邢小青 ，郝匕臺 ，齊麗雪 ，張 璐 ，寶音陶格濤 *

1. 內蒙古大學生態(tài)與環(huán)境學院，內蒙古 呼和浩特 010021；2. 蒙古高原生態(tài)學與資源利用教育部重點實驗室，內蒙古 呼和浩特 010021；3. 省部共建草地生態(tài)學國家重點實驗室培育基地，內蒙古 呼和浩特 010021

草地景觀覆蓋廣泛，是中國第一大陸地生態(tài)系統(tǒng)。放牧是其主要利用方式，對維持生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要作用（任繼周，2012）。放牧家畜采食、踐踏和排泄等活動不僅會對植物群落結構和功能產生重要的影響（Bai et al.，2007；Lemaire et al.，2000；薛睿等，2010；Shan et al.，2011），還會引起植物種群個體形態(tài)和結構的改變。內蒙古草地是歐亞大陸草地的重要組成部分，在歐亞大陸草地植被具有很強的代表性（Li et al.，1988），但由于長期過度放牧，中國北方地區(qū)約90%的草地發(fā)生了不同程度的退化，其中，嚴重退化的草地占60%以上（Bai et al.，2012）。對此相關學者提出了草地適應性利用的主張以更加合理地利用草地，以牧草留茬高度為基準的天然草地適應性放牧管理主要解釋為：針對氣候/草地生產的大幅度波動，以牧草留茬高度為基準，作為結束放牧的控制指標，代替慣用的載畜率指標，進而研究適應性放牧管理技術。克氏針茅（Stipa krylovii）是歐亞大陸溫帶草地中的重要植被，研究放牧干擾下克氏針茅功能性狀的變化，對于揭示草地資源利用與植物生態(tài)響應機制有重要意義。

植物性狀與環(huán)境的響應關系近年來受到廣泛關注（Bernard-Verdier et al.，2012；Bullock et al.，2001）。研究植物性狀及與所處環(huán)境間的相互作用，對表征生態(tài)系統(tǒng)功能具有指示意義，同時對解釋植物與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關系具有重要意義（Lavorel et al.，2011）。關于草地植物功能性狀對放牧的響應，國際上已有一些研究，Diaz et al.（2007）通過將全球各個地區(qū)所研究的結果進行整合，對草地植物的生活史等7個主要功能性狀進行研究，發(fā)現具有一年生、矮小、匍匐等特征的植物更容易受到放牧的干擾作用，其功能群之間會出現差異化響應特征。國內關于植物性狀對環(huán)境響應的研究較多集中在氣候、地理環(huán)境、土壤營養(yǎng)和生物入侵等方面（劉曉娟等，2015），如戚德輝等（2015）以鐵桿蒿（Artemisia gmelinii）為研究對象，分析不同氣象因子對其功能性狀的影響，結果表明，影響程度由大到小依次為年均降水量、年均溫和年均蒸發(fā)量；李西良等（2014）以羊草（Leymus chinensis）為研究對象，研究放牧對羊草的功能性狀的影響，結果表明，長期過度放牧導致羊草個體矮小化型變；衛(wèi)智軍等（2016）以荒漠草地短花針茅（Stipa breviflora）為研究對象，探究其種群年齡對放牧調控的響應機制，結果表明，重度放牧處理使各年齡段短花針茅密度與生物量降低；肖欣爽（2016）以亞高寒草甸植物群落為研究對象，從植物功能性狀入手，探究山地的陰陽坡不同光照強度對植物生長發(fā)育的影響，研究表明，陰坡的植物平均高度和比葉面積顯著高于陽坡，而葉片全氮含量在陽坡顯著高于陰坡；徐惠敏等（2016）研究不同刈割制度對典型草地羊草功能性狀的影響，研究表明，羊草種群植株高度、葉數、葉面積等功能性狀隨著刈割頻率的增加呈顯著降低趨勢；劉文亭等（2016）以短花針茅為研究對象，研究不同經營方式對其葉性狀的影響，結果表明，短花針茅的自然葉高、葉長、葉鮮質量、葉干質量等葉性狀在灌溉草地幾乎都顯著大于放牧草地和圍封草地，放牧對短花針茅葉性狀影響最大。在相同試驗樣地，張璐等（2017）進行了放牧對羊草功能性狀的研究，結果表明，經過4年放牧顯著降低了羊草的株高、葉下莖高、莖質量、整株質量等性狀；趙康等（2014）進行了放牧對群落生產力影響的研究，研究表明，放牧間期植物群落存在普遍的補償性生長機制；馮祥超等（2017）對放牧對土壤微生物碳氮的影響進行了研究。研究表明，放牧對10－20 cm土壤微生物量氮流通量表現出積極的增加作用。

