李 超 劉苑秋 王翰琨 陳 琦 鄧邦良 劉曉君 董星宇 張 令鄭 翔 曹 雯

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，鄱陽湖流域森林生態(tài)系統(tǒng)保護與修復(fù)國家林業(yè)局重點實驗室（江西農(nóng)業(yè)大學(xué)），江西省森林培育重點實驗室，南昌 330045）

近一個世紀以來，全球氣候變暖引發(fā)了各界對溫室氣體排放及其潛在風險的廣泛關(guān)注。氧化亞氮（N2O）、二氧化碳（CO2）是與全球氣候變化密切相關(guān)的2種重要的溫室氣體，探索其源匯及地域排放特征也成為目前全球氣候變化研究領(lǐng)域的重要內(nèi)容。森林土壤是與N2O及CO2排放相關(guān)的重要碳、氮庫［1］。大量研究表明，森林土壤的C、N特征因植物種類組成的變化［2］和植被類型［3］的轉(zhuǎn)變而改變［4-5］，而土壤的C、N特征和環(huán)境條件的改變會進一步影響土壤微生物群落［6］。由于土壤溫室氣體排放受到C、N底物和微生物群落的控制，因此土壤C、N狀態(tài)和植被的群落變化可能會改變土壤的溫室氣體排放。

目前，源于人類活動的外源氮輸入大約比源于陸地生態(tài)系統(tǒng)的氮輸入高30%～50%［7］，人類活動加速了全球活性氮的排放和固定。1961—2010年的50年內(nèi)，中國陸地大氣氮沉降速率由0.29 g·m-2·a-1增長至 2.32 g·m-2·a-1，增加了近8倍［8］，目前中國已成為氮沉降最嚴重的區(qū)域之一。研究表明，森林中外源氮的輸入對森林生態(tài)系統(tǒng)的C、N循環(huán)過程、土壤微生物群落特征及生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性產(chǎn)生了重要影響［9］。

毛竹（Phyllostachys edulis）屬禾本科竹亞科剛竹屬，是一種高大散生喬木狀克隆植物，廣泛分布于我國亞熱帶地區(qū)。毛竹屬于典型的無性系繁殖，其營養(yǎng)生長過程（即克隆生長）使其具有相當大的水平拓展能力，依靠強大的地下莖（竹鞭）不斷向鄰近的異質(zhì)小生境蔓延，實現(xiàn)種群克隆擴張，形成混交林甚至毛竹純林。毛竹強大的入侵性對周邊植被構(gòu)成了潛在的威脅。因此，近期的研究已將毛竹視為亞熱帶地區(qū)一種潛在的入侵物種［10-12］。

目前，關(guān)于毛竹擴張的研究主要集中于其擴張對闊葉林的根系［13］、土壤物理性質(zhì)［14］、土壤碳［15］、氮［16］、磷［12］特征以及對生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性［17］、土壤動物［18］、土壤微生物［15］的影響等方面，而對于在氮沉降背景下其擴張及對土壤溫室氣體排放造成的影響研究甚少，且無原位觀測數(shù)據(jù)。本研究采用靜態(tài)箱-氣相色譜法，在江西廬山自然保護區(qū)選擇毛竹林擴張嚴重的日本柳杉（Cryptomeria japonica）林為研究對象，分析比較毛竹純林、毛竹擴張形成的毛竹-日本柳杉混交林及日本柳杉純林的土壤N2O和CO2排放速率及累積排放量，同時通過人工模擬氮沉降試驗，探究3種林分土壤N2O和CO2排放速率及累積排放量對氮沉降的響應(yīng)，為毛竹擴張的生態(tài)影響研究提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

廬山自然保護區(qū)位于江西省九江市（115°51′—116°07′ E，29°30′—29°41′ N），總面積約30.2 km2。氣候?qū)儆趤啛釒Ъ撅L氣候，年均降水量為2070 mm，年均溫度11.6℃，年均霧日191 d，霜期150 d［19］。廬山的毛竹林以前只生長在600 m左右的低海拔地區(qū)，但是，目前已經(jīng)擴張到海拔較高(高達950 m)的曾被闊葉林生長覆蓋的地區(qū)。區(qū)內(nèi)毛竹面積約4 142 hm2，占總面積的13.12%，近十幾年來，毛竹的數(shù)量估計增加了230萬余株［19］。

