鄧成華,吳龍龍,張雨婷,喬 航,劉興元,胡亞軍,陳香碧,蘇以榮,何尋陽(yáng),*

1 廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 桂林 541006 2 中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 長(zhǎng)沙 410125 3 長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 荊州 434023

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)中能量和多種化學(xué)元素(主要指碳(C)、氮(N)、磷(P)、鉀(K)、硫(S)等生命活動(dòng)必須元素)平衡的一門(mén)學(xué)科,它強(qiáng)調(diào)的是生命有機(jī)體或者是生態(tài)系統(tǒng)中元素的平衡與耦合[1- 2]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)依據(jù)內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制和生長(zhǎng)速率理論,反應(yīng)了生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程和功能。目前,C∶N∶P 化學(xué)計(jì)量學(xué)特征廣泛應(yīng)用于凋落物分解與土壤碳礦化過(guò)程[3]、植物群落穩(wěn)定性[4-5]、植物生長(zhǎng)限制性元素判斷[6]等多個(gè)方面研究。植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量能夠反映植物的生長(zhǎng)特性和養(yǎng)分限制狀況等,葉片的C∶N 和C∶P 反映植物碳同化速率,在一定程度上反映植物營(yíng)養(yǎng)利用效率[7],而葉片的N∶P 是植物生長(zhǎng)養(yǎng)分限制的敏感性指數(shù),可用于評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)養(yǎng)分限制狀況,閾值試驗(yàn)[8]研究表明,當(dāng)葉片N∶P<14 時(shí),植物生長(zhǎng)主要受N 限制；葉片N∶P>16 時(shí),植物生長(zhǎng)主要受P 限制；當(dāng)N∶P 比值介于14—16 時(shí),植物生長(zhǎng)受N 和P 共同限制。Han等通過(guò)分析中國(guó)753 種陸生植物葉片元素計(jì)量關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn),與全球尺度相比中國(guó)區(qū)植被生長(zhǎng)更易受到P 限制[9]。在全球和區(qū)域尺度上,因氣候和生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型的不同,導(dǎo)致植物葉片C、N、P 計(jì)量比存在差異[10]。此外,植物葉片的元素化學(xué)計(jì)量比亦呈現(xiàn)出時(shí)間變化特征,在季節(jié)變化[11]、年際間不同生長(zhǎng)階段[12]、群落演替階段[13]皆有報(bào)道。年際間不同生長(zhǎng)階段對(duì)植物葉片化學(xué)計(jì)量的影響主要通過(guò)改變不同林分結(jié)構(gòu)、群落結(jié)構(gòu)等影響植物葉片化學(xué)計(jì)量,且通過(guò)影響土壤環(huán)境狀況間接影響葉片化學(xué)計(jì)量。如姜沛沛等發(fā)現(xiàn),隨著林齡的增加,油松(Pinustabulaeformis)葉片化學(xué)計(jì)量N∶P 呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)[14]。同時(shí)大量研究表明,土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量與植物葉片養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量密切相關(guān),土壤主要通過(guò)影響土壤理化性質(zhì)、土壤養(yǎng)分有效性等影響植物葉片養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量,如對(duì)四季竹氮磷添加實(shí)驗(yàn)研究表明,添加氮磷能顯著影響四季竹葉片化學(xué)計(jì)量N∶P 且全氮與氮磷比呈顯著正相關(guān)[15]。目前的研究表明,在特定的人工林生態(tài)系統(tǒng)中,土壤-植物化學(xué)計(jì)量關(guān)系具有特性,因此對(duì)于以不同物種為優(yōu)勢(shì)種的特定生態(tài)系統(tǒng)仍值得我們廣泛研究。

油茶(CamelliaoleiferaAbel)是中國(guó)主要的木本油料植物,具有2300 多年的種植歷史,在我國(guó)亞熱帶區(qū)域廣泛種植,面積超過(guò)300 萬(wàn)hm2[16]。近年來(lái),油茶人工林的大面積種植導(dǎo)致了一系列問(wèn)題,如不合理的林分結(jié)構(gòu)、更新能力差、土壤養(yǎng)分缺乏等[17],且對(duì)于油茶人工林的研究中,主要側(cè)重于土壤施肥管理、林產(chǎn)品產(chǎn)量提升、育種等的問(wèn)題,鮮有從生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的角度,剖析地上植被元素計(jì)量及其與土壤養(yǎng)分計(jì)量的關(guān)系。因此本研究從生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的角度,以亞熱帶紅壤丘陵區(qū)不同林齡油茶人工林為研究對(duì)象,綜合分析不同林齡段的油茶人工林土壤和葉片C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量比,探討油茶人工林生態(tài)系統(tǒng)中不同林齡土壤-葉片化學(xué)計(jì)量的關(guān)系。旨在揭示油茶人工林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)特征與油茶林養(yǎng)分限制因子,同時(shí)為油茶林生產(chǎn)的提質(zhì)增效提供理論依據(jù)。