許多研究者表明，放牧利用下，植物功能性狀會經過一系列相互權衡，最終表現出植被蓋度變小，植株整體呈現矮小化，生產力衰減現象（王煒等，2000；An et al.，2014；李西良等，2015）。本文以內蒙古典型草地主要優(yōu)勢種克氏針茅為研究對象，以草地適應性利用為基礎原理，研究放牧對克氏針茅功能性狀的影響。將克氏針茅性狀分為莖、葉以及整叢性狀共 10個功能性狀指標，通過比較試驗研究克氏針茅的不同功能性狀對放牧的不同響應特征、不同功能性狀指標對放牧的敏感性、各功能性狀之間的相關性，以及各性狀與生物量之間的關系。研究結果可為放牧制度的評價提供依據，對草場管理方案的制定具有參考意義。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗于內蒙古大學草地生態(tài)學研究基地進行。其海拔高度為 1160 m，地理位置為116°28′56.8″E，44°10′02.4″N。氣候為溫帶半干旱大陸性氣候，水熱同期為其基本特征，土壤以栗鈣土為主，無霜期110 d，年均溫度3.5 ℃，年均降水量270.78 mm，一年中降水的季節(jié)波動性較大，多集中在植物生長季5－9月，生長季平均降水量為229.37 mm。建群種為羊草（Leymus chinensis），主要優(yōu)勢種為克氏針茅、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）。

1.2 研究方法

研究區(qū)的放牧試驗從2012年開始進行，T0處理：對照，不放牧（自2012年開始圍封禁牧）。T1處理：全季放牧，于5－9月每月的20日開始進行放牧，共放牧5次，年平均放牧天數為28 d；每次放牧的終牧時間以羊草留茬高度6 cm為參照，仲延凱等（1999）研究表明，羊草留茬6 cm時，對典型草原植物群落再生性能的影響較小。每塊樣地小區(qū)的面積為33.3 m×33.3 m，每個處理設置3個重復。實驗用羊為烏珠穆沁成羊，各季節(jié)載畜率為 6只羊/小區(qū)。于2016年5月放牧前在每個實驗小區(qū)隨機放置兩個1.2 m×1.2 m圍籠，避免圍籠內的植物在2016年被綿羊采食，圍籠由4個網片圍繞組成，每一個網片的高度約為1 m，網片上方無遮擋，以此研究4年（2012－2015年）放牧對克氏針茅功能性狀的影響。放牧強度（GI）的計算公式如下：

GI=NL×LW/50(PA×GD) （1）

式中，NL為家畜數量；LW 為家畜重量；PA為樣地面積；GD為放牧天數。根據公式計算得知T1處理放牧強度為重度放牧。

2016年8月1日進行取樣，從每個處理小區(qū)的圍籠樣方框內隨機采10株克氏針茅的營養(yǎng)枝，使用LI-3000C便攜式葉面積儀測定新鮮葉片葉面積（cm2）；同時測量克氏針茅的功能性狀，方法如下：（1）植株高度（PH）：用卷尺測其自然高度；（2）總葉面積（TLA）：克氏針茅整株葉面積之和；（3）莖質量（SW）：整株克氏針茅莖的干重；（4）莖葉比（SLW）：整株克氏針茅莖質量與總葉質量的比值；（5）總質量（AB）：整株克氏針茅的干質量；（6）營養(yǎng)枝數（NNB）：整株克氏針茅的營養(yǎng)枝數；（7）比葉面積（SLA）：SLA=TLA/TLQ；（8）總葉質量（TLQ）：整株克氏針茅所有葉片的干質量之和；（9）葉數（LN）：整株克氏針茅的葉片數；（10）冠幅（叢幅）(WCC)：采用十字交叉法測量。本研究將克氏針茅的 10個性狀分成兩類，（1）整叢性狀：株高、營養(yǎng)枝數、葉數、叢幅和總質量；（2）莖葉性狀：總葉面積、莖質量、總葉質量、比葉面積和莖葉比。