圖1 試驗樣地區(qū)位圖Fig.1 Distribution of the sample sites

本試驗地點位于海拔940～960 m的金竹坪，試驗設(shè)置3個林分樣地：(1)毛竹純林，林樣地土壤為山地黃壤，成土母質(zhì)主要為石英砂巖風化的殘積物和坡積物，土層深度為40～60 cm。(2)毛竹-日本柳杉混交林（以下稱“混交林”，形成于2010年前后），樣地土壤為山地黃棕壤，土質(zhì)較疏松，土層深度為60～90 cm。(3)日本柳杉純林，樣地土壤為山地黃棕壤，土質(zhì)較疏松，土層深度為60～90 cm。三種樣地均林下灌草較少，覆蓋率低，零散分布的植物有中國繡球（Hydrangea chinensis）、華南毛蕨（Cyclosorus paresiticus）、山麥冬（Liriope spicata）、山橿（Lindera reflexa）、凹葉厚樸（Magnolia officinalis）、淡竹葉（Lophatherum gracile）、老鼠矢（Symplocos stellaris）、雞爪槭（Acer palmatum）、斑葉蘭（Goodyeraschlechtendaliana）、毛葉石楠（Photinia villosa）等。

1.2 研究方法

2017年4月，在選定的3種林分類型中，每種林分類型各隨機設(shè)置3個面積為30 m×30 m的樣地，共9個樣地。每個樣地設(shè)置空白對照和氮沉降兩種處理方式。

采用靜態(tài)箱-氣相色譜法測定土壤N2O和CO2通量。靜態(tài)箱體由箱體和底座兩部分組成，箱體為內(nèi)徑20 cm，高80 cm的PVC管制成，底座為內(nèi)徑18.7 cm、外徑23.5 cm、高10 cm、壁厚1 cm的PVC圓環(huán)凹槽。在選定的每個樣地中分別隨機布置2個PVC底座（模擬氮沉降和空白對照兩種處理），底座埋入土壤6～8 cm深，埋好后去除環(huán)內(nèi)的活體植物及凋落物，上方覆蓋一層孔眼大小為1 mm× 1 mm的紗網(wǎng)，防止凋落物掉落其中。本研究未包含完整植物的自養(yǎng)呼吸，因此未分析生態(tài)系統(tǒng)凈碳收支［20］。分別在5月和9月對各個樣地中一個底座內(nèi)及周圍1 m2用手提式噴霧器均勻噴灑尿素（CO(NH2)2）溶液進行氮沉降處理，每次施氮水平為N 4 g·m-2，在另一個底座內(nèi)及周圍噴灑相同質(zhì)量的蒸餾水作為空白對照。

2017年4—11月毛竹生長季進行氣體采集，頻率為每月一次。施氮后加密采樣，平均2 d采集一次，持續(xù)兩周，通量平穩(wěn)后恢復(fù)每月一次。為避免天氣因素影響，選擇晴朗、無風天氣采集氣體。采氣時先在底座內(nèi)加入適量水保證采氣時的密封性，后將采氣箱扣放在底座凹槽中，并用60 mL塑料注射器在扣箱后0、5、10、15 min分別抽取40 mL氣體。每次抽取氣體時來回拉動注射器使箱內(nèi)氣體充分混合，每個點共采集4個氣樣，采集的氣樣儲存在專用的氣袋（德霖鋁箔采氣袋，大連）中，迅速帶回實驗室，使用氣相色譜儀（Agilent 7890B，USA）分析，確定每個樣品的N2O和CO2濃度。采氣期間同時記錄土壤溫度（10 cm）、土壤濕度（10 cm）及大氣溫度。

氣體樣品采集同時，在靜態(tài)箱周圍多點采集0～10 cm深土壤樣品后混合均勻，同時在樣地中采集新鮮的毛竹凋落物、日本柳杉凋落物。土壤樣品去除石礫、根系等雜物，用冰袋運回實驗室用于測定其可溶性有機碳（DOC）、銨態(tài)氮（）、硝態(tài)氮（）、全氮（TN）含量和pH。凋落物風干后研磨過篩，測定有機碳（OC）、全氮（TN）含量。相應(yīng)指標的樣品處理及測定方法參照文獻［21］。

