簡(jiǎn)忠領(lǐng)，趙麗麗，王家豪，王 飛，黃佳熊

（1. 貴州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽 550025；2. 貴州省大方縣農(nóng)牧局，貴州 大方 551600）

近年貴州提出建立生態(tài)畜牧大省的目標(biāo)，飼草料短缺和生態(tài)脆弱成了實(shí)現(xiàn)這一目標(biāo)急需攻克的難題。貴州是世界上喀斯特地貌發(fā)育最典型的地區(qū)，有“喀斯特博物館”之稱[1]，石漠化較嚴(yán)重，水土流失嚴(yán)重，土壤瘠薄，可耕地面積小，使得貴州種植業(yè)、畜牧業(yè)發(fā)展受到很大限制[2-7]。目前，貴州種植業(yè)仍以糧食為主導(dǎo)，飼用作物較少[8]，種植模式多為飼草單作或禾本科飼草與糧食作物間作，豆科牧草與糧食作物間作缺乏。由于傳統(tǒng)的單一作物連續(xù)種植會(huì)加重水土流失，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分流失[9]、病蟲害流行、土壤板結(jié)和質(zhì)量變低等問題，最終使作物減產(chǎn)[10]。因此，尋找一種既能提高或穩(wěn)定糧食產(chǎn)量，又能增加飼草產(chǎn)量，還能保護(hù)生態(tài)環(huán)境的適于貴州的飼草與糧食作物種植模式迫在眉睫。間作可以提高生物多樣性，減少病蟲害的流行，促進(jìn)植物光合作用，提高產(chǎn)量[11-14]，改善土壤性質(zhì)[15]，減少水土流失和土壤養(yǎng)分流失[16-18]，進(jìn)而提高經(jīng)濟(jì)效益，促進(jìn)農(nóng)業(yè)與畜牧業(yè)的發(fā)展；而且不同行距間作還能抑制土壤呼吸，有顯著碳減排作用[19-21]。但由于間作體系中，植物行距可改變種間的互作效應(yīng)、種間競(jìng)爭(zhēng)，直接影響間作體系生產(chǎn)力，故尋找合適的行距，對(duì)于提高間作體系整體生產(chǎn)力尤為重要[22-23]。玉米(Zea mays)是我國(guó)最主要糧食作物之一，可供人食用，亦可作飼料，玉米秸稈是重要飼草料，在貴州大面積種植。白三葉(Trifolium repens)是豆科優(yōu)良牧草，具有很強(qiáng)固氮能力。將玉米與白三葉進(jìn)行間作是否能促進(jìn)玉米生長(zhǎng)？能否促進(jìn)土壤CO2減排？是否影響玉米的光合特性、產(chǎn)量？如果有影響，多大的行距合適？這些都有待探索。為此，本研究在貴州喀斯特地區(qū)對(duì)不同行距單作和間作下玉米光合特性、田間土壤呼吸、玉米產(chǎn)量、秸稈產(chǎn)量、玉米穗性狀等進(jìn)行監(jiān)測(cè)，探索玉米||白三葉的間作效應(yīng)，確定最佳玉米||白三葉間作行距，以期為貴州喀斯特地區(qū)玉米||白三葉種植模式及農(nóng)牧業(yè)發(fā)展提供實(shí)踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于貴州省貴陽市花溪區(qū)麥坪鄉(xiāng)，地處 106°27′-106°52′ E，26°11′-26°34′ N，海拔1 100 m，是典型的喀斯特地區(qū)，年平均總降水量為1 129.5 mm，年平均日照時(shí)數(shù)為1 148.3 h。試驗(yàn)區(qū)土壤常年種植燕麥(Avena staiva)、黑麥草(Lolium perenne)、玉米等作物。耕層土壤有機(jī)質(zhì)含量37.92 g·kg-1，全氮含量 1.75 g·kg-1，破解氮含量 132.00 mg·kg-1，有效磷含量 20.67 mg·kg-1，速效鉀含量70.00 mg·kg-1，土壤 pH 為 5.73。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