圖1 放牧對克氏針茅整叢性狀（株高、叢幅、營養(yǎng)枝數、葉數、總質量）的影響Fig.1 Effect of grazing on the plexus traits (plant height, plexus width, number of vegetative shoots, number of leaves, total mass) of Stipa krylovii

1.3 數據處理

所有數據均運用SPSS 17.0進行獨立t檢驗分析，分析克氏針茅莖葉性狀的差異顯著性，結果以平均值±標準誤差的形式表示。采用Pearson相關系數法分析植物各性狀間及其與生物量的相關關系，運用SigmaPlot 12.5作圖。采用變異系數和變異率表示克氏針茅性狀的變異程度，并且通過變異率和顯著性差異進行敏感度評估。計算公式如下：

2 結果與分析

2.1 放牧對克氏針茅功能性狀產生的差異化影響

2.1.1 放牧對克氏針茅整叢性狀（株高、叢幅、營養(yǎng)枝數、葉數、總質量）的影響

由圖1可知，放牧對其植株高度、營養(yǎng)枝數和葉數的影響均達到顯著水平（P＜0.05），而對叢幅和總質量沒有顯著影響（P＜0.05）。放牧顯著降低了克氏針茅的植株高度，與對照相比，植株高度下降了31%，植株矮小化是植物受放牧干擾而改變生存策略的一種表現。與對照相比，在放牧處理下，營養(yǎng)枝數顯著增多，增加了50%。葉數與營養(yǎng)枝數的響應規(guī)律一樣，放牧使克氏針茅的葉數顯著增多（P＜0.05），與對照相比，葉數增加了63%。株高降低，營養(yǎng)枝數和葉數增加是植物對放牧干擾的一種權衡策略。與對照相比，叢幅降低了 1%，說明在放牧的干擾下，克氏針茅的叢幅雖有減小趨勢，但基本沒有變化，說明放牧使叢幅變小的趨勢不顯著?？傎|量變化與叢幅的趨勢相一致，在放牧干擾下，總質量減小。說明克氏針茅不同的功能性狀在放牧干擾下呈現非對稱性變化特點。

2.1.2 放牧對克氏針茅莖葉性狀（總葉面積、莖質量、總葉質量、比葉面積、莖葉比）的影響

如圖2所示，放牧對克氏針茅總葉面積、總葉質量、莖質量以及莖葉比沒有顯著影響（P＞0.05），但對比葉面積具有顯著影響（P＜0.05）。放牧顯著降低了克氏針茅的比葉面積，與對照相比，比葉面積下降了58%。作為資源競爭力性狀，比葉面積的顯著下降，說明克氏針茅的受光面積變強，反映了克氏針茅對有限環(huán)境資源的適應性。莖質量、總葉質量和葉面積在放牧干擾下，均呈現下降趨勢。葉面積下降了 8%，莖質量下降的程度占整株克氏針茅質量下降程度的 65%，總葉質量下降的程度則為35%，說明總質量下降主要是由莖質量下降引起的。因為光合產物的分配存在著權衡關系，地上莖葉總物質會受放牧的干擾朝著向葉片分配增加的方向發(fā)展。莖葉比與上述性狀的響應規(guī)律不同，在放牧條件下，莖葉比呈現上升趨勢，上升幅度為6%。

圖2 放牧對克氏針茅莖葉性狀（總葉面積、莖質量、葉質量、比葉面積、莖葉比）的影響Fig.2 Effect of grazing on stem and leaf traits (total leaf area、stem quality、leaf quality、specific leaf area、stem-to-leaf ratio) of Stipa krylovii

2.2 不同功能性狀指標對放牧的敏感性

以長期圍封的對照區(qū)為參照系，對克氏針茅植株個體 10種功能性狀指標的變異程度進行分析，通過變異系數和變異率來反映各性狀的變異程度。參考張璐（2017）判斷性狀的敏感性指標的研究，由圖1－4可知，各個性狀指標中，對照與放牧間有顯著差異的指標其變異率最小的為 30%，因此把30%作為判斷敏感性指標的一個參考值，當某一指標變異率大于30%時，稱其為敏感性指標。據此總結出的敏感性指標有：比葉面積、營養(yǎng)枝數、葉數3個指標，叢幅、總葉質量等其余7個為惰性指標。在各種莖葉性狀中，比葉面積、營養(yǎng)枝數、葉數變異性較大，其中葉數的變異性最大，為63%，總葉質量、葉面積、總質量等變異性較小，其中叢幅的變異性最小，為 1%。較敏感的性狀指標往往具有很大的變異性（李西良等，2014）。

