卯婷婷， 莫維弟

(1.貴州省農(nóng)業(yè)科學院 植物保護研究所， 貴州 貴陽 550006； 2.貴州大學 農(nóng)學院， 貴州 貴陽 550025)

辣椒枯萎病是辣椒生產(chǎn)過程中發(fā)生嚴重的土傳病害之一，通常由尖孢鐮刀菌(Fusariumoxysporum)引起，不同地區(qū)主要危害的?；涂赡苡兴煌Ｎ覈?0世紀50年代首次報道該病害的發(fā)生[1]，之后在澳大利亞、美國佛羅里達及加利福尼亞等地也相繼報道[2-5]。自2013年以來，辣椒平均年產(chǎn)值位居全國各類蔬菜之首，其種植面積也在不斷擴大。特別是在貴州、甘肅、陜西、四川、湖南、河北、北京及吉林等辣椒主產(chǎn)區(qū)，均有辣椒枯萎病發(fā)生[6]。因此，掌握辣椒枯萎病的發(fā)生規(guī)律與防治技術(shù)對提高辣椒的品質(zhì)與產(chǎn)量具有重要意義。鑒于此，從抗病品種選育、農(nóng)業(yè)防治、化學防治及生物技術(shù)方法等方面就國內(nèi)外對辣椒枯萎病的防治技術(shù)研究進行綜述，旨在為有效防控該病害發(fā)生，提高辣椒的品質(zhì)與產(chǎn)量提供參考。

1 辣椒枯萎病概況

1.1 田間癥狀診斷

辣椒枯萎病在辣椒整個生長期均可發(fā)生危害。發(fā)生初期，由于病原菌在侵入辣椒根莖初期產(chǎn)生的鐮刀菌毒素在植株蒸騰作用較大時影響了根莖對水分的吸收，致使辣椒在白天出現(xiàn)類似缺水性的萎蔫，但夜間可恢復。苗期該萎蔫現(xiàn)象持續(xù)出現(xiàn)2～3 d后，辣椒下部葉片開始變黃或脫落，直至最終整株苗萎蔫死亡，辣椒根頸部可見明顯水漬狀褐色病斑。到發(fā)病中期，根莖表皮由水漬狀變?yōu)楹稚?，剖開其根莖部，維管束變褐并有向上漫延的趨勢。后期發(fā)病嚴重時，全株葉片萎蔫，枯死。若田間濕度大，發(fā)病部位還常見病原菌菌絲形成的白色霉狀物[6]。

1.2 病原菌

辣椒枯萎病病原菌為鐮刀菌屬真菌，目前報道的有2種致病?；?，即尖孢鐮刀菌萎蔫?；?F.oxysporumf. sp.vasinfectum)和尖孢鐮刀菌辣椒?；?F.oxysporumf. sp.capsicum)，二者均為半知菌亞門梗孢目(Moniliales)痤孢科(Tubercular)鐮刀菌屬(Fusarium)的尖孢鐮刀菌(F.oxysporumSchlecht.)。其中，在我國引起辣椒枯萎病的病原菌主要為尖孢鐮刀菌萎蔫?；?，在我國北京、廣西和新疆等地有關(guān)于尖孢鐮刀菌辣椒?；鸵鹄苯房菸〉膱蟮繹6-9]。

尖孢鐮刀菌人工培養(yǎng)的最適培養(yǎng)基為葡萄糖馬鈴薯瓊脂培養(yǎng)基(PDA)[10]，培養(yǎng)初期該菌先生成1層白色絮狀菌絲，后期逐漸產(chǎn)生紫色、紅色、粉色或紫紅色色素；菌絲生長后期形成產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)，即分生孢子梗，梗上形成瓶梗狀產(chǎn)孢細胞，上著生分生孢子，分生孢子分為大型分生孢子和小型分生孢子。小型分生孢子卵圓形至橢圓形，少數(shù)略彎，0～1個分隔，無色，數(shù)量眾多，多為團生，大小為(4.0～15) μm×(1.5～4.0) μm；大型分生孢子，無色或淺褐色，長而略彎，呈鐮刀狀，基部有足細胞，具2～6個橫隔膜，多為3個隔膜，大小不等。該病菌的分生孢子梗或菌絲可直接轉(zhuǎn)化形成厚垣孢子，頂生、間生或偶爾串生，短橢圓形或圓形，直徑7.5～11.3 μm，淡黃色或深褐色，壁厚且光滑[6]。

