鄧 翠 呂茂奎 曾 敏 張康靖 張 浩 謝錦升?

（1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，福州 350007）

（2 濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，福州 350007）

土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要過程，是土壤向大氣輸出碳的主要途徑，每年向大氣輸出83～108 Pg C［1］，是化石燃料排放的10倍以上。隨著溫度不斷升高，在全球變暖的背景下，土壤呼吸的強(qiáng)弱很大程度上決定了全球氣候變化和碳循環(huán)變化的反饋關(guān)系，其微小的變化都能顯著改變大氣CO2濃度。土壤呼吸主要由微生物分解和根際呼吸組成，植被變化通過改變植物數(shù)量及群落組成，改變根系生物量及凋落物數(shù)量和質(zhì)量而影響著土壤呼吸，另一方面，凋落物在土壤微生物的作用下形成土壤有機(jī)質(zhì)而對微生物產(chǎn)生反饋?zhàn)饔?，這些過程均會對土壤呼吸造成一定程度的影響［2-5］，同時(shí)，植被覆蓋也可通過改變土壤溫度調(diào)節(jié)土壤呼吸［3］。土壤呼吸溫度敏感性（Q10）反映了土壤呼吸隨土壤溫度的變化關(guān)系，一般情況下，隨著土壤溫度持續(xù)升高，土壤呼吸不再上升，Q10下降，造成土壤呼吸不變或下降，這可能是由于呼吸底物的有效性受限、加速土壤有機(jī)氮的礦化導(dǎo)致C/N失衡、水分限制和微生物群落結(jié)構(gòu)的改變等造成的［5-7］。

我國是全球水土流失最嚴(yán)重的國家之一，水土流失總面積為484.7萬km2，占國土總面積的51.1%［8］。福建長汀縣是我國南方花崗巖地區(qū)最典型的水土流失區(qū)，存在大面積的侵蝕裸露地，由于缺少植被覆蓋導(dǎo)致土壤溫度顯著提高。從20世紀(jì)80年代起，當(dāng)?shù)卣扇≡S多治理措施，水土流失得到有效控制，以大面積馬尾松（Pinus massoniana）種植為主的植被得到不同程度的恢復(fù)，隨著地力條件的改善，林下植被—芒萁（Dicranopteris dichotoma）不斷入侵，成為紅壤侵蝕區(qū)主要的林下水土保持植被。

前期對嚴(yán)重侵蝕紅壤室內(nèi)培養(yǎng)試驗(yàn)表明，溫度越高礦化量越高，土壤溫度10～20 ℃的 Q10為1.41，然而土壤溫度20～30 ℃ Q10僅為1.06［9］，表明嚴(yán)重侵蝕地土壤由于夏季高溫而可能具有較低的Q10。植被恢復(fù)后有利于調(diào)節(jié)土壤溫度，但相應(yīng)的土壤呼吸的動態(tài)變化過程及其溫度敏感性是如何變化的仍不清楚。因此，本研究選取典型紅壤侵蝕區(qū)福建長汀河田鎮(zhèn)未治理地和治理后的馬尾松人工林為研究對象，通過野外土壤環(huán)境因子和土壤呼吸的定位觀測，探討植被恢復(fù)對侵蝕地土壤呼吸的影響，為進(jìn)一步闡明紅壤區(qū)侵蝕土壤的有機(jī)碳積累機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)福建省長汀縣河田鎮(zhèn)地處福建西南部（116°18′～116°31′E，25°33′～25°48′N），海拔300～500 m，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，雨熱同期，根據(jù)長汀縣多年平均氣溫降雨量觀測，雨季3—8月（圖1）。年均氣溫17.5～18.8℃，年均降雨量1 737 mm，年均蒸發(fā)量1 403 mm，年均無霜期260 d，平均日照時(shí)數(shù)1 925 h，≥ 10℃積溫為4 100～4 650℃。土壤為花崗巖發(fā)育的紅壤，抗蝕能力低。地帶性植被（常綠闊葉林）破壞殆盡，現(xiàn)有植被主要以馬尾松次生林和人工林為主。