2.3 克氏針茅個體地上生物量與莖葉功能性狀之間的關系

對克氏針茅個體地上生物量與各功能性狀間的關系進行分析，由表1可知，生物量隨比葉面積的升高而降低，隨其他性狀的升高而升高。生物量與株高、莖質量、營養(yǎng)枝數、總葉質量、莖葉比、叢幅、總葉面積、葉數存在顯著的正相關關系（P＜0.01），其中生物量與莖質量和總葉質量以及總葉面積呈現極顯著正相關關系。比葉面積是唯一一個與生物量呈負相關關系的功能性狀。結果表明，放牧造成植物個體的整體形態(tài)發(fā)生改變，植物個體的表型性狀變得矮小化，進而導致植物單株個體生物量減少。

圖3 克氏針茅不同莖葉功能性狀變異系數比較Fig.3 Comparison of coefficient of variation of functional traits in different stems and leaves of of Stipa krylovii

圖4 克氏針茅不同莖葉功能性狀變異率比較Fig.4 Comparison of variation rates of functional traits in different stems and leaves of of Stipa krylovii

表1 克氏針茅個體地上生物量與莖葉性狀之間的相關性Table1 Correlation between aboveground biomass and stem and leaf traits of of Stipa krylovii

2.4 各性狀之間的相關性

將對克氏針茅地上生物量有顯著作用的 10個性狀指標進行比較（表 2），發(fā)現株高、莖質量、總葉質量、總質量、叢幅、葉面積各性狀相互之間存在極顯著（P＜0.01）正相關關系；莖質量、營養(yǎng)枝數、葉數、叢幅、總葉質量各性狀相互之間存在極顯著相關性。此外，莖質量又與莖葉比存在極顯著（P＜0.01）正相關關系；總葉質量與比葉面積呈顯著的負相關關系；叢幅和莖葉比呈極顯著（P＜0.01）正相關關系；葉面積與葉數之間也存在極顯著（P＜0.01）正相關關系。

3 討論

3.1 放牧對克氏針茅功能性狀的影響

放牧作為草地重要的利用方式之一，其對草地生態(tài)系統(tǒng)的結構功能、物種豐富度以及生物量等會產生不同程度的影響，且在缺水又干燥的環(huán)境中，這種影響會變得更加明顯（David et al.，2016）。過度放牧會增大草地負擔，造成草地營養(yǎng)物質變少等結果，進而影響植被的生長（Klimkowska et al.，2010）。張璐等（2017）研究表明，在 4年放牧干擾下，羊草植株出現高度降低、總質量變小、莖質量變小等現象。與張璐的結果相比，本研究中克氏針茅的株高顯著降低，呈現出變矮的趨勢，與其相符；除株高外，4年放牧還顯著降低了植株的比葉面積（P＜0.05），顯著增加了克氏針茅的營養(yǎng)枝數和葉數（P＜0.05），但生物量卻沒有明顯的變化，這說明放牧干擾下，克氏針茅采取了植株變矮、比葉面積減少、葉數和營養(yǎng)枝數增多的避牧對策，采用“兩增兩減”的方式使得生物量的總量不受干擾。另外，在4年放牧干擾下，克氏針茅個體的生物量、總葉質量、莖質量、葉面積、冠（叢）幅并沒有顯著變化，這可能與家畜的選擇性采食有關，其原因為：放牧樣地中，羊草草質好，適口性強，更易被啃食（Chen et al.，2005），而針茅相對羊草不易被啃食。但其在放牧條件下均表現出小化、矮化的趨勢，而且不同功能性狀的變化幅度也不一致，這與李江文等（2017）、李西良等（2015）的研究相符合，這種現象可能與植物的避牧適應機制以及家畜踐踏對克氏針茅產生的影響有關。大多數研究認為，莖葉比、總葉質量在放牧條件下都會有顯著變小的趨勢，而本研究中這些指標的變異率都大于17%，變異系數大于15%，但是在方差分析中卻沒有顯著的差異。總葉質量沒有顯著降低可能是由于葉數增加緩解了株高降低的影響；莖葉比沒有顯著差異，這可能與放牧的年限長短有關，累加效果會隨著放牧年限的增加而逐漸顯現。本研究只針對植株個體進行探討，未考慮種群及群落特征。

表2 克氏針茅莖葉表型性狀之間的相關分析Table2 Correlation analysis between phenotypic traits of stem and leaf of of Stipa krylovii

