王秋蘭,靳鯤鵬,劉永忠,李萬星,曹晉軍,李 丹,李小霞
(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所,雜糧種質(zhì)資源發(fā)掘與遺傳改良山西省重點實驗室,山西長治046011)
山西是水資源較為匱乏的省份之一,而玉米又是山西省最重要的糧食作物,其產(chǎn)量直接影響著山西糧食生產(chǎn)的總水平。山西的自然生態(tài)條件十分復(fù)雜,80%的玉米種植在干旱半干旱地區(qū),年降水量偏少,農(nóng)田缺乏灌溉條件,玉米收成只能靠天雨養(yǎng),嚴(yán)重影響著山西省的糧食安全。研究玉米的抗旱能力,建立有效的抗旱體系,從抗旱內(nèi)部機制上著手研究[1],對于選育高產(chǎn)抗旱品種,緩解干旱危害,實現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要的現(xiàn)實意義。玉米在萌發(fā)到出苗這一階段對水分最為敏感,對玉米今后的生長也最為重要[2]。玉米苗期遇旱會使作物出苗能力下降,保苗率降低,從而導(dǎo)致減產(chǎn)[3],因此,苗期耐旱性是玉米育種中需要考慮的一個重要性狀。目前,國內(nèi)外學(xué)者對玉米苗期的抗旱性指標(biāo)研究較多,如反復(fù)干旱存活率、株高、葉片相對含水量、光合速率、ABA含量、SOD活性、MDA含量等均與抗旱性密切相關(guān)[4-9],但很多指標(biāo)田間可操作性不高,且試驗過程較為繁雜,不利于進行簡單直觀的耐旱性評價。
本試驗以52個玉米雜交種為材料,對田間便于操作或利用儀器可直接測量的抗旱指標(biāo),如株高、葉面積指數(shù)、光合速率、葉綠素含量、含氮量、葉溫、葉片含水量及離體失水率等指標(biāo)進行探討,旨在找到簡單易行且能準(zhǔn)確反映抗旱強弱的抗旱指標(biāo),為玉米抗旱鑒定指標(biāo)的發(fā)掘和培育耐旱玉米品種提供必要的保證。
供試材料為市場上購買的52個山西省推廣的玉米品種,其表型特征如表1所示。
表1 52個玉米品種表型特征
2018年在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所旱棚內(nèi)進行盆栽鑒定試驗。在塑料桶(內(nèi)徑20 cm,深25 cm)內(nèi)裝9.1 kg黏壤土并與專用復(fù)合肥攪拌均勻,其他營養(yǎng)物質(zhì)與大田保持一致。播前各盆澆水量相同,3葉期定苗,每盆留3株。設(shè)干旱處理(DT)和正常供水(CK)2個處理,正常處理整個生長期內(nèi)正常澆水,土壤含水量控制在20%~25%;干旱處理在3葉期控水,土壤含水量控制在10%~15%。2次重復(fù)。其他管理均保持一致。
株高、葉面積指數(shù)、葉片相對含水量(RWC)測定方法參照文獻[10]進行;采用光合速率儀測定倒數(shù)第3片葉合速率;離體葉片分別測6,12,24 h失水率,測定方法參照文獻[11];采用植物營養(yǎng)測定儀測定倒數(shù)第3片葉的葉溫、葉綠素含量、氮素含量。所有項目每隔7 d測定1次,且在同一天內(nèi)完成。
1.4.1 數(shù)據(jù)處理 各鑒定指標(biāo)均采用相對值處理(相對值=處理指標(biāo)值/對照指標(biāo)值)。依據(jù)公式和測定項目可設(shè)定相對株高(X1)、相對葉面積(X2)、相對光合速率(X3)、相對葉綠素含量(X4)、相對氮含量(X5)、相對葉溫值(X6)、相對葉片 6 h 離水率(X7)、相對葉片 12 h 離水率(X8)、相對葉片 24 h 離水率(X9)、相對水含量(X10)共10個抗旱鑒定指標(biāo)。
1.4.2 數(shù)據(jù)分析 通過Excel 2007軟件和SPSS 20.0軟件進行性狀的統(tǒng)計分析。利用隸屬函數(shù)公式[12]對材料進行綜合評價并根據(jù)其值構(gòu)建樹狀圖。
由表2可知,苗期鑒定指標(biāo)X1(相對株高)、X2(相對葉面積)最大值均大于1,其平均值均小于1,說明一定條件的干旱脅迫對個別品種的的生長存在促進作用,而X3(相對光合速率)、X4(相對葉綠素含量)、X5(相對含氮量)、X16(相對葉溫)的均值都大于1,說明作物品種通過提高這些指標(biāo)性狀來抵御干旱脅迫。同時由變異系數(shù)的變異范圍(2.6%~35.9%)可知,各品種都受到了不同程度的影響,其中X2(葉面積)、X3(相對光合速率)的變異系數(shù)明顯高于其他指標(biāo),說明其對干旱脅迫最為敏感,X4(相對葉綠素含量),X5(相對含氮量),X6(相對葉溫)的變異系數(shù)明顯低于其他指標(biāo),說明其對干旱脅迫極不敏感?;诟麒b定指標(biāo)相對值變異系數(shù)的大小,其敏感程度由大到小依次為:X2>X3>X8>X7>X1>X9>X10>X4>X5>X6。
