李艷紅，努爾麥麥提·艾麥提，夏熱帕提·艾則孜，齊曼·尤努斯

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052；2.新疆青河縣林業(yè)工作站，新疆阿勒泰 836299)

0 引 言

【研究意義】沙棘(HippophaerhamnoidesL.)屬胡頹子科沙棘屬落葉灌木或小喬木，雌雄異株，屬小漿果類果樹。由于其具有廣泛的適應(yīng)性，加之移栽成活率高，生長較快，抗寒性強，耐干旱，耐瘠薄，是防治水土流失，防風(fēng)固沙，改善生態(tài)環(huán)境的“生態(tài)先鋒樹種”[1-3]。我國是沙棘屬植物分布面積最大、種類最多的國家[4]，目前在內(nèi)蒙古、河北、寧夏、遼寧、四川、甘肅、新疆、西藏、青海、貴州、陜西、山西、云南等19個省和自治區(qū)均有分布[5]。我國1978年開始建設(shè)“三北”防護林工程后，在有些地區(qū)，沙棘用于大面積工程化造林，特別是2001年退耕還林工程實施后，新疆沙棘數(shù)量大幅度增加，對改善生態(tài)環(huán)境具有重要意義。新疆沙棘資源獨具特色，沙棘天然林多為小果品種，主要分布在阿勒泰、塔城和昌吉等地州，以阿勒泰地區(qū)栽培面積最大[6]。阿勒泰地區(qū)沙棘主栽品種是中國沙棘，此外還有遼阜、優(yōu)勝、齊棘1號、烏蘭格林、向陽、橙色、阿爾泰新聞、楚依等大果沙棘品種，全疆沙棘面積近22 000 hm2，掛果面積近5 333.36 hm2，產(chǎn)量1×104余t，其中阿勒泰青河縣種植面積6 666.7 hm2，產(chǎn)量5 000 t[7]。近年來，新疆阿勒泰、塔城和昌吉等許多地(州)將遼阜、優(yōu)勝、向陽、橙色、阿爾泰新聞、楚依等一些果實大、枝條刺少、口感好的沙棘品種作為主推品種，但在新疆嚴(yán)寒干燥的氣候條件下，在保證品種存活的同時又發(fā)揮其經(jīng)濟效益，就對沙棘品種的抗寒性提出了更高的要求。研究低溫處理下4個沙棘品種不同生理生化指標(biāo)的變化規(guī)律，篩選抗寒能力強的沙棘品種，為新疆沙棘栽培品種的選擇及生產(chǎn)種植具有實際意義?！厩叭搜芯窟M展】抗寒性是決定沙棘果樹能否安全越冬和豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的關(guān)鍵因子，選育并推廣抗寒性強的品種是避免或減輕凍害最有效的途徑之一[8]?，F(xiàn)有研究表明，果樹的電導(dǎo)率、MDA含量、自由水/束縛水、可溶性糖含量以及可溶性蛋白等的變化與抗寒性密切相關(guān)[9-11]。吳飛等[12]研究發(fā)現(xiàn)在整個低溫變化過程中，俄羅斯大果沙棘枝條中自由水/束縛水比值較低，表現(xiàn)出較高的抗低溫脅迫能力;胡曉靜等[13]研究發(fā)現(xiàn)，溫度的高低和持續(xù)時間對電解質(zhì)滲出率的變化影響大，并且相對電導(dǎo)率變化幅度大的沙棘品種抗寒性差，反之則抗寒性強。何開躍和黃翔[14,15]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)植物在低溫脅迫下，丙二醛含量上升，進一步破壞植物膜系統(tǒng)，引起膜的選擇透過性功能下降，雖然丙二醛含量在低溫脅迫達(dá)到極限后有所下降，但低溫脅迫已使植物受到冷害，對植物的損傷無法逆轉(zhuǎn)，嚴(yán)重會導(dǎo)致植物死亡；王麗雪等[16]研究葡萄發(fā)現(xiàn)，長時間的低溫環(huán)境條件下，引起品種枝條的可溶性糖的含量增加，淀粉水解后能夠產(chǎn)生可溶性糖和淀粉含量變化對葡萄順利越冬十分必要。王依等[17]研究發(fā)現(xiàn)葡萄枝條抗寒性強的品種可溶性蛋白升高的幅度較大?！颈狙芯壳腥朦c】目前，國內(nèi)外對沙棘的營養(yǎng)價值及生態(tài)學(xué)方面的研究較多，而對沙棘抗寒性的研究報道較少。 研究4個沙棘品種的生理生化指標(biāo)變化?！緮M解決的關(guān)鍵問題】測定不同溫度處理下新疆4個沙棘品種一年生離體枝條的自由水/束縛水比值、電導(dǎo)率、丙二醛含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量變化，綜合評價不同沙棘品種的抗寒性，篩選出適宜新疆種植的抗寒能力強的沙棘品種，為新疆抗寒沙棘栽培品種的選擇、生產(chǎn)種植及推廣應(yīng)用提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