1.3 發(fā)生規(guī)律

辣椒枯萎病菌對辣椒有較強的寄主專一性，尖孢鐮刀菌以厚垣孢子形式在土壤中可存活6～8 a，在種子中可存活5 a以上，因此，土壤中越冬病殘體、種子或混有病殘體肥料中的病原菌通常是該病的初侵染源。該病原菌可以通過雨水和灌溉水、氣流及種子進行傳播。在田間條件適宜時，病原菌可以從中心病株通過氣流和水流等向四周擴散，從寄主的傷口或根系的細胞間隙侵入進行再侵染。尖孢鐮刀菌發(fā)育適溫為25～30℃，在土溫28℃左右時最容易侵染發(fā)病，溫度高于35℃或低于17℃均不利于其發(fā)育。遇連續(xù)陰雨天氣，田間積水嚴重病害易發(fā)生，重茬地、土壤偏酸、缺鉀肥或線蟲發(fā)生嚴重的地方也容易引起該病害嚴重發(fā)生[10]。

2 辣椒枯萎病的防控技術(shù)

2.1 農(nóng)業(yè)防治

2.1.1 抗病品種的應用 由于辣椒枯萎病菌既可長時間在土壤中存活，也可潛伏在辣椒種子內(nèi)部，根據(jù)當?shù)厣a(chǎn)情況選擇合適的抗病品種進行種植是防控該病害的重要舉措[11]。莊燦然[12]對全國282個辣椒品種材料進行田間抗性鑒定的結(jié)果表明，陜西的耀縣線椒、西農(nóng)20號線椒、隴縣線椒、和陽一窩蜂線椒、黃龍線椒、澄城線椒和大荔老鴨椒等7個品種對枯萎病免疫或高抗；貴州遵義牛角椒、云南的小米椒、大米椒及黃米椒等辣椒品種對多種病害均有抗性，可作枯萎病的高抗?jié)摿ζ贩N推廣種植。郝曉娟[13]對16個辣椒品種進行抗性鑒定發(fā)現(xiàn)，特大牛角椒和美國紅辣椒對辣椒枯萎病表現(xiàn)高抗，22號尖椒、南韓玉翠、七寸紅、8819線椒及保加利亞尖椒則表現(xiàn)中抗，中椒4號、赤選一號及日本品種子彈頭、南韓品種紅金山和美國品種超大茄門等為低抗，而美國超大甜椒、特大甜椒、日本三櫻椒和厚皮茄門等4個品種是辣椒枯萎病的高感品種。

寄主植物的抗病性從抗病機理上可分為利用組織和結(jié)構(gòu)等特點阻止病原物的接觸、侵入和擴展的組織結(jié)構(gòu)抗病性，利用植株體內(nèi)固有或受到病菌侵染后新合成的抗生性化學物質(zhì)來抑制或抵抗病原物的生理生化抗病性[14]。張顯等[15-16]指出，不同品種間抗病性差異其實與其組織結(jié)構(gòu)差異有關(guān)，而不同抗性的表現(xiàn)其實是由植物角質(zhì)層厚度、表皮細胞壁組成成分及纖維排列順序、氣孔大小及內(nèi)部組織的發(fā)達程度等決定。通常通過維管束侵害的系統(tǒng)病害的侵染能力受寄主植物導管組織結(jié)構(gòu)的影響，不同品種間導管組織結(jié)構(gòu)不同，受病原菌侵染程度不同，從而呈現(xiàn)出不同品種間的抗病性。BUGBEE[17]研究認為，抗性強的品種形成的木質(zhì)部導管比抗性差的品種形成的多。郝曉娟[13]的研究結(jié)果與此相反，而與王正芬[18]的意見較統(tǒng)一，即抗性品種髓射線的多少與辣椒抗枯萎病的能力呈正相關(guān)。其原因在于在髓射線細胞中散布的類黃酮貯藏細胞能夠阻止病原菌菌絲在導管間擴展[19]。同時，多酚氧化酶可以氧化生成醌，也能對病菌產(chǎn)生抑制和毒害作用，同樣與寄主植物的抗病性有關(guān)[20-21]。此外，有報道稱抗壞血酸過氧化物酶[22-23]及幾丁質(zhì)酶[24]等均與抗性有關(guān)。郝曉娟[13]通過研究辣椒枯萎病菌侵染后寄主的生理生化變化發(fā)現(xiàn)，早期辣椒苗內(nèi)多酚氧化酶活性的水平與抗病性有關(guān)，抗壞血酸氧化酶和VC含量與辣椒抗性有關(guān)。VC含量越高，辣椒抗病性越好，且辣椒接菌后，抗病品種的VC含量提高，而感病品種變化不明顯。