設(shè)置30、50、70 cm行距下玉米||白三葉間作為處理組，分別記為J30、J50、J70，以相應(yīng)行距玉米單播為對(duì)照組，分別記為D30、D50、D70。種植時(shí)，按照兩行玉米，間隔種植兩行白三葉，再種植兩行玉米的方式進(jìn)行，玉米與白三葉間距為30 cm，兩行白三葉之間間距也為30 cm；對(duì)照組設(shè)定相應(yīng)的3個(gè)行距單種玉米。3次重復(fù)，共18個(gè)小區(qū)，每小區(qū)面積 5 m × 4 m。于 2015 年 4 月，在整理好的試驗(yàn)小區(qū)上開溝，采用種子直播。播種當(dāng)天，施N、P、K比例為15∶15∶15的復(fù)合肥300 kg·hm-2；待玉米苗長(zhǎng)到 30～40 cm 時(shí)，追肥尿素 一 次 ， 施 肥 量 300 kg·hm-2。 玉 米 采 用 “新 糯1號(hào)”，種子來自重慶市永旺種子有限公司，白三葉選 用“海發(fā)”，種子來自貴州眾智恒生態(tài)科技有限公司。

1.3 測(cè)定指標(biāo)和方法

2015年7月25日(晴天)，采用翼鬃麒科技(北京)有限公司生產(chǎn)的YZQ-100E多葉室動(dòng)態(tài)光合儀，在玉米灌漿期測(cè)量光合速率；采用YZQ-201A土壤動(dòng)態(tài)呼吸儀，測(cè)定10 cm深處土壤呼吸速率。測(cè)量前，在每個(gè)小區(qū)選取3株長(zhǎng)勢(shì)良好且相近玉米做標(biāo)記，選取無遮光的同一位置葉片，每隔2 h測(cè)其光合速率，同一時(shí)段測(cè)玉米和白三葉之間的土壤呼吸。在玉米秸稈尚青綠時(shí)，各小區(qū)分別選取面積為1 m2，收獲整株玉米稱鮮重，去掉玉米穗稱重作為鮮秸稈產(chǎn)量；待玉米完全熟透后，收獲玉米后測(cè)其穗長(zhǎng)、穗上玉米粒行數(shù)，將玉米穗帶穗軸風(fēng)干稱重作為玉米產(chǎn)量指標(biāo)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS19.0作方差分析，采用LSD法和Duncan法進(jìn)行多重比較，光合、土壤呼吸指標(biāo)及植物性狀指標(biāo)數(shù)據(jù)用均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同行距的玉米 || 白三葉間作對(duì)玉米葉片光合指標(biāo)日動(dòng)態(tài)的影響

2.1.1 光合速率日動(dòng)態(tài)

J30、D30、J70和D70處理的玉米葉片光合速率日動(dòng)態(tài)均呈雙峰型，峰值出現(xiàn)在10:00和16:00，14:00其光合速率下降到低谷，且10:00峰值高于16:00(圖1)。J50處理的玉米葉片光合速率日動(dòng)態(tài)呈單峰型，上午08:00逐漸上升并在16:00達(dá)峰值，為 109.54 μmol·(m2·s)-1，隨后逐漸下降。D50處理的玉米葉片光合速率日動(dòng)態(tài)呈不明顯雙峰型，第1峰值后移到12:00，第2峰值不明顯(圖1)。對(duì)比間作白三葉下不同行距玉米葉片光合速率發(fā)現(xiàn)，J30、J70處理的變化趨勢(shì)相近，J50處理則與前兩者不同(圖1)。除J50處理外，各處理組的玉米葉片光合日動(dòng)態(tài)在14:00時(shí)出現(xiàn)低谷，有午休現(xiàn)象。說明50 cm行距的間作使光合日變化趨勢(shì)發(fā)生改變。

圖1 不同行距下玉米 || 白三葉玉米葉片的光合速率日變化Figure 1 Diurnal variation in photosynthetic rate in maize leaves under white clover || maize intercropping with different row spacing

2.1.2 氣孔導(dǎo)度日動(dòng)態(tài)

各處理下，玉米葉片氣孔導(dǎo)度日動(dòng)態(tài)在16:00后均下降，而50 cm行距下其變化趨勢(shì)與其他處理不同；J30和J70處理的玉米葉片氣孔導(dǎo)度日動(dòng)態(tài)均為先升后降變化，而J50處理總體呈逐漸上升趨勢(shì)(圖2)。這說明，50 cm行距間作影響了玉米氣孔導(dǎo)度日變化。

2.1.3 胞間CO2濃度日動(dòng)態(tài)