圖1 野外調(diào)查樣點(diǎn)分布 Fig.1 Sample distribution of field investigation

1 研究方法

1.1 樣地調(diào)查及樣品采集

研究區(qū)(25°21′53″—29°42′6″ N；110°28′17″—115°34′47″ E)位于湖南、江西和湖北。該區(qū)域?qū)俚湫蛠啛釒Ъ撅L(fēng)氣候,年平均氣溫17 ℃,年平均降水量1600 mm。遵循隨機(jī)采樣的原則,在研究區(qū)內(nèi)選擇32 個(gè)樣地進(jìn)行采樣,其中湖南省21 個(gè),江西省7 個(gè),湖北省4 個(gè)。根據(jù)樣地不同林齡分為4 個(gè)林齡組,其中9 個(gè) <9年(a)幼齡林、10 個(gè)9—20年(a)高產(chǎn)林、6 個(gè)21—60年(a)低產(chǎn)林和7 個(gè) > 60年(a)生產(chǎn)退化林。研究區(qū)域土壤類(lèi)型以紅壤為主,成土母質(zhì)多樣,土壤質(zhì)地以壤質(zhì)黏土為主。

土壤樣品與葉片樣品于2017 年12 月至2018 年1 月在選擇的32 個(gè)典型油茶人工林樣地中采集,每個(gè)油茶林樣地設(shè)置3 個(gè)10 × 10 m 的樣方,即3 個(gè)生物學(xué)重復(fù)。在每個(gè)樣方內(nèi)選擇生長(zhǎng)狀況具有代表性的油茶樹(shù)3 棵,在油茶樹(shù)滴水線內(nèi)距離樹(shù)基部20—30 cm 繞樹(shù)隨機(jī)取4點(diǎn),采集0—15 cm 表層土壤,混合成一個(gè)土壤樣品。每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選擇一個(gè)油茶樹(shù),并沿油茶樹(shù)東南西北四個(gè)方位,按照樹(shù)冠外部和內(nèi)部剪取無(wú)病害成熟葉片30片,將葉片放入自封袋中并置于冰盒中帶回實(shí)驗(yàn)室。每個(gè)樣地取3 個(gè)土壤樣品,3 個(gè)葉片樣品,試驗(yàn)共采集96 份土壤樣品和96 份葉片樣品。土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后挑揀出可見(jiàn)根系及石礫,過(guò)2 mm 篩,土壤樣品自然風(fēng)干后用于測(cè)定土壤有機(jī)碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)和速效磷(Olsen-P)含量。葉片樣品在105 ℃ 殺青30 min 后,于55 ℃ 烘干至恒重,粉碎、過(guò)100 目篩,用于測(cè)定葉片C、N 和P 含量。利用GPS 記錄采樣位置(圖1),并記錄采樣時(shí)間、地點(diǎn)、海拔、油茶林規(guī)模、植被覆蓋度、油茶樹(shù)林齡、株高和基部周長(zhǎng)等信息(表1)。

