欒柯權 張 恒 田永剛 楊書成 王洪武 王連奎 李焱龍 陸志民 趙曦陽*

(1.東北林業(yè)大學林木遺傳育種國家重點實驗室，哈爾濱 150040； 2.吉林省三岔子林業(yè)局，白山 134702； 3.吉林省林業(yè)科學研究院，長春 136000)

水曲柳(Fraxinusmandschurica)是木犀科(Oleaceae)梣屬(Fraxinus)樹種，為國家二級重點保護植物，溫帶針闊混交林區(qū)闊葉紅松林頂級群落的重要組成和次生林演替的主要樹種，也是長白山林區(qū)最主要造林樹種之一[1]，主要分布于中國的東北、華北、陜西、甘肅等地，在日本、朝鮮、俄羅斯等地也有分布[2～4]。水曲柳具有生長快、適應性強、經濟價值高、抗嚴寒、抗干旱等特點[5]。國外的水曲柳研究主要集中在生理生態(tài)[6～8]和病理木材科學等方面[9]。國內建國初期就有對于長白山地區(qū)的水曲柳種群分布的報道[10]，近年來研究不斷深入，主要包括種群分布[11～12]、優(yōu)質種源選擇[13]、種子園建設[14]、優(yōu)良無性系，家系綜合評價[15]、生理生態(tài)指標分析[16]、木材性狀分析[17]、無性繁殖[18]和育苗培育造林應用[19]等方面，并取得一定進展。

林木種子園是為生產優(yōu)良種子、按人為設計要求所營建的特種人工林，生產的種子產量和品質好壞對于林木良種推廣、造林等具有重要意義[20]。林木生長由遺傳因素和環(huán)境因素共同決定，在優(yōu)良家系(無性系)選擇過程中，剔除環(huán)境因素對生長的影響至關重要[21]，通過遺傳測定估算樹木的育種值、遺傳力和遺傳增益等有關遺傳、變異參數(shù)對樹種良種選育意義重大[22]。由于水曲柳是闊葉植物，對其利用一般以無性擴繁為主，種子園則較少營建[14]，但由于其生長較慢，扦插成活率較低，優(yōu)良家系評價選擇仍然是水曲柳遺傳改良的重要組成部分。本研究以吉林省三岔子林業(yè)局國家紅松良種基地的75個水曲柳半同胞家系為材料，對其不同樹齡的生長性狀進行測定，計算不同指標遺傳變異參數(shù)，對優(yōu)良家系進行初步篩選，該研究可為水曲柳良種選育提供基礎，也可為改良種子園的營建提供參考。

1 材料與方法

1.1 實驗地點與試驗材料

本研究材料來源于吉林省三岔子林業(yè)局國家紅松良種基地(N42°07′～42°48′,E126°17′～127°08′)，該地點氣候屬溫帶大陸性季風山地氣候，年平均氣溫2.5℃，一月為最冷月，極端最低氣溫達-42.2℃；七月為最熱月，月平均氣溫20.4℃；年平均相對濕度為72%；全年日照時數(shù)為2 300 h。

2001年收集種子園75個家系種子(表1，具體包括生產區(qū)74個半同胞家系的種子和1個本地對照種子CK)，2002年育苗并于2003年營建水曲柳子代測定林。實驗采用完全隨機區(qū)組設計，4株小區(qū)，8次重復，株行距2 m×2 m。

表1 不同家系編號

1.2 試驗方法

于2005年利用塔尺和游標卡尺對4年生各單株樹高(Height,H)和地徑(Basal diameter,BD)進行測定，利用塔尺和圍尺于2012年和2017年分別對各單株樹高、胸徑(Diameter at breast height,DBH)進行測定。采用平均實驗形數(shù)法計算16年生各單株材積[23]：

V=(H+3)g1.3·f3

(1)

式中：H為樹高；g1.3為胸徑的橫截面積；f3為水曲柳平均形數(shù)為0.40。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

所有數(shù)據(jù)利用SPSS 19.0軟件進行分析，其中樹高、胸徑和材積的方差分析線性模型為：

Xi=μ+Bi+Fj+FBij+eijk

(2)

式中：μ為總體平均值；Bi為區(qū)組效應；F為家系效應；FBij為區(qū)組和家系的交互作用；eijk為機誤。

家系遺傳力(H2)采用公式[24]：

(3)

表型變異系數(shù)(PCV)采用公式[25]：

(4)

表型相關系數(shù)(r)采用公式[25]：

(5)

一般配合力(GCA)采用公式[23]：

GCA=Xi-X..

(6)

式中：Xi為某個親本若干交配組合子代平均值；X..為子代總平均值；

遺傳增益估算采用公式[26]：

(7)

2 結果與分析

2.1 各性狀方差分析

不同家系間各指標方差分析結果見表2，各性狀在不同變異來源間均達極顯著差異水平(P<0.01)。

表2 不同家系各性狀方差分析表

2.2 家系間各性狀遺傳變異參數(shù)

75個半同胞家系不同樹齡樹高、地徑(胸徑)和材積等性狀變異參數(shù)見表3，所有半同胞家系4年生樹高平均值為0.35 m，變幅為0.23～0.48 m，最大值為最小值的2倍；地徑的平均值為0.75 cm，變幅為0.56～1.03 cm，最大值為最小值的1.84倍；所有半同胞家系11年生樹高平均值為2.39 m，變幅為1.56～3.32 m，最大值為最小值的2.13倍；胸徑的平均值為1.87 cm，變幅為0.99～2.99 cm，最大值為最小值的3.00倍；所有半同胞家系16年生樹高平均值為6.41 m，變幅為5.17～7.91 m，最大值為最小值的1.53倍；胸徑的平均值為6.63 cm，變幅為4.86～8.35 cm，最大值為最小值的1.72倍；材積的平均值為0.015 m3，變幅為0.007～0.026 m3，最大值為最小值的3.71倍。