圖1 月均降水量和氣溫分布Fig. 1 Distributions of monthly mean rainfall and air temperature

1.2 研究方法

利用時(shí)空代換法，于河田鎮(zhèn)選擇3個(gè)不同恢復(fù)年限的馬尾松林地組成植被恢復(fù)序列，各個(gè)林地在治理前均為土壤A層流失殆盡，B層裸露，本底條件基本相似。各試驗(yàn)地的基本情況如下：（1）Y0，未治理地：來油坑，坡度15°。土壤強(qiáng)度侵蝕，地表淺溝發(fā)育，立地條件極差，喬木主要以稀疏的馬尾松為主，平均樹高2.3 m，平均地徑4.5 cm，植被覆蓋度15%，林下少量芒萁零星分布，芒萁地上生物量39.13 g·m-2，馬尾松年凋落量為85.07 g·m-2。（2）Y13，恢復(fù)13 a：石壁下，坡度8°。從2002年開始實(shí)施植被恢復(fù)措施，具體采用穴狀整地，在坡面馬尾松之間采挖穴，穴面寬×深×底寬為50 cm×40 cm×30 cm，每穴施有機(jī)肥0.25 kg，2 490穴·hm-2，每穴用類蘆（Neyraudia reynaudiana）苗分兜栽植或播種寬葉雀稗（Paspalum wettsteinii Hackel），治理后任其自然生長，現(xiàn)林下植被以芒萁為主，蓋度90%，芒萁地上生物量887.3 g·m-2，馬尾松平均樹高9.5 m，平均胸徑10.4 cm，馬尾松年凋落量為392.9 g·m-2。（3）Y31，恢復(fù)31 a：水東坊，坡度11°。從1984年開始實(shí)施植被恢復(fù)措施，具體采用水平撩壕整地，種植黑荊（Acacia mearnsii），之后通過封禁管理來減少人為干擾和破壞，使其自然恢復(fù)，但黑荊因幾次寒流大部分死亡，目前為馬尾松純林，平均樹高16.1 m，平均胸徑14.7 cm。林下植被以芒萁為主，伴有少量灌木，芒萁地上生物量741.6 g·m-2，蓋度85%，馬尾松年凋落量為535.8 g·m-2。

在不同恢復(fù)年限的馬尾松人工林（Y0、Y13、Y31）分別隨機(jī)設(shè)置3塊樣地，每塊樣地隨機(jī)布設(shè)20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣方，每個(gè)樣方分別設(shè)置8個(gè)用于測量土壤呼吸的PVC環(huán)（內(nèi)徑20 cm、高10 cm），PVC環(huán)埋入土壤5 cm，測量期間PVC環(huán)位置保持不變。于2015年4月至2016年3月，采用LI-8100開路式土壤碳通量測量系統(tǒng)（LI-COR，Nebraska，USA）測定土壤呼吸速率。于每月中旬選擇晴朗的一天在9:00～12:00測定土壤呼吸速率，每個(gè)測定點(diǎn)測定時(shí)間為2 min。同時(shí)，采用時(shí)域反射儀（TDR）（Model TDR300，Spectrum Company，Aurora，USA）測量附近0～12 cm的土壤體積含水量，每個(gè)測定點(diǎn)周圍測量3次，取平均值；采用長桿電子溫度探針（SK-250WP，Sato Keir-Yoki，Kanda，Japan）測定附近土壤5 cm深處的土壤溫度。