2017年10月于新疆青河縣國家級大果沙棘良種基地進行采樣，供試樹種為新疆目前主栽的遼阜、阿爾泰新聞、楚依、阿列伊(雄株)4個沙棘品種，樹齡3～4年生，取一年生休眠枝條做試驗材料，選取枝條生長健壯，且充分成熟，整齊均勻，剪留長度20 cm。對枝條末端進行蠟封，用聚乙烯自封袋包好后，放入泡沫保溫箱，當(dāng)天送往新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院實驗室。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

材料用自來水和蒸餾水沖洗多次拭干后，用自封袋分裝好，進行溫度處理。處理溫度為10、5、0、-5、-10、-15、-20、-25、-30、-35℃和-40℃，在設(shè)定溫度下保持12 h，當(dāng)天溫度下以未處理的沙棘枝條為對照(CK)，分別以4℃/h為降溫速率，到達(dá)所設(shè)定溫度后維持12 h，之后同樣速率逐步升溫至0℃，備測定用，每個處理設(shè)3個重復(fù)。

1.2.2 指標(biāo)測定

自由水和束縛水的測定采用張志良[18]的方法；電導(dǎo)率的測定采用周龍等[19]的方法；丙二醛含量的測定采用李凱[20]的方法；可溶性糖、可溶性蛋白含量的測定采用謝軍和高京草等[21,22]的方法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所得試驗數(shù)據(jù)均利用Excel 軟件進行制圖和數(shù)據(jù)整理，利用SPSS19.0統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫處理下沙棘枝條自由水/束縛水比值的變化

研究表明，沙棘枝條中自由水/束縛水比值較低，當(dāng)處理溫度在10～-20℃時，遼阜、楚依和阿列伊沙棘枝條中的自由水/束縛水比值呈現(xiàn)緩慢增加后緩慢降低的趨勢，處理溫度低于-20℃時，自由水/束縛水比值趨于平緩。在低溫下，阿爾泰新聞沙棘枝條中自由水/束縛水比值較低，阿爾泰新聞沙棘枝條細(xì)胞液濃度高，保水能力強，抗寒性較好，其次為楚依、遼阜和阿列伊。圖1

圖1 低溫處理下沙棘枝條自由水/束縛水變化Fig.1 Changes of free water/bound water in H. rhamnoides under low temperature treatment

2.2 低溫處理下沙棘枝條電導(dǎo)率的變化

研究表明，當(dāng)處理溫度在10～-20℃時，各沙棘品種電導(dǎo)率隨處理溫度的降低呈緩慢降低趨勢；當(dāng)處理溫度低于-20℃時，各沙棘品種電導(dǎo)率隨處理溫度的增加迅速增加；當(dāng)處理溫度低于-35℃時，各沙棘品種電導(dǎo)率的增加趨于平緩，其中在-20℃以下，電導(dǎo)率阿爾泰新聞<楚依<遼阜≈阿列伊，阿爾泰新聞的抗寒性最好，依此為楚依、遼阜和阿列伊，且溫度越低，抗寒性的差異性越大。圖2