1.2 土壤及葉片C、N、P 元素測(cè)定

土壤有機(jī)碳(SOC)采用外加熱法,將重鉻酸鉀和硫酸溶液分別加入風(fēng)干土樣在石蠟油浴鍋中加熱,沸騰5 min,冷卻后用硫酸亞鐵溶液滴定,通過(guò)消耗的硫酸亞鐵量計(jì)算有機(jī)碳含量；全氮(TN)采用半微量開(kāi)氏法-流動(dòng)注射儀(AA3, Germeny)分析測(cè)定,將高錳酸鉀和濃硫酸加入風(fēng)干土樣消煮45 min后,冷卻洗出,用流動(dòng)注射分析儀(AA3)自動(dòng)上機(jī)測(cè)定氮濃度；全磷(TP)采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測(cè)定,用氫氧化鈉高溫反復(fù)熔融風(fēng)干土樣30 min后,用水洗出,冷卻定容過(guò)濾,用鉬銻抗顯色劑加入樣品溶液進(jìn)行顯色反應(yīng),然后在分光光度計(jì)在700 nm 波長(zhǎng)比色,讀取吸光值；速效磷(Olsen-P)采用碳酸氫鈉-鉬銻抗顯色法,在風(fēng)干土樣用加入0.5 mol/L 碳酸氫鈉,180 r 震蕩30 min,過(guò)濾后用鉬銻抗顯色劑加入樣品溶液進(jìn)行顯色反應(yīng),然后在分光光度計(jì)882 nm 處進(jìn)行波長(zhǎng)比色,讀取吸光值。油茶葉片C 直接采用元素分析儀測(cè)定(Elementar Vario TOC, Germeny),N 和P 均采用濃硫酸-過(guò)氧化氫消煮法,將葉片樣品與濃硫酸消煮至硫酸分解冒白煙,當(dāng)溶液全部呈棕黑色時(shí),再冷卻加入過(guò)氧化氫煮至微沸20 min,如此反復(fù)幾次,直至消煮液呈無(wú)色和清亮色,再加熱10 min,除盡多余的過(guò)氧化氫,冷卻定容,采用流動(dòng)注射儀(AA3, Germeny)直接測(cè)定[18]。

表1 樣地基本概況

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel 2010 和SPSS 16.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。土壤和葉片的C∶N、C∶P 和N∶P 化學(xué)計(jì)量比采用質(zhì)量比表示[19]。利用單因素方差分析(One-way ANOVA)中的Ducan 法分別檢驗(yàn)不同林齡土壤和葉片C、N、P 含量及C∶N、C∶P和N∶P 化學(xué)計(jì)量比(α = 0.05)。采用Pearson相關(guān)分析判斷油茶葉片與土壤C、N、P 含量之間的關(guān)系。數(shù)據(jù)表示均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡油茶人工林土壤C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量比

油茶人工林土壤SOC平均含量為17.37 g/kg, SOC 含量隨林齡增大而增加,但在21—60 a 和> 60 a 林齡組間差異不顯著；土壤TN 平均含量為1.52 g/kg,TN 含量隨林齡的增大有一定程度的增加,< 9 a 林齡組顯著低于其余三個(gè)林齡組；土壤TP 平均含量為0.36 g/kg,土壤Olsen-P 平均含量為5.43 mg/kg, TP 和Olsen-P 在各林齡組中無(wú)顯著差異(表2)(P< 0.05)。

油茶人工林土壤化學(xué)計(jì)量比C∶N 均值為11.23,隨林齡增加,土壤化學(xué)計(jì)量比C∶N有一定增加,但在9—20 a 、21—60 a 和> 60 a 林齡組間差異不顯著；油茶人工林土壤化學(xué)計(jì)量比C∶P 均值為57.2,土壤化學(xué)計(jì)量比N∶P 均值為5,隨林齡增加,土壤化學(xué)計(jì)量比C∶P 和N∶P有一定增加,但< 9 a 和9—20 a林齡組間無(wú)顯著差異,21—60 a 和> 60 a 林齡組間無(wú)顯著差異(表2)(P< 0.05)。

2.2 不同林齡油茶人工林葉片C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量比

油茶葉片C平均含量為503.47 g/kg,葉片C 含量隨林齡增大無(wú)顯著變化；葉片N 平均含量為13.49 g/kg,葉片N 含量隨林齡的增大有一定程度的減小,21—60 a 和>60 a 無(wú)差異；油茶葉片P 平均含量為0.77 g/kg,葉片P 含量隨林齡的增大有一定程度的減小,但9—20 a、 21—60 a 和>60 a林齡組中無(wú)顯著差異(表3)(P< 0.05)。

表2 不同林齡油茶林土壤C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量比

同列不同小寫(xiě)字母表示不同林齡間差異顯著(P< 0.05),化學(xué)計(jì)量比中的P 以TP含量代入計(jì)算

油茶人工林葉片化學(xué)計(jì)量比C∶N 和C∶P平均值分別為39.33和701.86,隨林齡增加,C∶N 和C∶P 有一定程度增加,但> 9 a林齡趨于穩(wěn)定。葉片化學(xué)計(jì)量比N∶P 平均值為18.05,隨林齡增加,N∶P有一定程度增加,但在< 9 a、 9—20 a和 21—60 a林齡組中無(wú)顯著差異,在9—20 a、 21—60 a 和>60 a林齡組中無(wú)顯著差異(表3)(P< 0.05)。