在每個(gè)樣地內(nèi)布置5個(gè)80 cm×80 cm凋落物框收集馬尾松凋落物，每月收集一次，稱其總重，然后取部分凋落物樣品于65 ℃烘箱烘干，稱其干重，根據(jù)含水量計(jì)算總凋落物生物量。2015年8月，用內(nèi)徑2.5 cm土鉆在每個(gè)樣地按“S”型隨機(jī)取10鉆，并混勻土樣，采集完的土樣保鮮，剔除石礫、根系等雜物，過2 mm篩，用于微生物生物量碳的測定，另一部分土樣風(fēng)干，研磨過0.149 mm篩用于土壤有機(jī)碳、全氮和全磷的測定。土壤總有機(jī)碳和全氮含量用碳氮元素分析儀（Elementar Vario MAX，Gemany）測定。土壤微生物生物量碳用氯仿熏蒸法浸提，土壤全磷含量采用HClO4-H2SO4法提取，用流動分析儀（Skalar san++，Netherlands）測浸提液。根系生物量：在每個(gè)樣地用內(nèi)徑5 cm土鉆隨機(jī)取6鉆，放水中浸泡1 h，清洗干凈，并挑出大于2 mm細(xì)根，于65 ℃下烘干并稱其干重，本研究所采用的數(shù)據(jù)為10 cm土壤深度細(xì)根。樣地表層土壤基本理化性質(zhì)如下表1。

表1 表層土壤（0～10 cm）理化性質(zhì)Table 1 Physical and chemical properties of the soil in the 0～10 cm soil layer

1.3 數(shù)據(jù)處理

土壤呼吸速率RS的計(jì)算公式：

式中，T表示土壤5 cm深處溫度，a、b為待定參數(shù)。

土壤呼吸的溫度敏感性（Q10）的計(jì)算公式：

式中，b為式（1）計(jì)算的常量。

所有數(shù)據(jù)運(yùn)用SPSS 22.0軟件進(jìn)行分析，采用重復(fù)測量方差（repeated-measures ANOVA）檢驗(yàn)未治理地、恢復(fù)13 a和恢復(fù)31 a馬尾松人工林之間土壤呼吸速率、溫度和含水量月動態(tài)差異，采用單因素方差分析（one-way ANOVA）比較不同恢復(fù)年限土壤理化性質(zhì)、凋落物量、季節(jié)的土壤呼吸速率和溫度敏感性Q10值的差異。

利用結(jié)構(gòu)方程模型（SEM）建立土壤溫度、土壤養(yǎng)分、微生物及凋落物等因子與土壤呼吸及其溫度敏感性之間的關(guān)系［2，10-11］，分析植被恢復(fù)過程中影響土壤呼吸及其溫度敏感性的主要因子，比較各因子的相對貢獻(xiàn)。用Amos 21.0操作。

2 結(jié) 果

2.1 植被恢復(fù)對土壤溫度和含水量的影響

土壤溫度與大氣溫度具有一致的月變化規(guī)律（圖2），不同季節(jié)間差異顯著（圖3），不同恢復(fù)年限土壤溫度最高值出現(xiàn)在8月份，最低值出現(xiàn)在1～2月份（圖2）。未治理地、恢復(fù)13 a和恢復(fù)31 a土壤溫度變化幅度分別為7.11～36.96 ℃、12.17～27.92 ℃、11.07～31.95 ℃，植被恢復(fù)后，土壤溫度變化幅度減小，且年均土壤溫度下降了1.68～2.04 ℃。春季（3—5月）、夏季（6—8月）和秋季（9—11月）中，3～10月恢復(fù)13 a和恢復(fù)31 a土壤溫度低于未治理地（圖3），下降幅度范圍為1.44～9.05 ℃，冬季（12—2月）土壤溫度高于未治理地，其中1、2月份達(dá)到顯著水平（P＜0.05），增加幅度為0.58～5.20℃。土壤含水量最高值出現(xiàn)在5月份，最低值出現(xiàn)在8月份（圖2）。重復(fù)測量方差分析顯示，植被恢復(fù)并未顯著改變土壤含水量（P = 0.136）。

圖2 不同恢復(fù)年限氣溫（a）、土壤溫度（b）、土壤含水量（c）和土壤呼吸（d）月動態(tài)Fig. 2 Monthly dynamics of air temperature (a), soil temperature (b)，soil moisture (c) and soil respiration (d)relative to restoration history