圖2 低溫處理下沙棘枝條相對電導(dǎo)率變化Fig.2 Changes of relative conductivity in H. rhamnoides under low temperature treatment

2.3 低溫處理下沙棘枝條丙二醛含量變化

研究表明，當(dāng)處理溫度在10～-10℃時，各沙棘品種丙二醛含量隨溫度的降低呈先增加后降低趨勢，阿爾泰新聞、楚依和阿列伊品種沙棘的丙二醛峰值延遲出現(xiàn)；當(dāng)處理溫度低于-10℃時，丙二醛的含量又緩慢增加，但溫度降到-35～-40℃時，丙二醛含量不再增加，丙二醛的含量已達(dá)到極限。在低溫條件下(-20℃以下)，丙二醛的含量阿爾泰新聞<楚依<遼阜<阿列伊。圖3

圖3 低溫處理下沙棘枝條丙二醛含量變化Fig.3 Changes of mlondialdehyde in H. rhamnoides under low temperature treatment

2.4 低溫處理下沙棘枝條可溶性糖含量變化

研究表明，當(dāng)處理溫度在10～-10℃時，阿爾泰新聞、楚依和阿列伊品種沙棘枝條中可溶性糖的含量隨著處理溫度的降低緩慢降低；而遼阜品種沙棘枝條隨著處理溫度的降低，可溶性糖的含量逐漸增加。當(dāng)處理溫度低于-15℃時，各品種的可溶性糖含量隨著處理溫度的降低，呈先增加后降低的趨勢，與吳飛等[8]對俄羅斯大果沙棘的研究一致，溫度在-15～-30℃時，可溶性糖含量楚依>阿列伊>阿爾泰新聞>遼阜；當(dāng)處理溫度在-35～-40℃時，可溶性糖含量阿爾泰新聞≈楚依>阿列伊≈遼阜。圖4

圖4 低溫處理下沙棘枝條可溶性糖含量變化Fig.4 Changes of total soluble sugar in H.rhamnoides under low temperature treatment

2.5 低溫處理下沙棘枝條可溶性蛋白含量的變化

研究表明，隨著處理溫度的降低，各品種沙棘枝條中可溶性蛋白的含量呈先增加后降低趨勢；當(dāng)處理溫度在10～-10℃時，各品種沙棘枝條中可溶性蛋白的含量無顯著差異；當(dāng)處理溫度在-15～-30℃時，沙棘枝條中可溶性蛋白含量，阿爾泰新聞>遼阜>楚依>阿列伊；當(dāng)處理溫度低于-30℃時，沙棘枝條中可溶性蛋白含量，阿爾泰新聞>楚依>遼阜>阿列伊。-20℃以下，阿爾泰新聞和楚依品種的沙棘枝條，抗寒性更好。圖5

圖5 低溫處理下沙棘枝條可溶性蛋白含量變化Fig.5 Changes of total soluble protein in H.rhamnoides under low temperature treatment

3 討 論

高志紅等[23]研究發(fā)現(xiàn)果梅枝條內(nèi)的可溶性蛋白和可溶性糖含量在低溫條件下與抗寒能力呈顯著相關(guān)。王淑杰等[24]研究證實：抗寒性強的品種可溶性糖和可溶性蛋白含量偏高，且增加幅度大，抗寒性差的品種相對較低，增加的幅度也相對較小?？购允巧臣贩N選種和栽培的重要指標(biāo)之一，但由于植物的抗寒性生理變化是錯綜復(fù)雜的，并受多種因素的綜合影響，如果只用某一指標(biāo)來表示這一復(fù)雜的生理過程，很難反映其真實的抗寒本質(zhì)[25]。試驗以4個主栽沙棘品種枝條為材料，通過對其抗寒性生理生化指標(biāo)的測定，找出適合在新疆寒冷地區(qū)種植的抗寒性好的大果沙棘品種。

