孫 云 ，李 鑫 ，李 勇 ，葉代全 ，施季森 ，邊黎明

（1.南京林業(yè)大學(xué)a.南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心；b.林木遺傳與生物技術(shù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210037；2.福建省洋口國(guó)有林場(chǎng)，福建 順昌 353200）

杉木Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook.是中國(guó)特有的用材樹(shù)種，在我國(guó)分布廣泛，自古以來(lái)就有栽培的記載[1]。杉木具有生長(zhǎng)迅速、材質(zhì)輕韌、木質(zhì)優(yōu)良的特點(diǎn)，是我國(guó)建筑、家具等多個(gè)行業(yè)的主要速生用材樹(shù)種之一[2]。杉木遺傳育種開(kāi)展60年來(lái)，選育出了一大批優(yōu)良無(wú)性系，并在全國(guó)范圍內(nèi)進(jìn)行推廣[3-9]。但大多數(shù)的研究主要分析杉木無(wú)性系的生長(zhǎng)量指標(biāo)，葉培忠等認(rèn)為杉木在幼林時(shí)生長(zhǎng)量的優(yōu)勢(shì)是可以遺傳的[10]；胡德活等發(fā)現(xiàn)杉木無(wú)性系在第2年起重復(fù)力明顯增大，并且開(kāi)始趨于穩(wěn)定，大多介于0.65～0.90，3～4 a開(kāi)始無(wú)性系的樹(shù)高與胸徑生長(zhǎng)與7～10年生的對(duì)應(yīng)性狀相關(guān)系數(shù)逐漸增大至趨于穩(wěn)定[11]；何貴平等發(fā)現(xiàn)4年生杉木樹(shù)高、胸徑等性狀重復(fù)力均在70%以上[12]。而杉木的外部形態(tài)在長(zhǎng)期的發(fā)育過(guò)程中產(chǎn)生了很多變異，有些變異如杉木嫩枝葉色、葉片是否有白粉覆蓋及冠型特征等都是可以穩(wěn)定遺傳的[13]。葉培忠等根據(jù)枝葉的濃密度及分枝習(xí)性又將杉木分成了“濃密型”與“稀疏型”兩類(lèi)；而根據(jù)杉木冠幅的大小又可分為“寬冠型”與“窄冠型”兩類(lèi)，因此根據(jù)杉木的外部形態(tài)進(jìn)行選擇也是可行的。Donald、Hamblin和Martin[14-16]等根據(jù)植物外部形態(tài)的特征，將其分為隔離理想型、競(jìng)爭(zhēng)理想型、作物理想型。一般認(rèn)為，植物理想型品種應(yīng)具備冠型結(jié)構(gòu)合理、株間競(jìng)爭(zhēng)少、宜于密植、光合效率與產(chǎn)量高等特點(diǎn)[17]。理想株型的研究最早應(yīng)用在水稻、小麥及玉米等作物的育種上，在林木方面，王玉忠等在對(duì)白榆無(wú)性系的研究中測(cè)定了生長(zhǎng)和形質(zhì)指標(biāo)，通過(guò)主成分分析將其分成速生型、較速生型等3類(lèi)[18]；王克瀚根據(jù)楊樹(shù)的冠幅、生物量、根型等性狀確定了粗枝寬冠和細(xì)枝窄冠為楊樹(shù)的理想株型[19]，在杉木方面關(guān)于理想株型的研究鮮見(jiàn)于報(bào)道。