1.3 數(shù)據(jù)分析

土壤N2O和CO2排放通量采用如下方程式計算：

式中，F(xiàn)表示氣體排放通量（單位為mg·m-2·h-1，通量為正則說明土壤排放該氣體，為負則為吸收該氣體；ρ為標準狀態(tài)下被測氣體的密度（mg·m-3）；V和A分別為靜態(tài)箱體體積（m3）和箱體底面積（m2）；P和P0分別為觀測時的大氣壓和標準大氣壓（KPa）；T和T0分別為觀測時的箱內(nèi)溫度和標準狀態(tài)溫度（℃）；dCt/ dt為單位時間內(nèi)箱內(nèi)氣體濃度隨時間變化的速率(m3·m-3·h-1)。

土壤N2O和CO2累積排放量計算公式如下：

式中，M表示氣體累積排放量（CO2氣體累積排放量單位為mg·m-2，N2O為μg·m-2），F(xiàn)表示氣體排放通量（CO2氣體通量單位為mg·m-2·h-1，N2O為μg·m-2·h-1），（Fi+1+ Fi）表示為同一采樣點連續(xù)兩次氣體排放通量之和，i表示第i次采集氣體樣品，(ti+1- ti)為連續(xù)兩次采集樣品期間所隔天數(shù)。

采用SPSS 19.0進行數(shù)據(jù)分析，Origin 8.1作圖。

采用單因素方差分析（ANOVA）和多重比較（LSD Duncan）檢驗不同林分類型之間土壤DOC、TN、、、pH及凋落物OC、TN等理化性質(zhì)的差異性。以林分類型和模擬氮沉降為固定效應(yīng)，試驗時間為隨機效應(yīng)，采用混合模型方差分析，分析林分類型、模擬氮沉降以及二者的交互作用對土壤N2O和CO2排放速率的影響。運用二因素方差分析（two-way ANOVAs）分析林分類型和模擬氮沉降對土壤N2O和CO2累積排放量的影響，所有差異性檢驗水平α = 0.05。

2 結(jié) 果

2.1 不同林分類型的土壤理化性質(zhì)

從表1看出，不同的林分類型對土壤的化學(xué)性質(zhì)產(chǎn)生了不同程度的影響。毛竹純林與日本柳杉純林的土壤DOC含量無顯著差異（P＞0.05），但混交林與其他兩個林分類型間差異顯著（P＜0.05），且低于其他兩個林分類型，說明在毛竹擴張進入日本柳杉純林的過程中，土壤的DOC含量有降低的趨勢。日本柳杉純林與混交林土壤TN含量之間無顯著差異（P＞0.05），毛竹純林土壤TN含量顯著低于其他兩種林分類型（P＜0.05）?；旖涣峙c毛竹純林土壤NH4+-N含量及pH均無顯著差異（P＞0.05），日本柳杉純林土壤NH4+-N含量及pH顯著低于其他兩種林分類型（P＜0.05）。毛竹純林與日本柳杉純林間土壤NO3--N含量無顯著差異（P＞0.05），混交林土壤NO3--N含量顯著高于毛竹純林與日本柳杉純林（P＜0.05），說明在毛竹擴張過程中，擴張區(qū)域土壤NO3--N含量有增大趨勢。

表1 不同林分類型土壤基本理化性質(zhì)方差分析比較Table 1 Analysis of variance（ANOVA）of soil chemical properties relative to type of forest

2.2 毛竹擴張及模擬氮沉降對土壤N2O排放的影響

由圖2可知，林分類型、模擬氮沉降以及二者的交互作用對土壤N2O的排放速率有顯著的影響，林分類型、模擬氮沉降對N2O累積排放量有顯著影響，但是二者的交互作用對其無顯著影響。3種林分類型的CK的N2O的排放速率無顯著差異（P＞0.05）。但是從累積排放量來看，混交林與其他兩種林分類型的N2O累積排放量差異極顯著（P＜0.01）。雖然3種林分類型CK的土壤N2O的排放速率差異未達到顯著水平，但混交林排放速率略高于其他林分類型，所以經(jīng)過時間的累積效應(yīng)，導(dǎo)致排放速率無顯著差異但累積排放量差異卻顯著。