J30、D30、D70、J70和 D50處理下，玉米葉片胞間CO2濃度日動(dòng)態(tài)均呈雙峰型。其中，J30處理的峰值出現(xiàn)在08:00和14:00，12:00降到低谷；D30處理在10:00出現(xiàn)第1峰值，12:00降到低谷，14:00出現(xiàn)第2峰值；D70處理在08:00出現(xiàn)第1個(gè)峰值，14:00時(shí)降到最低，16:00出現(xiàn)第2峰值；J70處理在10:00出現(xiàn)第1個(gè)峰值，12:00降到最低，14:00出現(xiàn)第2個(gè)峰值；D50處理峰值在08:00 和16:00。而J50處理的玉米葉片胞間CO2濃度日動(dòng)態(tài)則呈單峰型，在16:00達(dá)到峰值，之后均逐漸下降(圖3)。對(duì)比間作白三葉下不同行距玉米葉片胞間CO2濃度發(fā)現(xiàn)，J30、J70處理趨勢(shì)相近，且高于J50處理。

2.1.4 蒸騰速率日動(dòng)態(tài)

J30、J50處理的玉米葉片蒸騰速率呈單峰型，其余處理均呈雙峰型；除J50處理外，各處理葉片蒸騰速率均在10:00-12:00時(shí)段出現(xiàn)峰值(圖4)。對(duì)比間作白三葉下不同行距玉米葉片蒸騰速率發(fā)現(xiàn)，J30、J70處理變化趨勢(shì)相近，J50處理則與前兩者不同(圖4)。另外，除J50處理外，各處理的葉片蒸騰速率均在12:00時(shí)較高，14:00時(shí)均降低。

2.2 不同行距的玉米 || 白三葉間作對(duì)玉米光合指標(biāo)日均值的影響

圖2 不同行距下玉米 || 白三葉玉米葉的片氣孔導(dǎo)度變化Figure 2 Change of stomatal conductance in maize leaves under white clover || maize intercropping with different row spacing

圖3 不同行距下玉米 || 白三葉玉米葉片的胞間CO2濃度變化Figure 3 Change of intercellular CO2 concentration in maize leaves under white clover || maize intercropping with different row spacing

圖4 不同行距下玉米 || 白三葉玉米葉片的胞間CO2濃度變化Figure 4 Change of intercellular CO2 concentration in maize leaves under white clover || maize intercropping with different row spacing

不同處理下玉米葉片光合指標(biāo)日均值監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示，J50處理下玉米葉片光合速率日均值最高，為 46.93 μmol·(m2·s)-1， 顯 著 高 于 其 余 處 理 (P ＜0.05)，其余處理之間差異不顯著 (P ＞ 0.05)。玉米葉片的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率日均值均在不同處理之間無差異 (P ＞ 0.05)。D50處理的玉米葉片胞間CO2濃度日均值顯著高于其他處理，為1 160.16μmol·mol-1，J50處理胞間 CO2濃度日均值顯著低于其他處理 (P＜0.05)，為 285.28 μmol·mol-1(表 1)。

表1 行距與間作處理對(duì)玉米光合指標(biāo)日均值的影響Table 1 Effect of row spacing and intercropping on daily mean of photosynthetic index in maize leaves

2.3 不同行距的玉米||白三葉間作對(duì)土壤呼吸速率的影響

玉米灌漿期，D70和J70處理的土壤呼吸速率最高 ， 分 別 為 0.20 和 0.19 mmol·(m2·s)-1， 均 與 D30、J30處理差異顯著 (P＜0.05)，J30處理最低，與 J50、D50、J70和 D70處理間差異顯著 (P＜0.05)(圖 5)。說明，30 cm行距較70 cm行距能顯著抑制土壤呼吸(P＜0.05)。

2.4 不同行距的玉米||白三葉間作對(duì)玉米產(chǎn)量和性狀的影響

J50處理玉米產(chǎn)量、全株總產(chǎn)量顯著高于D30、D50、J70、D70(P＜0.05)；D70處理玉米產(chǎn)量、鮮秸稈產(chǎn)量、全株總產(chǎn)量最低，與J50、J30差異顯著(P＜0.05)。J30處理的玉米鮮秸稈產(chǎn)量、全株總產(chǎn)量顯著高于除J50外的其他處理(P＜0.05)。不同處理對(duì)新糯1號(hào)玉米粒在穗軸上的行數(shù)及玉米穗長(zhǎng)無影響 (P ＞ 0.05)(表 2)。

圖5 不同處理對(duì)土壤呼吸速率的影響Figure 5 Effect of different treatments on soil respiration rate

表2 不同處理對(duì)玉米產(chǎn)量和性狀的影響Table 2 Effect of different treatments on yield and characters of maize