由于林木個(gè)體高大，生長(zhǎng)周期長(zhǎng)，葉片和分枝等組成林木冠型特征的性狀在林分郁閉后不易測(cè)量，而在幼樹(shù)階段（郁閉前階段）仍然以獨(dú)立的個(gè)體狀態(tài)存在。因此，在造林后第2年進(jìn)行杉木形態(tài)的調(diào)查較為合適。本研究對(duì)杉木不同無(wú)性系造林后前3 a的生長(zhǎng)性狀與第2年的形態(tài)性狀進(jìn)行分析，目的是通過(guò)林分郁閉前對(duì)各無(wú)性系的生長(zhǎng)與形態(tài)性狀比較分析，挖掘林分郁閉前主要生長(zhǎng)與形態(tài)性狀的變異，探討各無(wú)性系的生長(zhǎng)趨勢(shì)，生長(zhǎng)量與冠幅、坐生密度、枝盤(pán)數(shù)、一級(jí)側(cè)枝數(shù)、年盤(pán)的二級(jí)分枝數(shù)之間的相關(guān)性，分析各無(wú)性系的株型特征，推測(cè)杉木早期理想株型的表型特征，為杉木理想株型的研究和杉木優(yōu)良無(wú)性系的人工營(yíng)林提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省南平市順昌縣洋口鎮(zhèn)麻溪村境內(nèi)，為福建省洋口林場(chǎng)打鐵坑工區(qū)的無(wú)性系試驗(yàn)林，班號(hào)為014-33-030，屬于武夷山支脈的低山丘陵地區(qū)（26°50′N(xiāo)，117°53′E），年平均氣溫18.5 ℃，最高氣溫40.3 ℃，最低氣溫-6.8 ℃。年平均降水量1 880 mm，無(wú)霜期280 d，相對(duì)濕度82%。海拔125～307 m，土壤為山地紅壤，土壤肥沃，是杉木優(yōu)良種源地之一[20]。試驗(yàn)地面積為12.2 hm2，試驗(yàn)地坡度為29°，坡向?yàn)楸逼?，全坡坡位。試?yàn)地前茬為杉木，煉山后采用人工挖穴，穴大小為0.5 m×0.5 m×0.35 m。

1.2 材料與方法

試驗(yàn)材料為南京林業(yè)大學(xué)在福建省洋口國(guó)有林場(chǎng)遺傳測(cè)定林中選出的14株優(yōu)樹(shù)，2014年初經(jīng)組培快繁得到的同一批杉木無(wú)性系，經(jīng)過(guò)1年的苗圃地育苗，于2015年2月造林，株行距為1.8 m×1.8 m，每個(gè)無(wú)性系設(shè)立100株塊狀小區(qū)，沿坡面設(shè)置3個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組內(nèi)14個(gè)小區(qū)隨機(jī)排列。杉木林分年齡2 a時(shí)，每個(gè)無(wú)性系隨機(jī)取6株平均木測(cè)定冠幅、坐生密度[13]（10 cm內(nèi)2年生枝條上的葉片數(shù)）、一級(jí)側(cè)枝數(shù)[21]、枝盤(pán)數(shù)[22]、當(dāng)年生節(jié)間距離（當(dāng)年生枝盤(pán)之間的距離）、年盤(pán)[22]的二級(jí)分枝數(shù)[21]（當(dāng)年生的第1輪枝盤(pán)稱(chēng)為年盤(pán)）等表型特征（圖1）。調(diào)查杉木無(wú)性系造林后3 a內(nèi)每一株的樹(shù)高及第3年的胸徑。

圖1 形態(tài)性狀示意圖Fig.1 Demonstration of morphological characteristics of C.lanceolata clones

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

生長(zhǎng)性狀的遺傳分析線(xiàn)性模型為：

式中：yij為性狀表型觀測(cè)值，μ為性狀的總體均值，ri為重復(fù)（區(qū)組）的固定效應(yīng)，clj為第j個(gè)無(wú)性系的隨機(jī)效應(yīng)，假定為隨機(jī)誤差，服從。形態(tài)性狀采用單因素方差分析(ANOVA)方法。