如圖2，模擬氮沉降對各林分類型的土壤N2O排放影響不一致。日本柳杉純林CK與氮沉降處理之間差異極顯著（P＜0.01），氮沉降促進了日本柳杉純林土壤N2O排放速率和累積排放量。毛竹純林CK與氮沉降處理之間無顯著差異（P＞0.05），氮沉降未對毛竹純林土壤N2O排放產(chǎn)生影響?；旖涣諧K的土壤N2O排放速率與氮沉降處理間無顯著差異（P＞0.05），氮沉降未對混交林的N2O排放速率產(chǎn)生顯著影響，但是從累積排放量來看，CK與氮沉降處理的累積排放量間差異顯著（P＜0.05），氮沉降增大了混交林土壤N2O累積排放量。

圖2 不同林分類型及模擬氮沉降條件下土壤N2O排放速率及累計排放量比較Fig. 2 Comparison between the forest soils in soil N2O emission rates and cumulative emission as affected by nitrogen deposition

2.3 毛竹擴張及模擬氮沉降對土壤CO2排放的影響

從圖3看出，在本研究中，林分類型是影響土壤CO2排放的重要因素，而氮沉降及其與林分類型的交互作用對土壤CO2排放無顯著影響。無論是CO2排放速率還是累積排放量，日本柳杉純林CK與其他兩種林分類型CK之間差異均極顯著（P＜0.01），毛竹純林CK與混交林CK之間無顯著差異（P＞0.05）。三種林分的土壤CO2排放速率呈現(xiàn)出毛竹純林（896 g·m-2·h-1）、混交林（887 g·m-2·h-1）大于日本柳杉純林（578 g·m-2·h-1）的趨勢，累積排放量呈現(xiàn)毛竹純林（4 276 g·m-2）、混交林（4 655 g·m-2）大于日本柳杉純林（2 815 g·m-2）的趨勢，說明毛竹擴張增加了擴張區(qū)域土壤CO2的累積排放量。圖3可以看出，氮沉降并未對3種林分類型的土壤CO2排放產(chǎn)生顯著影響。

圖3 不同林分類型及模擬氮沉降條件下土壤CO2排放速率及累計排放量比較Fig. 3 Comparison between the forest soils in soil CO2 emission rates and cumulative emission as affected by nitrogen deposition

3 討 論

3.1 毛竹擴張對土壤理化性質(zhì)的影響

植被類型轉(zhuǎn)變會影響土壤基本理化性質(zhì)和養(yǎng)分循環(huán)［22］。相對于日本柳杉純林，混交林的土壤、含量增加，pH升高，土壤DOC含量降低，說明在毛竹擴張進入日本柳杉純林的過程中，土壤的碳、氮循環(huán)過程發(fā)生了變化。與毛竹擴張進入的闊葉林相比，毛竹并未產(chǎn)生較多的凋落物輸入量，較低的毛竹凋落物輸入量導(dǎo)致其向土壤較低的氮輸入量［10］，從而導(dǎo)致毛竹林土壤較低的TN含量和N2O排放量（表1，圖2）。但是，毛竹擴張形成的混交林的土壤TN含量和N2O排放量卻均高于毛竹純林和日本柳杉純林（表1，圖2），這可能是因為毛竹擴張進入日本柳杉林提高了土壤固氮菌群落多樣性，但是隨著年限延長，固氮菌群落結(jié)構(gòu)差異、多樣性及豐度降低減小，故在毛竹林擴張初期的混交林土壤TN含量高于生長多年的毛竹純林［23］。同時，與日本柳杉純林相比，混交林的土壤pH較大，說明毛竹擴張導(dǎo)致了土壤pH增加（表1），這可能會改變一些氨氧化細菌和與硝化作用相關(guān)的古生菌群落的改變［24］，從而影響土壤氮轉(zhuǎn)化過程。

