嚴(yán)格限制和改造濫捕幼魚(yú)的漁具規(guī)格，嚴(yán)禁電網(wǎng)誘捕，限制捕撈規(guī)格(100 g以上起捕)，確保低齡幼魚(yú)的生長(zhǎng)和發(fā)育及種群資源的恢復(fù)。在繁殖期，還應(yīng)采取適當(dāng)?shù)姆敝潮Ｗo(hù)措施，嚴(yán)格執(zhí)行禁漁期和禁漁區(qū)制度，同時(shí)在錦江河特有魚(yú)類(lèi)國(guó)家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)核心區(qū)和試驗(yàn)區(qū)開(kāi)展合理的人工增殖放流活動(dòng)，加快恢復(fù)錦江河干流黃顙魚(yú)的野生資源量。