表2 供試材料苗期10個鑒定指標(biāo)的表型分析
由表 3 可知,苗期相對株高(X1)、葉面積(X2)除與相對葉溫值(X6)、相對葉片離體失水率(X7,X8,X9)呈極顯著負(fù)相關(guān)外,與其他指標(biāo)都呈顯著或極顯著正相關(guān),說明干旱脅迫下玉米品種通過降低葉溫和減緩葉片失水速率來抵御干旱,其中,苗期相對株高與葉面積相關(guān)性最大,為0.883,說明表型性狀的大小在較大程度上可以代表品種抗旱性的強弱,可作為抗旱性主要鑒定指標(biāo)。而葉溫值、葉片離體脫水率與眾指標(biāo)呈顯著負(fù)相關(guān),說明干旱脅迫下玉米通過關(guān)閉氣孔,降低葉片溫度和減緩葉片失水速率來防止水分蒸騰,保持葉片含水量,以抵御干旱脅迫。同時,苗期抗旱指標(biāo)鑒定結(jié)果僅能代表供試材料苗期的抗旱性大小。
表3 供試材料的鑒定指標(biāo)間相關(guān)性分析
結(jié)合玉米品種苗期抗旱主要鑒定指標(biāo)(即株高和葉面積),利用隸屬函數(shù)綜合分析評價采用聚類分析將供試品種分類,可劃分為A,B組(圖1),而A,B組均可進一步分為 A1,A2與 B1,B22 個亞組。A1亞組包括12個玉米品種(利民33、沃峰9號、東單6531等),占試驗群體的23.07%,這些品種綜合隸屬函數(shù)變異范圍在0.545~0.689,平均值為0.624;A2亞組包括6個品種(農(nóng)華205、京科665、寧玉735等),占試驗群體的11.54%,隸屬函數(shù)值變異范圍為0.820~0.897,均值為0.898;B組一共包括34個玉米品種(正大12、晉大77、裕豐201等),其中,B1亞組占試驗群體的17.31%,變異范圍為0.021~0.202,平均值為0.114;B2亞組占試驗群體的48.07%,變異范圍為0.207~0.527,平均值為0.372??梢钥闯?,A2亞組具有較高的苗期抗旱性,屬于高抗型品種,A1亞組略微低于A2亞組,屬于中抗型品種,而B組總體評價較低,其中,B2亞組屬于低抗型品種,而B1亞組則屬于敏感型不抗旱品種。
作物的抗旱性是一個復(fù)雜的綜合特征,與其本身的基因型及各生育時期生理生化代謝過程等因素密切相關(guān)[13]。目前關(guān)于玉米苗期的抗旱性鑒定指標(biāo)有很多,但采用多指標(biāo)評價容易致使無效或微效的指標(biāo)引起偏差,而采用單一指標(biāo)雖簡單易行,但可靠性差,很難科學(xué)、準(zhǔn)確地評價品種的抗旱性[14]。
主成分分析是在變量之間存在一定相關(guān)性的情況下,用少數(shù)綜合變量表示多個變量,從而達到將數(shù)據(jù)降維的目的。在本試驗中,由于許多評價指標(biāo)相互之間不存在相關(guān)性,彼此之間相互獨立,信息較少重疊,無法通過主成分分析來找到影響抗旱的主效因素。但由于相對株高與相對葉面積與各指標(biāo)均存在顯著或極顯著相關(guān),且相互之間的相關(guān)性達到最大(0.883**),因此,筆者認(rèn)為可以通過株高、葉面積作為抗旱性指標(biāo)對苗期進行評價。
本試驗表明,在干旱脅迫下作物生長指標(biāo)株高、葉面積可用來評定品種間抗旱性的差異,作為抗旱性鑒定指標(biāo),這與孫軍偉等[15-16]的研究結(jié)果一致。同時光合速率與葉綠素含量呈顯著正相關(guān),而與葉溫值、葉片離體脫水率呈顯著負(fù)相關(guān),說明干旱脅迫下隨著光合速率降低、葉綠素含量減少,葉片關(guān)閉氣孔,減少水分蒸騰,但本試驗中并未作為抗旱性鑒定指標(biāo),這與張仁和等[17]、沈業(yè)杰等[18]、劉亞等[19]的結(jié)論不同,葉溫值、葉片離體脫水率(6,12,24 h)及葉片含水量等與除株高、葉面積外的其他各指標(biāo)幾乎不相關(guān),也未能作為抗旱鑒定指標(biāo),都需要進一步驗證。部分鑒定指標(biāo)相對值大于1,可能是脅迫環(huán)境對個別玉米品種的生長有促進作用。
本試驗采用隸屬函數(shù)法可充分利用各指標(biāo)之間的有效信息,使單個指標(biāo)對評定抗旱性受到其他指標(biāo)的彌補和緩和,使評定結(jié)果更具全面性和可靠性[20]。而通過聚類分析可將各品種抗旱性進行分類,劃分成不同等級,使評價更加直觀、全面、合理。本試驗通過對52個玉米品種苗期進行抗旱性綜合評價并將其分成高抗、中抗、低抗及敏感型4類,篩選出6個優(yōu)異品種,為生產(chǎn)上有效抵御早春干旱,保證玉米的穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)提供理論指導(dǎo)。