3 討論

自然條件下植物光合速率日變化呈單峰型或雙峰型[24-26]，本研究中，除J50處理的玉米葉片光合速率日動(dòng)態(tài)呈單峰型外，其他各處理均呈雙峰型；且除50 cm行距外，各處理的玉米葉片光合速率日動(dòng)態(tài)均在10:00和16:00出現(xiàn)峰值，有午休現(xiàn)象，這與前人結(jié)果研究一致[27]。這是由于10:00后光照過強(qiáng)，光合速率開始下降，中午過后的高溫強(qiáng)光照，使玉米葉片的光合速率在14:00各處理降到低谷，14:00以后光照逐漸減弱，出現(xiàn)了另一峰值，而16:00以后隨溫度的降低，光照較弱，所有處理的光合速率均逐漸下降。此外，J50處理的玉米葉片氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率日變化與其他處理不同，其可能是由于此行距處理下，植物地上地下生態(tài)位優(yōu)勢(shì)明顯，引起玉米植株形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，冠層結(jié)構(gòu)優(yōu)化[28]，生態(tài)位上的分離和互補(bǔ)以及種間促進(jìn)作用明顯，使得植物對(duì)光、溫度、空氣中CO2等資源協(xié)調(diào)利用和分配得到優(yōu)化，土壤養(yǎng)分、水分等資源分配更合理，土壤理化性質(zhì)，土壤酶活性等朝著良性的方向變化[29-32]，較好地滿足植物生長(zhǎng)及籽粒灌漿期需求，有利于產(chǎn)量提高。

本研究中，J50處理的玉米產(chǎn)量、鮮秸稈產(chǎn)量、全株總產(chǎn)量顯著提高，這與前人研究結(jié)果一致[33-34]。而J30處理的玉米鮮秸稈產(chǎn)量和全株總產(chǎn)量高于其他處理，D70處理最低，可能是由于J30處理較高的種植密度，且間作使其對(duì)資源及空間的利用得到優(yōu)化，單位面積內(nèi)的植株數(shù)較多，秸稈產(chǎn)量高，而D70處理種植密度低且為單作，單位面積植株少，單作使其對(duì)資源及空間的利用較差。因此，在以玉米秸稈為收獲對(duì)象時(shí)，種植密度不易過小，合理的種植密度才能獲得較高產(chǎn)量，這與魏永鵬等[35]的結(jié)果一致。

本研究中，不同處理對(duì)玉米葉片的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率無影響，這與任金虎等[36]的研究結(jié)果有差異；其可能原因與所設(shè)置的行距及間作植物不同有關(guān)。本研究得出不同處理下新糯1號(hào)玉米粒行數(shù)相同的結(jié)果，與段宏凱等[37]的報(bào)道不一致，可能由于所種植的玉米品種不同所導(dǎo)致。

間作能抑制土壤呼吸，有顯著的碳減排作用[19-21]。本研究發(fā)現(xiàn)，間作對(duì)土壤呼吸抑制效果不明顯，而不同行距種植方式對(duì)土壤呼吸有影響且30 cm行距抑制效果最佳，50 cm行距抑制效果次之，這與前人報(bào)道的“間作有顯著的碳減排作用”的結(jié)果有一定差異[19-21]。這是由于土壤呼吸與土壤溫度通常呈指數(shù)關(guān)系[38]，行距不同使得土壤接受陽光輻射不同，30 cm行距由于遮陰土壤接受陽光輻射較少，土壤微生物活動(dòng)降低，土壤呼吸減弱，行距對(duì)土壤呼吸的影響超過了間作影響所致。

4 結(jié)論

除50 cm行距處理的玉米葉片光合速率呈單峰型外，各處理的玉米葉片光合速率日變化均呈雙峰型。50 cm行距處理顯著提高玉米葉片的光合速率和玉米產(chǎn)量。30和50 cm行距處理顯著提高了玉米的鮮秸稈產(chǎn)量、全株總產(chǎn)量。不同行距的玉米||白三葉間作對(duì)新糯1號(hào)玉米穗軸上玉米粒行數(shù)、穗長(zhǎng)無顯著影響。間作對(duì)土壤呼吸抑制效果不明顯，而不同行距種植模式對(duì)土壤呼吸有影響且30 cm行距抑制效果最佳，達(dá)碳減排效果。在貴州喀斯特地區(qū)，以玉米鮮秸稈為收獲對(duì)象時(shí)，采用30或50 cm行距的玉米||白三葉間作最適宜；以玉米籽粒或以籽粒和秸稈同時(shí)為收獲對(duì)象時(shí)，采用50 cm行距玉米||白三葉間作最適宜。