表3 不同林齡油茶林葉片C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量比

同列不同小寫(xiě)字母表示不同林齡間差異顯著(P< 0.05)

2.3 土壤和葉片C、N、P 含量和化學(xué)計(jì)量比之間的關(guān)系

相關(guān)分析結(jié)果表明,油茶人工林土壤SOC 和TN 呈顯著正相關(guān),且SOC 和TN 與土壤化學(xué)計(jì)量C∶N、C∶P 和N∶P 之間呈顯著正相關(guān)。土壤TP 和Olsen-P 之間呈顯著正相關(guān),且TP 和Olsen-P 與土壤化學(xué)計(jì)量C∶P 和N∶P 呈正相關(guān)關(guān)系,化學(xué)計(jì)量比C∶N、C∶P 和N∶P 之間呈正相關(guān)(表4)。此外,油茶人工林葉片C 和N 之間無(wú)相關(guān),但都和P 呈顯著正相關(guān)。葉片C 與葉片化學(xué)計(jì)量C∶N、C∶P 和N∶P 都呈正相關(guān)。葉片N 與葉片化學(xué)計(jì)量C∶N、C∶P 呈顯著負(fù)相關(guān),與葉片化學(xué)計(jì)量N∶P 呈正相關(guān)。葉片P 與葉片化學(xué)計(jì)量C∶N、C∶P 和N∶P 都呈顯著負(fù)相關(guān)。葉片化學(xué)計(jì)量C∶P 與葉片化學(xué)計(jì)量C∶N 和N∶P 呈顯著正相關(guān),葉片化學(xué)計(jì)量C∶N 與葉片化學(xué)計(jì)量N∶P 呈負(fù)相關(guān)(表5)(P< 0.05)。

*在0.05 水平上顯著相關(guān),**在0.01 水平上顯著相關(guān),化學(xué)計(jì)量比中的P 以TP 含量代入計(jì)算

表5 油茶人工林葉片C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量比之間的Pearson相關(guān)分析

*在0.05 水平上顯著相關(guān),**在0.01 水平上顯著相關(guān),化學(xué)計(jì)量比中的P 以TP 含量代入計(jì)算

圖2 油茶人工林土壤和葉片C、N、P 相關(guān)性分析Fig.2 Relationships between plant and soil C, N and P in Camellia oleifera plantation

圖3 油茶林人工土壤和葉片C、N、P 化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性分析Fig.3 Relationships between plant and soil C, N and P stoichiometric ratio in Camellia oleifera plantation

葉片C 含量與土壤SOC 含量顯著正相關(guān)(r=0.214,P< 0.05),與土壤TP 和Olsen-P含量顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.304,P< 0.01;r=-0.236,P< 0.05),與土壤TN 含量相關(guān)關(guān)系不顯著。葉片N含量與土壤SOC呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.311,P< 0.01),與土壤TN、TP和Olsen-P不相關(guān)。葉片P 含量與土壤SOC 和TN 顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.459,P< 0.01;r=-0.265,P< 0.01),而與土壤TP 及Olsen-P 均呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系(r=0.340,P< 0.01;r=0.310,P< 0.01)(圖2)。

除葉片N∶P 和土壤C∶N 相關(guān)關(guān)系不顯著外,葉片的C∶N、C∶P 和N∶P 比值均與土壤的C∶N、C∶P和N∶P 比值呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P< 0.05)(圖3)。

3 討論

3.1 不同林齡油茶人工林土壤C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量特征

油茶人工林土壤SOC 和TN都隨林齡的增大而增加,表明土壤C 和N 的積累具有較好耦合性。低齡林土壤C、N 和P 含量均較低,這是因?yàn)橛筒枇衷诜N植初期都采用全墾的方式,原有生態(tài)系統(tǒng)遭到破壞,表層土壤SOC 流失嚴(yán)重,此外,新墾后植被覆蓋度低,養(yǎng)分歸還少[20]。本研究中大部分油茶人工林的土壤Olsen-P 含量低于5.0 mg/kg,這是因?yàn)閬啛釒^(qū)紅壤風(fēng)化淋溶作用強(qiáng)烈,富含的鋁、鐵、錳氧化物等礦物對(duì)P 素專(zhuān)性吸附和固定的能力強(qiáng),導(dǎo)致研究區(qū)P 素含量少。