2.1.2 高壟栽培 選擇排水良好的壤土或砂壤土地塊栽培，避免選擇地勢低洼的地塊。盡量做到起壟栽培，高壟栽培可以降低土壤水分；雨后及時清溝排水，及時清除病株；澆水時注意避免出現(xiàn)大水漫灌，以最大程度地避免根系產(chǎn)生傷口，預防枯萎病[25-27]。

2.1.3 土壤消毒 在夏季溫度較高且雨水較少的地區(qū)可在夏季利用太陽光高溫紫外消毒。將地塊起壟分塊后，每塊田土中澆透水，或是夏天雨水過后陽光充足時，用地膜將土塊覆蓋密閉，使其土溫上升。當土壤20 cm土層溫度達45℃以上時保持20 d，即可達到土壤基本消毒的目的。若氣候條件達不到可采用藥劑消毒土壤。將98%棉隆微粒劑與50%多菌靈可濕性粉劑1∶1混合后用180～195 kg/hm2藥劑拌細土均勻撒施到土中，然后用地膜覆蓋密封20 d以上，揭膜后散氣15 d以上即可播種[6]。

2.1.4 輪作 與非茄科作物進行3～4 a的輪作，前作特別以韭菜和大蔥等最適宜，后作以禾本科和十字花科等作物最適宜。魏德永等[26]研究發(fā)現(xiàn)，與不同科作物輪作對辣椒枯萎病等病害的發(fā)生有不同影響；稻谷和豆類的秸稈還田對辣椒枯萎病菌均有一定的抑制作用。

2.1.5 田間管理 梁運江等[27]發(fā)現(xiàn)，灌水和施肥是影響辣椒枯萎病發(fā)病率的主要因素，控制水肥管理在一定程度上可防止辣椒枯萎病的發(fā)生。在辣椒生長期應根據(jù)生長需求適時追肥、澆水；高溫干旱時應科學灌水，嚴禁連續(xù)灌水和大水漫灌；施用酵素菌漚制堆肥或腐熟有機肥，結(jié)合測土配方施肥技術(shù)適當增施磷鉀肥，嚴格控制氮肥用量。拔除田間辣椒病殘體并集中燒毀。

2.2 化學防治

由于辣椒枯萎病菌可在土壤中長期存活，遇到適宜的溫濕度及感病品種就會爆發(fā)，因此，需在病害發(fā)生早期進行防控。當田間有零星病株出現(xiàn)時應及時拔除，若受害面積較大，要及時采用藥劑進行防治[27]。發(fā)病初期用50%多菌靈可濕性粉劑500～1 000倍液，或14%絡酸銅水劑500倍液灌根，每株0.2 L，每隔7～10 d灌1次，可灌2～3次[6]?；蛟诎纬≈甑闹車鰯晨怂苫蛘呱蚁就寥?，然后使用惡霉靈將發(fā)病辣椒周圍的其他辣椒灌根，防止病害進一步擴散；也可用50%多菌靈可濕性粉劑400倍液、95%噁霉靈可濕性粉劑4 000倍液、50%苯菌靈可濕性粉劑750倍液或50%甲基硫菌靈可濕性粉劑670倍液，隔10 d灌1次根，連灌2～3次；也可用25%咪鮮胺乳油500倍液噴霧。其中，噁霉靈對辣椒枯萎病的防效較突出[28]。此外，劉芳等[29]發(fā)現(xiàn)，3%廣枯靈(惡霉靈+甲霜靈)能明顯抑制辣椒枯萎病菌菌絲的生長，EC50為13.1 μg/mL。顯微觀察發(fā)現(xiàn)，藥劑處理的菌絲出現(xiàn)打結(jié)、膨腫及分枝增多等現(xiàn)象。金林紅等[30]研究發(fā)現(xiàn)，新型砜類化合物2-(芐基砜)-5(2，4二氯)苯基-1,3,4-噁二唑?qū)苯房菸【哂休^高抑菌活性，其對菌絲生長的EC50為27.54 g/mL，與對照藥劑惡霉靈(EC50為29.13 g/mL)相當；對孢子萌發(fā)的EC50為41.37 g/mL。尹娟等[31]測試6種化學試劑對辣椒枯萎病的防效發(fā)現(xiàn)，25%咪鮮胺乳油對辣椒枯萎病菌的毒力最強，EC50為0.089 mg/L；氟環(huán)唑和己唑醇次之；異菌脲與咪鮮胺以1∶7混配對辣椒枯萎病菌的抑菌效果也較好，其EC50為10.65 μg/mL，增效系數(shù)(SR)為4.73。BASHIR等[32]用6種化學試劑對辣椒枯萎病菌進行拮抗試驗發(fā)現(xiàn)，700倍多菌靈能顯著降低病原菌的生長速率。