表型變異系數(shù)公式為：

式中：CV為表型變異系數(shù)，σ為標(biāo)準(zhǔn)差，μ為總體平均值。

性狀x和y間皮爾遜相關(guān)系數(shù)的計(jì)算公式為：

式中：σxy表示性狀x和y之間的協(xié)方差，σx表示性狀x的標(biāo)準(zhǔn)差，σy表示性狀y的標(biāo)準(zhǔn)差。

多重比較方法采用Duncan法[23]，聚類(lèi)分析采用類(lèi)平均法[24]。

2 結(jié)果與分析

2.1 杉木無(wú)性系生長(zhǎng)量差異分析

在杉木生長(zhǎng)的幼樹(shù)階段，樹(shù)高及胸徑更能反映樹(shù)木的生長(zhǎng)量變化。由表1可知，造林后第3年樹(shù)高、第2年樹(shù)高、第1年樹(shù)高和第3年胸徑的表型變異范圍較大，并呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)，分析認(rèn)為杉木無(wú)性系造林后的第1年主要進(jìn)行地下部分的生長(zhǎng)，且組培苗移栽到野外后第1年會(huì)從根部長(zhǎng)出很多萌芽條與主干的生長(zhǎng)進(jìn)行養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致林分1年生時(shí)樹(shù)高的變異系數(shù)較大；到第2年杉木無(wú)性系開(kāi)始發(fā)揮樹(shù)高的生長(zhǎng)潛力，林分第2年和第3年的樹(shù)高變異系數(shù)有所降低。無(wú)性系生長(zhǎng)量上存在較大的差異，造林后前3 a的樹(shù)高和造林后第3年胸徑的指標(biāo)上存在極顯著的差異。不同無(wú)性系生長(zhǎng)量之間存在差異，可能是不同無(wú)性系基因型不同導(dǎo)致的，這也說(shuō)明無(wú)性系的選擇空間還很大。

表1 無(wú)性系生長(zhǎng)量的變異分析?Table 1 Variation analysis of growth traits among clones

為了進(jìn)一步了解無(wú)性系生長(zhǎng)量之間的差異，對(duì)無(wú)性系的樹(shù)高及胸徑進(jìn)行了多重比較，結(jié)果如圖2所示，比較造林后3 a的樹(shù)高生長(zhǎng)可知，無(wú)性系054、061、020、063及023的早期樹(shù)高生長(zhǎng)均高于總體均值，無(wú)性系054、061、020、063及023的第3年樹(shù)高分別比均值高出17.31%、14.21%、 8.7%、 8.01%及6.2%。對(duì)比造林后第3年的胸徑數(shù)據(jù)可以發(fā)現(xiàn)，樹(shù)高生長(zhǎng)突出的5個(gè)無(wú)性系中，除了無(wú)性系020以外，其余的無(wú)性系在胸徑生長(zhǎng)上也表現(xiàn)優(yōu)異。無(wú)性系061、054、063及023的第3年胸徑分別高出總體均值37.39%、27.52%、24.37%及5.46%。

造林后3 a內(nèi)不同無(wú)性系的樹(shù)高生長(zhǎng)趨勢(shì)，如圖3所示。樹(shù)高的秩次在不同年份發(fā)生變化，但生長(zhǎng)變化的幅度并不一致，不同無(wú)性系造林后第2年的樹(shù)高較造林后第1年的樹(shù)高平均要多出155.88%，其中樹(shù)高增幅最大的無(wú)性系為033，達(dá)到了228.59%，其次為無(wú)性系020，樹(shù)高增幅為211.03%；到造林后第3年時(shí)不同無(wú)性系較第2年時(shí)的樹(shù)高平均增量為56.11%，同比前一年的樹(shù)高增幅有所下降，樹(shù)高增量最多的無(wú)性系也有所變化，在第3年樹(shù)高增幅最大的無(wú)性系為064，較前1年的樹(shù)高增長(zhǎng)了72.69%，其次是無(wú)性系058，較前1年的樹(shù)高增長(zhǎng)了71.60%?？梢园l(fā)現(xiàn)不同無(wú)性系樹(shù)高增量的差距很大，在幼樹(shù)期樹(shù)高生長(zhǎng)較小的杉木無(wú)性系，它們的樹(shù)高生長(zhǎng)增量較大，分析其原因可能是樹(shù)木的生長(zhǎng)發(fā)育主要受基因的控制，其植株的生長(zhǎng)在開(kāi)始時(shí)有一段生長(zhǎng)緩慢的時(shí)期，此后生長(zhǎng)速度逐漸加快，不同的無(wú)性系由生長(zhǎng)的遲滯期進(jìn)入快速生長(zhǎng)期的時(shí)間不同，并且早期生長(zhǎng)量小的杉木無(wú)性系，由于樹(shù)高本身較矮，更容易獲得較大的增幅。