土壤化學(xué)計(jì)量C∶N、C∶P 和N∶P是反映土壤有機(jī)質(zhì)組成及土壤養(yǎng)分有效性的關(guān)鍵指標(biāo)[21],土壤C∶N 比反應(yīng)了土壤肥力水平和土壤有機(jī)質(zhì)分解速率,一般而言,土壤較低C∶N 表現(xiàn)為高肥力和較快的C、N 礦化速率[22]。本研究中,與成熟油茶林相比,低林齡油茶人工林具有較低的土壤C∶N,但這并不意味著低齡油茶人工林土壤肥力高,這可能與油茶人工林經(jīng)營(yíng)過(guò)程中低幼齡油茶較高N 投入?？傮w上看,本研究中的油茶人工林土壤的C∶P(57.2)和N∶P(5.0)接近于全球自然森林生態(tài)系統(tǒng)土壤C∶P(81.9)和N∶P(6.6),但顯著高于其他人工林或果園的土壤C∶P 和N∶P[23]。因此,為保證油茶人工林具有較高的收獲指數(shù),需要更高的N、P 養(yǎng)分元素的投入。

3.2 不同林齡油茶人工林葉片C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量特征

亞熱帶區(qū)域尺度上油茶人工林葉片C 平均含量(503.47 g/kg)高于全球植物葉片C 元素含量的[24](462 g/kg)均值,且隨林齡增加,變化不顯著,這與油茶常綠生長(zhǎng)特性相關(guān)。一般而言,常綠樹(shù)種葉片C 含量大于落葉樹(shù)種,常綠植物葉片更新慢,光合固定的C 元素大量的積累在葉片中[25],對(duì)鄱陽(yáng)湖地區(qū)濕地松葉片研究發(fā)現(xiàn),葉片C含量不隨林齡變化,這與本研究發(fā)現(xiàn)一致[26]。這表明常綠人工經(jīng)濟(jì)林具有較高的植被C 儲(chǔ)存能力。有研究表明,較高的葉片N 含量反映其較高的光合速率,生長(zhǎng)快[27],而本研究中油茶葉片平均N 含量為13.49 g/kg,顯著低于全球尺度的20.1 g/kg[28]和中國(guó)區(qū)域的19.7 g/kg[29- 30],這表明油茶生長(zhǎng)速率較低。此外,油茶葉片N 含量隨著林齡的增大而降低,說(shuō)明隨林齡的增加油茶生長(zhǎng)速率降低,這是因?yàn)橛筒鑼儆凇奥L(zhǎng)策略”型植物。與全球尺度(1.8 g/kg)[11]和中國(guó)東部南北森林生態(tài)樣帶優(yōu)勢(shì)樹(shù)種葉片平均P 含量(2.0 g/kg)[31]相比,本研究中的油茶葉片P 含量較低(0.77 g/kg),這與亞熱帶常綠闊葉林和人工林葉片P 含量(0.62—1.15 g/kg)相當(dāng)[32]。且在> 9 a 油茶葉片P 含量無(wú)顯著變化,這與土壤TP 和Olsen-P 含量變化相近,這與He 等[33]研究認(rèn)為植物葉片P 含量主要取決于土壤有效P 含量和土壤母質(zhì)一致。

生長(zhǎng)速率理論(Growth rate hypothesis, GRH)認(rèn)為,生長(zhǎng)速率的改變引起生物體C、N、P 化學(xué)計(jì)量改變,高生長(zhǎng)速率的植物通常具有較低C∶N、C∶P 和N∶P,從而將P 更多分配到核糖體RNA,滿足核糖體迅速合成蛋白質(zhì)以支持快速生長(zhǎng)[34-35]。油茶葉片C∶N、C∶P和N∶P均隨林齡的增大在一定的林齡范圍內(nèi)有增加趨勢(shì),在成熟林階段其比值均趨于穩(wěn)定,表明在低幼齡林階段,油茶樹(shù)生長(zhǎng)快,對(duì)N、P 養(yǎng)分需求高,而在成熟林階段,油茶人工林維持相對(duì)恒定的慢速生長(zhǎng)。更為重要的是,葉片C、N、P 化學(xué)計(jì)量特征除了可作為植物群落結(jié)構(gòu)和功能的風(fēng)向標(biāo),亦可用于判斷土壤養(yǎng)分限制性元素[36]。大量研究表明, 植物葉片中N∶P 比低于14 時(shí)受N 限制,而高于16 時(shí)則受P 限制,植物葉片N∶P 比介于14—16 之間則受到N和P 的雙重限制[37]。本研究中,油茶葉片在不同林齡階段的N∶P 比值均大于16,表明該地區(qū)的油茶人工林受到P 素限制。此外,隨著林齡的增大,油茶葉片的N∶P 比值逐漸增大,表明油茶生長(zhǎng)受到的P 限制愈嚴(yán)重。這可能與油茶人工林長(zhǎng)期的果實(shí)采收帶走大量P 素,而土壤有效P元素缺乏補(bǔ)充有關(guān)(表2)。