各性狀表型變異系數(shù)變化范圍為22.20%(16年生樹高)～63.30%(16年生材積)；各性狀的家系遺傳力均較高，變化范圍為0.796(16年生胸徑)～0.981(11年生樹高)。各性狀的遺傳方差變化范圍為0.000 234～8.423，環(huán)境方差變化范圍為0.000 084～3.471，遺傳方差均大于環(huán)境方差。

表4 各指標相關性分析

注：**相關達極顯著水平(P<0.01)。

Note:**represents correlation is significant at the 0.01 level.

表5 不同家系材積平均值

2.3 各性狀相關性分析

各性狀間相關系數(shù)見表4，不同樹齡各性狀間均達極顯著正相關水平。所有指標相關系數(shù)變化范圍為0.153(4年生地徑與16年生胸徑)～0.950(16年生胸徑與材積)；隨著樹齡的增加，樹高與胸徑相關系數(shù)變化范圍為0.625(4年生)～0.911(11年生)；不同樹齡樹高與樹高相關系數(shù)變化范圍為0.264(4年與16年生樹高)～0.607(11年與16年生樹高)；不同樹齡地徑(胸徑)與胸徑相關系數(shù)變化范圍為0.153(4年生地徑與16年生胸徑)～0.479(11年生胸徑與16年生胸徑)；不同樹齡樹高與地徑(胸徑)相關系數(shù)變化范圍為0.239(4年生樹高與16年生胸徑)～0.540(11年生樹高與16年生胸徑)；所有樹高、地徑(胸徑)與材積相關系數(shù)變化范圍為0.257(4年生地徑與材積)～0.950(16年生胸徑與材積)。

2.4 材積評價

各家系材積值見表5，以16年生材積為評價指標，按10%的入選率對75個半同胞家系進行評價選擇，家系Fm110、Fm228、Fm220、Fm212、Fm160、Fm230、Fm112和Fm234入選，入選的8個家系材積平均值為0.0222 m3，比總平均值高0.007 m3，遺傳增益為36.03%。

3 討論

遺傳和變異是林木育種研究的主要內容，了解不同育種群體的遺傳變異參數(shù)對優(yōu)良材料的選擇至關重要[27]，對變異來源和規(guī)律的認識是進行樹種改良的重要基礎[28]。本研究通過對16年生75個水曲柳半同胞家系生長性狀進行測定分析，結果表明各生長性狀家系間具有極顯著的差異(P<0.01)，對家系的評價選擇具有重要意義[29]。

表型變異系數(shù)可以清楚的反應不同家系(無性系)間各指標的變異情況，變異系數(shù)越大，越有利于優(yōu)良家系(無性系)的評價選擇[30]。本研究中，不同樹齡樹高和胸徑的表型變異系數(shù)變化范圍為22.20%～63.30%，與Xia[31]等對長白落葉松(Larixolgensis)、Zhao[32]等對白樺(Betulaplatyphylla)、鄧繼峰等對紅松(Pinuskoraiensis)的研究結果相近[33]。遺傳力是親本某一性狀遺傳給子代的能力，高遺傳力表明該性狀可以穩(wěn)定遺傳給子代，受環(huán)境影響較小[34]。本研究中75個半同胞家系各性狀遺傳力較高，均超過0.79，與譚健暉對馬尾松(Pinusmassoniana)[35]、張鑫鑫[36]對長白落葉松的研究結果相近，表明各性狀在不同家系內均受到較強的遺傳控制，且各性狀的遺傳方差均大于環(huán)境方差，表明各性狀變異主要由遺傳因素導致。高變異系數(shù)、高遺傳力，有利于優(yōu)良家系評價選擇。

年—年相關是林木早期評價選擇的重要參數(shù)[37]，雖然樹高、胸徑等年年相關研究較多，但是不同樹齡樹高與胸徑相關是一個非常復雜的過程[38]。尤其對于多年生林木來說，初期樹高生長較快，但當樹高達到極限值后，植株生長主要體現(xiàn)在胸徑方面。在本研究中，樹高與胸徑相關系數(shù)早期較低，表明樹齡4年時，以樹高生長為主，隨著樹齡增加，樹高與胸徑相關系數(shù)越來越高，表明樹高與胸徑發(fā)育逐漸同步。從單性狀樹高來說，不同樹齡樹高與樹高相關系數(shù)均達極顯著水平，變化范圍為0.264(4年與16年生樹高)～0.607(11年與16年生樹高)，表明在樹齡4年時就可以對16年生樹高進行預測，有利于水曲柳家系早期選擇[39]。

育種目標不同，評價和選擇的方式也不同。水曲柳是重要的用材樹種，生長性狀是其育種過程中重點考慮的問題。材積是體現(xiàn)育種材料生長量的一種重要評價指標，本研究中利用材積對家系進行綜合評價，初步選出8個優(yōu)良家系，入選的優(yōu)良家系材積遺傳增益為36.03%，比張桂芹對水曲柳的研究結果偏高[22]，表明選擇效果較理想。隨著林木改良工作日漸深入，林木種子園的改建及升級勢在必行[40]，本研究初選的優(yōu)良家系可以為良種選育提供基礎，其親本可以為改良種子園的營建提供材料，此方法可以為其它種子園營改建提供借鑒。