圖2 生長(zhǎng)量性狀多重比較Fig.2 Multiple comparison of growth traits

圖3 造林后樹(shù)高生長(zhǎng)的年齡趨勢(shì)Fig.3 Age trend of tree height after afforestation

圖4 杉木無(wú)性系形態(tài)性狀的聚類(lèi)分析Fig.4 Cluster analysis of morphology characteristics for C.lanceolata clones

2.2 杉木無(wú)性系冠幅及分枝習(xí)性分析

針對(duì)杉木無(wú)性系造林后第2年的冠幅及分枝習(xí)性進(jìn)行分析結(jié)果，如表2所示。各無(wú)性系坐生密度分布在26(148)～79(065)，平均坐生密度為63.58；冠幅分布在115.5(148)～237.5(061) cm，平均冠幅為176.1 cm；枝盤(pán)數(shù)分布在2(064)～9(061)，平均枝盤(pán)數(shù)為6.11；當(dāng)年生節(jié)間距離分 布 在 14.29(148) ～ 44.50 cm (064)， 平 均值為21.76 cm；一級(jí)側(cè)枝數(shù)分布在9.5(064) ～31.17(054)，平均每個(gè)枝盤(pán)枝條數(shù)為21.02；造林后年盤(pán)的二級(jí)分枝數(shù)分布在1.5(033)～ 55.67(063)，平均年盤(pán)的二級(jí)分枝數(shù)為19.88。經(jīng)過(guò)方差分析之后發(fā)現(xiàn)，無(wú)性系的坐生密度、冠幅及分枝習(xí)性之間均存在極顯著的差異（P＜0.01），在形態(tài)上區(qū)分無(wú)性系具有一定的可能性。

表2 造林第2年杉木無(wú)性系冠型特性分析Table 2 Analysis of crown characteristics for C.lanceolata clonesin second year after afforestation

2.3 杉木無(wú)性系冠型的聚類(lèi)分析

將造林第2年的形態(tài)指標(biāo)做聚類(lèi)分析的結(jié)果如圖4，在高度20處可以發(fā)現(xiàn)無(wú)性系分成了三類(lèi)，第Ⅰ類(lèi)為性系063、054及061，第Ⅱ類(lèi)為無(wú)性系062、058、064、020、053、033及 065，第Ⅲ類(lèi)為無(wú)性系047、148、023及049。對(duì)比形態(tài)指標(biāo)可以發(fā)現(xiàn)，第Ⅰ類(lèi)無(wú)性系的枝盤(pán)及一級(jí)側(cè)枝數(shù)較多，且年盤(pán)的二級(jí)分枝較濃密，同時(shí)冠幅較寬，分析為濃密型杉木；第Ⅱ類(lèi)無(wú)性系的枝盤(pán)及一級(jí)側(cè)枝書(shū)較少，且年盤(pán)上的二級(jí)分枝較稀疏，同時(shí)冠幅較窄，分析為稀疏型杉木；第Ⅲ類(lèi)無(wú)性系的枝盤(pán)數(shù)、一級(jí)側(cè)枝及年盤(pán)上的二級(jí)分枝數(shù)在所有參試無(wú)性系中處于中間水平。