3.2 毛竹擴張對土壤N2O和CO2排放的影響

雖然許多氮轉(zhuǎn)化過程會導(dǎo)致土壤N2O排放，但是硝化和反硝化作用是形成N2O的主要過程，故凡是對這兩個過程具有影響的因素如：土壤pH、碳氮底物可利用性、土壤溫度、土壤水分、微生物群落結(jié)構(gòu)和豐度等發(fā)生變化均會導(dǎo)致土壤中N2O排放通量的變化［25］。土壤中的和作為土壤硝化作用與反硝化作用的反應(yīng)底物，與土壤N2O排放量密切相關(guān)。本研究中，混交林中的含量較高，含量較低，說明在毛竹擴張過程中，對土壤的氨化和硝化作用產(chǎn)生了影響，這可能也是毛竹林土壤N2O排放量較低的原因［16］，這與Song［10］、Li［16］等的研究結(jié)果一致。毛竹純林與日本柳杉純林土壤的TN含量、含量、pH均差異顯著，但含量無顯著差異，而且土壤N2O排放速率和累積排放量無顯著差異，說明反硝化作用可能是其產(chǎn)生N2O的主要過程［26］，而混交林的含量高于其他兩種林分類型，這可能也是混交林土壤N2O排放量高于其他兩種林分類型的主要原因。此外，在毛竹擴張的過程中，土壤的pH升高，這可能緩解了pH對于土壤微生物活動的限制，改變了一些氨氧化細菌和與硝化作用相關(guān)的古生菌群落，促使土壤微生物的活性和多樣性發(fā)生改變，影響土壤的硝化和反硝化細菌的活動，進而影響了土壤N2O的排放。

土壤呼吸主要由植物的根系呼吸、土壤微生物的異養(yǎng)呼吸以及土壤動物呼吸和部分化學(xué)氧化產(chǎn)生，其中植物根系呼吸和土壤微生物的異養(yǎng)呼吸是CO2產(chǎn)生的主要過程［27］。因為毛竹具有發(fā)達的地下莖（竹鞭），且繁殖能力強，當毛竹擴張進入日本柳杉純林形成混交林，會顯著增加林地土壤中的細根生物量［28］，進而增大根系呼吸的CO2產(chǎn)生量。同時，毛竹根莖的快速繁殖生長通常伴隨著較多的細根或根際沉積的碳輸入，這可能會增加土壤的TOC和DOC含量，進而增加擴張區(qū)域土壤中的CO2排放［16］。通常情況下，日本柳杉純林的土壤pH低于毛竹純林，這可能限制了土壤微生物對土壤有機碳的分解。然而，隨著毛竹不斷擴張進入日本柳杉林，形成的混交林的土壤pH升高，緩解了pH對于土壤微生物活動的限制，導(dǎo)致更多的土壤有機碳被分解，從而促進混交林土壤CO2的排放通量，所以，這可能也是混交林DOC含量低于其他兩種林分類型的原因。此外，凋落物的C/N是反映其分解速率快慢的重要因素，毛竹凋落物與日本柳杉凋落物的OC含量（443.4、550.4 g·kg-1）、TN含量（13.7、6.89 g·kg-1）及C/N（33.53、85.01）均差異顯著。可以看出，與日本柳杉相比，毛竹凋落物的C/N更低，說明其更易分解。毛竹擴張進入日本柳杉純林后，其凋落物分解較快，能較快地釋放更多的養(yǎng)分到土壤中，緩解微生物活動的養(yǎng)分限制，促進微生物對凋落物的分解，增加土壤的碳輸入，從而增加混交林土壤CO2的排放［29］。此外，研究發(fā)現(xiàn)，較低的凋落物C/N的森林土壤中微生物活性更高［29］，輸入的毛竹凋落物較低的C/N可能激發(fā)混交林土壤的微生物活性，從而影響土壤有機碳的分解，同時提高土壤微生物異養(yǎng)呼吸產(chǎn)生的CO2量，進而增大土壤的CO2排放量，這可能也是毛竹純林和混交林土壤CO2排放量高于日本柳杉純林的原因之一。