生理生化指標(biāo)如自由水/束縛水、電導(dǎo)率、可溶性糖、可溶性蛋白等都與植物抗寒性有密切關(guān)系。楊曉宇[26]發(fā)現(xiàn)，隨著溫度的降低，植物含水量逐漸降低，自由水/束縛水比值降低，其自由水含量降低，細(xì)胞中溶液的濃度下降，水滲入細(xì)胞縫隙當(dāng)中，容易受到低溫傷害。研究發(fā)現(xiàn)，在整個低溫變化過程中，供試沙棘枝條中的自由水/束縛水比值呈先緩慢增加后緩慢降低然后趨于平緩的趨勢，這與吳飛等[12]的研究相似。其中阿爾泰新聞沙棘枝條中自由水/束縛水比值較低，阿爾泰新聞沙棘枝條細(xì)胞液濃度高，保水能力強，抗寒性較好。

研究也發(fā)現(xiàn)，在較低的溫度下，沙棘枝條中電導(dǎo)率和丙二醛含量逐漸增加，這與曹建東等[27]在葡萄上的研究結(jié)果一致，其中阿爾泰新聞和楚依的電導(dǎo)率和丙二醛含量較其它品種較低，反映出較好的抵御逆境傷害的能力。

在低溫逆境條件下，植物細(xì)胞會積累大量的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)的滲透勢，賦予植物滲透調(diào)節(jié)的能力以防細(xì)胞過度失水[28]?？扇苄缘鞍缀涂扇苄蕴鞘侵参矬w內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，研究發(fā)現(xiàn)，在-20℃以下，可溶性糖和可溶性蛋白的含量隨著溫度的降低呈先上升后緩慢降低的趨勢，這與王淑杰、李凱等[24,29]在葡萄、高京草等[22]在棗樹的研究結(jié)果一致，其中阿爾泰新聞和楚依品種的沙棘枝條可溶性蛋白和可溶性糖含量偏高，表現(xiàn)較好的抗寒性。

4 結(jié) 論

低溫處理下，遼阜、阿爾泰新聞、楚依、阿列伊4個品種沙棘枝條中各生理指標(biāo)均發(fā)生一定改變。阿爾泰新聞和楚依品種沙棘枝條自由水/束縛水比值相對較低，即保水能力強，表現(xiàn)出較高的抗寒性。沙棘枝條中電導(dǎo)率和丙二醛含量逐漸增加，其中阿爾泰新聞和楚依的電導(dǎo)率和丙二醛含量較其它品種較低，反映出較好的抵御逆境傷害能力。在低溫處理，各沙棘品種可溶性糖含量變化存在差異，遼阜品種變化幅度較大，而且-15℃開始可溶性糖含量低于其它三個品種?？扇苄缘鞍椎暮侩S著溫度的降低而上升，其中阿爾泰新聞品種從-20℃開始可溶性蛋白含量較高。在-20℃以下，各沙棘品種電導(dǎo)率和丙二醛的含量隨著溫度的降低逐漸增加，可溶性糖和可溶性蛋白的含量隨著溫度的降低呈先上升后緩慢降低的趨勢，維持細(xì)胞內(nèi)的滲透平衡，其中阿爾泰新聞和楚依品種的沙棘枝條可溶性蛋白和可溶性糖含量偏高，表現(xiàn)較好的抗寒性。在-20℃以下，供試材料的抗寒性為阿爾泰新聞>楚依>遼阜>阿列伊，阿爾泰新聞的抗寒性最好，更適宜于新疆寒冷地區(qū)種植和推廣。