對(duì)比生長(zhǎng)量指標(biāo)的排名，可分析發(fā)現(xiàn)第Ⅰ類(lèi)無(wú)性系的生長(zhǎng)量在所有無(wú)性系中表現(xiàn)最好，第Ⅲ類(lèi)無(wú)性系的生長(zhǎng)量在所有參試無(wú)性系中排名居中，而第Ⅲ類(lèi)無(wú)性系中除了在樹(shù)高生長(zhǎng)上表現(xiàn)優(yōu)異的無(wú)性系020外，其余無(wú)性系在參試無(wú)性系中生長(zhǎng)量排名靠后。

2.4 杉木無(wú)性系生長(zhǎng)與形態(tài)性狀相關(guān)分析

由表3可知，在形態(tài)指標(biāo)之間，枝盤(pán)數(shù)、年盤(pán)的二級(jí)分枝數(shù)、一級(jí)側(cè)枝數(shù)兩兩之間存較強(qiáng)的相關(guān)性，且達(dá)到了極顯著的水平，而當(dāng)年生節(jié)間距離與除冠幅之外其它性狀之間均表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，并且與枝盤(pán)數(shù)和一級(jí)側(cè)枝數(shù)間的負(fù)相關(guān)還達(dá)到了極顯著的水平，說(shuō)明在杉木無(wú)性系生長(zhǎng)的幼樹(shù)期，枝盤(pán)數(shù)越多，枝盤(pán)節(jié)間的距離就越短，杉木的枝條就越濃密；在生長(zhǎng)性狀與形態(tài)指標(biāo)之間，第2年樹(shù)高與冠幅、枝盤(pán)數(shù)，一級(jí)側(cè)枝數(shù)及年盤(pán)的二級(jí)分枝數(shù)之間存在較強(qiáng)的相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)均大于0.5且達(dá)到了極顯著水平，說(shuō)明樹(shù)高生長(zhǎng)迅速的無(wú)性系具有枝條濃密、冠幅較大的特點(diǎn)；結(jié)合聚類(lèi)分析的結(jié)果發(fā)現(xiàn)濃密型杉木，具有冠幅寬大，生長(zhǎng)快速的優(yōu)點(diǎn)，為杉木幼樹(shù)期的理想株型。

表3 無(wú)性系生長(zhǎng)與形態(tài)的表型相關(guān)性分析?Table 3 Correlation analysis between growth and morphological traits of C.lanceolata clones

3 結(jié)論與討論

杉木不同無(wú)性系在生長(zhǎng)與形態(tài)性狀上均存在極顯著差異。此結(jié)果與周天相[9]、何貴平[12]等在有關(guān)杉木表型性狀在無(wú)性系間差異顯著的研究結(jié)果一致，說(shuō)明不同無(wú)性系具有不同的基因型，無(wú)性系的遺傳差異在其生長(zhǎng)過(guò)程中通過(guò)表型會(huì)不斷表現(xiàn)，杉木無(wú)性系存在良好的選擇潛力，應(yīng)在選擇育種工作中高度重視。

本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)無(wú)性系061、054和063在造林后前3 a的樹(shù)高和造林后第3年胸徑的上均表現(xiàn)出生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。從試驗(yàn)研究的3年生杉木無(wú)性系的結(jié)果來(lái)看，無(wú)性系樹(shù)高生長(zhǎng)量之間存在的極顯著差異為早期選擇提供了選擇基礎(chǔ)。無(wú)性系061、054、063與其他參試無(wú)性系在生長(zhǎng)量上表現(xiàn)出了極顯著的差異，可以作為選擇優(yōu)良無(wú)性系的材料基礎(chǔ)。由于本試驗(yàn)采集的數(shù)據(jù)是所選杉木無(wú)性系3年的樹(shù)高及第3年的胸徑數(shù)據(jù)，而有的無(wú)性系在幼樹(shù)期生長(zhǎng)表現(xiàn)不突出，但在中齡林階段會(huì)加快，并隨著林齡的增長(zhǎng)趨于穩(wěn)定，早期未表現(xiàn)出生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)的無(wú)性系可能隨著林齡增長(zhǎng)會(huì)表現(xiàn)出加快生長(zhǎng)的趨勢(shì)，所以?xún)?yōu)良無(wú)性系的選擇不能僅憑借早期的生長(zhǎng)表現(xiàn)，應(yīng)該加強(qiáng)無(wú)性系中齡期甚至成熟期的選擇評(píng)價(jià)，避免出現(xiàn)選擇上的失誤[25]。