2.2 植被恢復(fù)對土壤呼吸的影響

未治理地土壤呼吸速率并未出現(xiàn)顯著的季節(jié)變化，植被恢復(fù)后土壤呼吸速率季節(jié)差異顯著（圖3），土壤呼吸速率最高出現(xiàn)在夏季（6—8月），最低值出現(xiàn)在冬季（12—2月）（圖2和圖3）。植被恢復(fù)后年均土壤呼吸速率顯著高于未治理地（P＜0.05），其中恢復(fù)13 a和31 a的馬尾松林年均土壤呼吸分別是未治理地的2.52倍和2.62倍，而恢復(fù)13 a和31 a的馬尾松林年均土壤呼吸速率沒有顯著差異（圖3）。

2.3 土壤呼吸及其溫度敏感性與各因子的關(guān)系

未治理地和植被恢復(fù)后土壤呼吸速率與土壤溫度呈顯著的指數(shù)相關(guān)（圖4），而與土壤含水量不相關(guān)（P＞0.05）。未治理地土壤溫度可以解釋土壤呼吸速率變化的25.29%，而恢復(fù)13 a和恢復(fù)31 a土壤溫度分別能解釋土壤呼吸速率變化的66.53%和48.75%。在R=aebT模型參數(shù)中，a反映了土壤的基礎(chǔ)呼吸速率，從圖4可見，恢復(fù)13 a和恢復(fù)31 a的土壤基礎(chǔ)呼吸速率分別為1.030 μmol·m-2·s-1和1.149 μmol·m-2·s-1，顯著高于未治理地的（0.726 μmol·m-2·s-1）。單因素方差分析顯示，植被恢復(fù)后顯著增加了土壤呼吸的溫度敏感性（Q10）（P＜0.05），未治理地Q10為1.27，而恢復(fù)13 a和恢復(fù)31 a Q10增加至1.66和1.58。

圖3 不同恢復(fù)年限土壤溫度（a）、土壤含水量（b）和土壤呼吸（c）季節(jié)比較Fig. 3 Comparison between seasons in soil temperature (a), soil moistureand (b) and soil respiration (c) relative to restoration history

SEM模型表明，模型對土壤呼吸和Q10分別解釋了90%和82%。植被恢復(fù)所改變模型中的因子，凋落物量輸入對土壤呼吸的響應(yīng)系數(shù)最高（圖5），能直接影響土壤呼吸，通過土壤碳氮比、微生物間接影響土壤呼吸。土壤呼吸和Q10與土壤溫度呈負(fù)相關(guān)，凋落物量、土壤碳氮比和土壤微生物分別與土壤呼吸和Q10呈正相關(guān)（圖5），其中，土壤微生物響應(yīng)最高。

圖4 不同恢復(fù)年限5 cm深度土壤溫度與土壤呼吸的關(guān)系Fig. 4 Relationships between soil temperature of the 5 cm soil layer and soil respiration rate relative to restoration history

圖5 結(jié)構(gòu)方程模型模擬各因子對土壤呼吸及其溫度敏感性的影響Fig. 5 Fitting of effects of various factors affecting soil respiration and its temperature sensitivity with the structural equation model

3 討 論

3.1 植被恢復(fù)過程中土壤溫度與土壤呼吸的關(guān)系

在亞熱帶地區(qū)正常年份，通常土壤呼吸與土壤溫度存在較好的指數(shù)關(guān)系，與土壤含水量相關(guān)性較弱或不相關(guān)［12-14］，這與本研究結(jié)果一致。未治理地土壤溫度的季節(jié)變化幅度最大，但土壤呼吸速率在不同季節(jié)間并無顯著差異，導(dǎo)致土壤溫度與土壤呼吸的模型系數(shù)R2僅為0.25，低于亞熱帶大部分地區(qū)0.46～0.95范圍［4,15-20］，這意味著隨著土壤溫度升高，未治理地土壤呼吸難以增加，加劇了土壤呼吸影響因素的復(fù)雜性。而植被恢復(fù)后土壤呼吸季節(jié)差異顯著，恢復(fù)13 a和恢復(fù)31 a的R2分別為0.67和0.49（表2），趨近于亞熱帶大部分森林生態(tài)系統(tǒng)水平，周文嘉等［21］也發(fā)現(xiàn)土壤溫度解釋了土壤呼吸變化的58.3%～90.2%。本研究中土壤溫度與土壤呼吸的改善主要是由于植被恢復(fù)后，馬尾松和芒萁蓋度的增加，調(diào)節(jié)了土壤溫度；另一方面，增加的生物量促進(jìn)了土壤底物來源，如土壤有機(jī)碳、總氮等增加，因此，植被恢復(fù)有利于減緩未治理地逆境脅迫，增加土壤呼吸。