2.3 生物防治

對辣椒枯萎病的防控目前雖然仍以化學農(nóng)藥處理土壤為主，但農(nóng)藥的大量使用不僅增加辣椒枯萎病的抗藥性風險，而且還對生態(tài)環(huán)境和人體健康產(chǎn)生影響。隨著化學農(nóng)藥使用弊端的日益突出，生物農(nóng)藥悄然興起，其中殺菌劑的研究已進入一個嶄新階段，除了利用有益微生物外，植物源生防劑及植物疫苗工程菌等生防措施的研究也逐漸受到重視[33]。

生物防治具有無毒、無公害、不易產(chǎn)生抗藥性等優(yōu)點，不僅符合人們對綠色食品的需求，且可以克服化學農(nóng)藥帶來的弊病，為農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供保障。因此，生物防治已成為辣椒枯萎病防治的研究熱點[34]。劉云龍等[35]發(fā)現(xiàn)，哈茨木霉對辣椒枯萎病有一定防效。THANGAVELU等[36]報道，熒光假單孢菌和枯草芽孢桿菌對辣椒枯萎病的防效為41%。此外，鏈霉菌、綠膿桿菌、粘質(zhì)沙雷菌和莢殼布克氏菌對尖孢鐮刀菌均具有明顯的抑制作用[37]。菌株SC11是一種生防放線菌，該菌在植物根部具有很強的定殖能力[38]，且具有很好的多菌靈抗藥性，對尖孢鐮刀菌枯萎病抑制率可達60%以上[39]。韓梅等[40]從菜地根際土壤分離到1株解磷細菌PY3，其對土傳性病原真菌串珠鐮孢菌(Fusariummonilifor)、玉米頂腐病菌(Fusariummoniliformevar.subglutinans)和尖孢鐮刀菌(Fusariumoxysporum)均具有拮抗作用。VASSILEV等[41]研究表明，接種解磷細菌能控制植物枯萎病的發(fā)生。RAGAB等[42]研究多種生物制劑對辣椒枯萎病菌的拮抗試驗表明，拮抗生物制劑綠色木霉、枯草芽孢桿菌和熒光假單胞菌對該病原菌的生長均有較強的抑制作用。王文斌等[43]研究發(fā)現(xiàn)，萬壽菊根乙酸乙酯、乙醇及無菌水提取物均可不同程度地影響辣椒枯萎病菌的菌絲生長，萬壽菊根的無菌水提取物可提高辣椒幼苗體內(nèi)過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)的活性。LIDIANY等[44]發(fā)現(xiàn)，辣椒Piper hispidinervum葉子的提取精油對植物病原真菌如根腐離蠕孢、尖孢鐮刀菌以及炭疽菌等都有抑制作用。鄭玉艷[45]還發(fā)現(xiàn)，苦參提取物對辣椒枯萎菌菌絲生長和孢子萌發(fā)均有很強的抑制作用。詹洪[46]研究發(fā)現(xiàn)，通過先接非致病尖孢鐮刀菌，7 d后再接各寄主對應的致病菌株，植物疫苗工程菌尖孢鐮刀菌非致病性菌株FJAT-92對辣椒與香蕉枯萎病的盆栽防效分別為62.96%和75.00%。

3 展望

當前，貴州省辣椒產(chǎn)業(yè)正處于高速發(fā)展階段，辣椒種植面積不斷擴大，種植防控技術(shù)的難點和需求也隨之增加。由尖孢鐮刀菌(Fusariumoxysporum)引起的辣椒枯萎病作為一種在高溫高濕環(huán)境下，積水地、重茬地極易發(fā)生的一種土傳病害，在貴州省的遵義和大方等地已發(fā)現(xiàn)其發(fā)生危害。隨著大面積辣椒種植的推進，危害將有可能進一步擴大。多年來，如辣椒枯萎病這類土傳病害主要以農(nóng)藥防治為主，在重茬嚴重地區(qū)農(nóng)藥的連年使用不但抑制了土壤中的有益微生物，導致病原菌產(chǎn)生抗藥性和再猖獗，同時造成有害物質(zhì)殘留[47-48]。因此，研究其高效、對環(huán)境友好的的防控方法將是今后辣椒產(chǎn)業(yè)發(fā)展的研究重點，同時根據(jù)其病害發(fā)生規(guī)律合理安排種植方式，進行病害提前預防，在重茬嚴重地區(qū)重點利用生物防治等方法逐漸改善土壤環(huán)境，并結(jié)合本土微生物資源的挖掘和利用，以期助推辣椒產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。