本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)枝盤(pán)數(shù)更多，枝條更密的無(wú)性系在早期具有更高的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。姜志林等[23]在宜興地區(qū)3～7年生杉木樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的研究中發(fā)現(xiàn)每年的枝盤(pán)數(shù)為5～6，1年發(fā)生的主枝數(shù)15～22，本試驗(yàn)中2年生的枝盤(pán)數(shù)為6.11，1年生側(cè)枝數(shù)為21.02，與其試驗(yàn)中的結(jié)果相符；楊國(guó)華[27]在對(duì)杉木優(yōu)型和優(yōu)株的研究中發(fā)現(xiàn)濃密型杉木的年生長(zhǎng)量最大，中間型次之，稀疏型最小，在2～3年生的杉木濃密型比稀疏型生長(zhǎng)量大了2倍還多，與本試驗(yàn)的結(jié)果基本符合，但本試驗(yàn)中濃密型杉木較稀疏型杉木生長(zhǎng)量的優(yōu)勢(shì)沒(méi)有那么大，分析認(rèn)為本試驗(yàn)中的杉木無(wú)性系是經(jīng)過(guò)遺傳測(cè)定選出的個(gè)體，個(gè)體間的差異本身沒(méi)有那么大；而在周天相等[28]對(duì)杉木無(wú)性系形質(zhì)指標(biāo)選育的研究中將杉木分為濃密窄冠型與稀疏寬冠型，在本試驗(yàn)中濃密型杉木的冠幅較寬，而稀疏型的杉木冠幅較窄，可能是因?yàn)楸驹囼?yàn)進(jìn)行杉木冠型調(diào)查時(shí)為無(wú)性系生長(zhǎng)的第2年，這時(shí)林分還沒(méi)有郁閉，地上部分沒(méi)有產(chǎn)生對(duì)陽(yáng)光的激烈競(jìng)爭(zhēng)，所以冠幅的生長(zhǎng)存在差異。杉木無(wú)性系020具有高生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)明顯、冠幅較窄、枝條稀疏等特點(diǎn)，可以作為杉木中小速生徑材林分的材料，同時(shí)在栽培過(guò)程中可以適當(dāng)?shù)募哟笤灾裁芏取?/p>

Peer[29]指出樹(shù)木個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)影響樹(shù)木的形態(tài)結(jié)構(gòu)及木材的質(zhì)量。本研究所使用的材料處于杉木的幼樹(shù)階段，此時(shí)杉木生長(zhǎng)快速且林分內(nèi)個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)小，當(dāng)杉木的冠幅生長(zhǎng)之后，杉木個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)越來(lái)越激烈，杉木的形態(tài)會(huì)發(fā)生什么樣的改變需要我們進(jìn)一步的研究。另外，在本研究的基礎(chǔ)上，需要進(jìn)一步對(duì)不同理想株型的生理生化指標(biāo)如光合速率、水分利用效率、氮（N）吸收效率等進(jìn)行分析，以及研究根部性狀及其與地上部分之間的關(guān)系，并進(jìn)一步掌握杉木理想株型的遺傳基礎(chǔ)，為杉木高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)新品種的分子設(shè)計(jì)育種奠定基礎(chǔ)[30]。