3.2 克氏針茅莖葉功能性狀對放牧的非對稱響應

植物性狀常隨放牧梯度發(fā)生變化，但因為資源的異質性，植物性狀相互之間無時無刻不在進行著權衡，植物的表型可塑性是對異質生境的適應，也是植物對環(huán)境的一種生態(tài)對策（李西良等，2014）。Corner法則指出（Corner，1949），在不同的環(huán)境梯度下，植物自身的個體性狀在一定程度上會發(fā)生協(xié)同性變化，如枝干越粗的植物，其葉片面積就越大，說明枝干和葉片這兩種性狀之間存在顯著的關聯性。本文分析得出，在放牧的干擾下，克氏針茅的個體性狀一方面整體表現出協(xié)同變化機制，在放牧作用下，隨著植株高度的降低，叢幅、比葉面積、莖質量、總葉質量、總質量、葉面積都表現出降低現象，各種性狀的變化整體上具有較強的相關性。另一方面表現出非對稱響應機制。如根據不同功能性狀指標對放牧的敏感性比較發(fā)現，比葉面積、營養(yǎng)枝數、葉數為放牧響應的敏感性狀，而叢幅、株高、莖質量、總葉質量、總質量、葉面積、莖葉比共7個性狀為放牧響應的惰性性狀，由此得出，克氏針茅的莖葉性狀對放牧具有非對稱響應機制，即在長期放牧干擾下，克氏針茅不同性狀在協(xié)同變化的同時，可塑性變小的程度卻有較大差異，這種非對稱性在生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在（Knapp et al.，2001；Peng et al.，2013）。通常植物在環(huán)境脅迫下會表現出各性狀間協(xié)調的權衡性功能，植物對食草動物的采食通常采取抵抗以及忍耐兩種避牧對策（Mooney et al.，2010）。本研究發(fā)現，植物一方面通過矮小化對策來躲避家畜的采食，另一方面通過性狀的非對稱響應進行權衡，以達到最優(yōu)的生活策略，例如，隨著比葉面積以及株高的降低，葉數及營養(yǎng)枝數增加。本研究中的敏感性狀與惰性性狀與其他研究結果不同，可能與植物種類、樣地條件以及放牧時間有關，尚需進一步研究。

3.3 放牧條件下克氏針茅個體生物量變化的影響因子

草地生產力衰減造成草地生態(tài)系統(tǒng)的退化，而這些變化與個體、種群、群落乃至整個生態(tài)系統(tǒng)都有一定的內在聯系（Belsky et al.，1993；劉鐘齡等，2002）。近幾十年來，從群落及其以上尺度的研究較多，而從種群、個體角度開展的研究還不廣泛（秦潔等，2016）。本文從克氏針茅個體出發(fā)，采用相關分析方法分析各個性狀對生物量的影響程度。結果顯示，莖質量、總葉質量對生物量的影響程度很大，是導致克氏針茅個體生物量降低的主要原因。本文進一步對生物量有顯著影響的性狀進行相關分析，結果顯示對生物量影響程度很大的莖質量、總葉質量二者之間具有顯著的相關關系，這說明性狀之間的協(xié)同變化響應是放牧作用下克氏針茅功能性狀表型變化的重要機制。

4 結論

克氏針茅對放牧干擾的適應策略表現為植株高度和比葉面積顯著降低（P＜0.05），營養(yǎng)枝數和葉數顯著增加（P＜0.05）。其中比葉面積、營養(yǎng)枝數、葉數這3個功能性狀為敏感性指標，其余7個為惰性指標；對克氏針茅的個體生物量起影響作用的性狀有株高、莖質量、營養(yǎng)枝數、總葉質量、莖葉比、叢幅、葉面積、比葉面積和葉數，且除了比葉面積與生物量存在顯著的負相關關系外，其他性狀與生物量存在顯著的正相關關系。株高、莖質量、總葉質量、總質量、叢幅、葉面積各性狀相互之間存在極顯著（P＜0.01）正相關關系；莖質量、營養(yǎng)枝數、葉數、叢幅、總葉質量各性狀相互之間也存在極顯著（P＜0.01）正相關性。本研究認為，克氏針茅莖葉各功能性狀對放牧干擾的不同響應，是其對放牧干擾產生的避牧對策，以維持其生物量保持不變，進而達到最優(yōu)的生活狀態(tài)。