3.3 油茶人工林土壤-葉片C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量特征

已有研究表明,植物葉片C、N、P 含量存在多種幾何關(guān)系,如葉片N 含量與C 含量之間存在等速或異速生長(zhǎng),葉片P 含量以C 含量的4/3 指數(shù)增長(zhǎng)模式等[10,38]。而本研究中葉片C 含量與N 含量的無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系,說(shuō)明亞熱帶區(qū)域的油茶在固定C 過(guò)程中對(duì)養(yǎng)分(N、P 等)利用效率的權(quán)衡策略不同于其他植物類(lèi)群。

研究區(qū)域內(nèi)油茶葉片C、N、P及化學(xué)計(jì)量顯著大于土壤SOC、TN、TP及化學(xué)計(jì)量,這與任等對(duì)樟子松人工林土壤葉片研究一致[39]。這是因?yàn)槿~片為固碳場(chǎng)所,參與的各種反應(yīng)多,且土壤中養(yǎng)分來(lái)源主要為植物枯落物和土壤母質(zhì),因此土壤各元素含量低于葉片。值得注意的是,油茶人工林土壤TN 與油茶葉片N 含量著林齡的增加變化的趨勢(shì)相反,表明油茶N 吸收可能不受土壤N 含量的直接限制,而與油茶的生長(zhǎng)特性或受到其他養(yǎng)分吸收的影響。而葉片P 含量與土壤的TP 和Olsen-P 含量呈現(xiàn)出顯著正相關(guān)關(guān)系,表明油茶葉片N 的吸收受到土壤P 素調(diào)控。大量研究表明,多數(shù)植物葉片的C、N、P 元素計(jì)量比與土壤的C、N、P 計(jì)量比關(guān)系不存在相關(guān)性,或者相關(guān)關(guān)系較弱,一般認(rèn)為植物葉片的C、N、P 計(jì)量比由物種自身的屬性特征和物種的環(huán)境適應(yīng)性所決定,而不是土壤養(yǎng)分限制引起的[40]。在本研究中,葉片的C∶N、C∶P 和N∶P 比值都與土壤的C∶N、C∶P 和N∶P 比值大多呈顯著正相關(guān),表明油茶葉片養(yǎng)分計(jì)量與土壤養(yǎng)分計(jì)量關(guān)系存在廣泛的協(xié)同性,因此,在油茶人工林的經(jīng)營(yíng)過(guò)程中,要充分考慮養(yǎng)分投入的平衡。

4 結(jié)論

亞熱帶區(qū)域油茶人工林的土壤SOC 和TN 含量隨林齡的增大而積累,而土壤Olsen-P含量一直維持在較低水平。葉片C∶N、C∶P 均隨林齡增加而有一定程度增加,并在成熟林后期趨于穩(wěn)定。油茶人工林土壤以及葉片主要受P 素限制,且隨林齡增大,磷養(yǎng)分限制增強(qiáng),因此在油茶人工林管理中,應(yīng)長(zhǎng)期注重P 肥施加；油茶葉片化學(xué)計(jì)量和土壤化學(xué)計(jì)量存在廣泛的耦合關(guān)系,在不同外部條件的影響下,都作出相應(yīng)的反應(yīng),因此在油茶人工林生態(tài)系統(tǒng)中,應(yīng)注意通過(guò)研究植物-土壤間相互作用,進(jìn)行合理的養(yǎng)分管理來(lái)提高油茶人工林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力。但是在研究植物土壤間相互作用過(guò)程中,應(yīng)考慮到凋落物計(jì)量與植物土壤間的相互關(guān)系。