3.3 模擬氮沉降對土壤N2O和CO2排放的影響

模擬氮沉降作為一種外源氮輸入方式，會改變土壤中氨氧化細菌（Ammonia-oxidizing bacteria，AOB）和氨氧化古菌（Ammoniaoxidizing archaea，AOA）的群落豐度和活性，而AOB或AOA會在氨單加氧酶和羥胺氧化還原酶的催化下，將NH3氧化成，該反應(yīng)的中間產(chǎn)物NH2OH會分解釋放N2O，是硝化作用的關(guān)鍵步驟，也是限速步驟［30］。但是目前關(guān)于氮沉降對土壤N2O排放的研究結(jié)果并不一致，一般分為促進、抑制及無影響三種結(jié)論［31］。與毛竹純林和混交林相比，日本柳杉純林的土壤N2O排放對于模擬氮沉降的響應(yīng)最為劇烈，模擬氮沉降促進了日本柳杉純林的土壤N2O的排放速率，增加了其累積排放量，這說明在日本柳杉純林土壤中，氮源可能是其土壤排放N2O的限制因素。而且，日本柳杉純林的土壤含量最低（表1），這是不利于土壤硝化作用的，但是在毛竹擴張進入后，提高了土壤、含量，潛在提高了土壤N2O產(chǎn)生的氮源水平，這與Li等［16］的研究結(jié)果是一致的，說明毛竹擴張改變了土壤N循環(huán)。但也有可能是因為施N后，日本柳杉純林N吸收量低于毛竹純林，更多的氮素以氣體或淋溶形式流失而導(dǎo)致N2O排放量的增加。氮沉降對混交林土壤N2O排放速率無顯著影響，卻增加了其N2O累積排放量。這可能是因為隨著毛竹的不斷擴張進入日本柳杉林，混交林土壤的各項理化性質(zhì)趨近于毛竹純林，所以氮沉降未顯著促進其排放速率，但是經(jīng)過時間累積，其排放量顯著增大，說明毛竹擴張可能進一步增加了氮沉降對日本柳杉純林土壤N2O排放的促進作用。

氮沉降一般通過改變植物根系生物量、凋落物分解速率、土壤C/N、及土壤微生物數(shù)量和活性而影響土壤CO2的排放速率［32］。但是目前關(guān)于氮沉降對土壤CO2排放的研究結(jié)果并不一致，一般分為促進、抑制及無影響三種結(jié)論。在本研究中，模擬氮沉降并未對廬山3種不同林分類型土壤的CO2排放產(chǎn)生顯著影響（圖3），這與Micks［33］和莫江明［34］等的研究結(jié)果一致。主要原因可能如下：（1）土壤中含量較高（表1），對木質(zhì)素分解的酶活性產(chǎn)生了抑制作用，降低了其分解速率，從而減少了木質(zhì)素分解所產(chǎn)生的CO2量，但是可能促進了微生物的呼吸作用，當二者減少和增大的CO2量相當時對土壤CO2排放不產(chǎn)生影響［35］。（2）外源氮激發(fā)了土壤微生物活性，從而增加土壤微生物呼吸產(chǎn)生的CO2量，但是因為氮添加增加了土壤中的有效氮含量，導(dǎo)致根系吸收N素所需消耗的能量減小，當二者呼吸作用量相當，可能相互抵消而對土壤的CO2排放不產(chǎn)生影響［36］。

3.4 林分類型與模擬氮沉降的交互作用對土壤N2O和CO2排放的影響

在本研究中，氮沉降與林分類型的交互作用對土壤N2O累積排放量、CO2排放速率及CO2累積排放量無顯著影響，但是對N2O的排放速率具有顯著影響。氮沉降顯著促進了日本柳杉純林的N2O排放速率，但對毛竹純林和混交林的N2O排放速率沒有產(chǎn)生顯著影響。在本試驗中，氮沉降處理使用尿素（CO(NH2)2）溶液，因為尿素溶液易水解形成,而毛竹純林與混交林土壤的顯著高于日本柳杉純林（表1），所以外界的輸入增大了日本柳杉純林的N反應(yīng)底物，促進土壤硝化作用，進而導(dǎo)致其N2O排放速率的增大。此外，日本柳杉純林土壤pH顯著低于毛竹純林和混交林（表1），這可能不利于土壤微生物的活動。然而，尿素水解產(chǎn)生的同時也會產(chǎn)生OH-，這對于日本柳杉純林的酸性土壤有一定的中和作用，能在一定程度上增大土壤pH，從而增強反硝化酶活性、促進反硝化作用的進行，進而促進土壤N2O的產(chǎn)生［37］。

4 結(jié) 論

毛竹擴張過程中一定程度上增大了土壤N2O和CO2的排放量，但是完全擴張后N2O排放出現(xiàn)明顯下降趨勢，而CO2的排放未發(fā)生顯著變化。氮沉降顯著促進了柳杉純林和混交林的N2O排放，但是對毛竹純林N2O及3種林型土壤的CO2排放無顯著影響。