3.2 植被恢復(fù)對土壤呼吸的影響

土壤呼吸速率在植被恢復(fù)過程中不斷增加，這與植被恢復(fù)改變了植被生物量、土壤有機(jī)碳數(shù)量和質(zhì)量等有關(guān)（表1）。研究表明凋落物歸還量、土壤有機(jī)碳和碳氮比分別與土壤呼吸顯著相關(guān)［2-3,13-14］，本研究中植被恢復(fù)能解釋土壤呼吸90%（圖5a）。凋落物量輸入對土壤呼吸的影響最強(qiáng)，其變化作為植被恢復(fù)后生產(chǎn)力提高的直接體現(xiàn)，生態(tài)恢復(fù)促進(jìn)了馬尾松及林下植被數(shù)量的增加，提高了凋落物量輸入。同時(shí)，模型中凋落物量輸入與土壤微生物呈顯著正相關(guān)，表明凋落物量的增加提高了微生物的底物來源，進(jìn)而導(dǎo)致土壤呼吸增加。土壤碳氮比表示土壤有機(jī)碳質(zhì)量的變化，能反映微生物利用的程度，本研究碳氮比與土壤呼吸正相關(guān)，未治理地碳源的匱乏限制了土壤呼吸，隨著植被恢復(fù)土壤有機(jī)碳質(zhì)量的提高，土壤可利用碳增加，刺激了微生物活性。土壤溫度與土壤呼吸負(fù)相關(guān)，說明土壤溫度對土壤呼吸的影響存在尺度依賴性，而根系生物量并未帶入模型中，這是因?yàn)榛謴?fù)31 a細(xì)根生物量低于恢復(fù)13 a，造成細(xì)根生物量與土壤呼吸關(guān)系較弱，這與相關(guān)研究并不一致［12-13］。值得注意的是，本研究中芒萁的數(shù)量在植被恢復(fù)過程中存在變化，未治理地芒萁生物量僅為39.13 g·m-2，恢復(fù)13 a和31 a后芒萁的蓋度和生物量顯著提高，其地上生物量分別為887.3 g·m-2和741.6 g·m-2。由于芒萁地下根系、凋落量輸入改變了地下碳的質(zhì)量和數(shù)量，進(jìn)而影響了土壤呼吸的變化，這表明本研究中植被恢復(fù)對土壤呼吸的影響機(jī)制還需考慮芒萁的作用。

恢復(fù)13 a和恢復(fù)31 a的年均土壤呼吸速率分別為3.00 μmol·m-2·s-1和3.12 μmol·m-2·s-1，高于亞熱帶大部分人工林，但低于闊葉林［4,15-20］。排除系統(tǒng)誤差，年均土壤呼吸速率的差異除了與不同林分類型、植被組成和觀測頻率等有關(guān)外，不同生長階段、生產(chǎn)力和立地條件也影響著土壤呼吸的變化。恢復(fù)13 a和恢復(fù)31 a的土壤呼吸速率低于闊葉林可能與植物生理特征有關(guān)，闊葉林土壤呼吸速率一般較針葉林高10%左右［2］，而馬尾松林在該階段（恢復(fù)13 a和31 a）土壤呼吸速率較高與其正處于速生階段有關(guān)（有機(jī)碳含量低）［22-23］?；謴?fù)13 a和恢復(fù)31 a的土壤呼吸速率高于大部分地區(qū)的不同林齡階段，但土壤有機(jī)碳、總氮和總磷供應(yīng)低于大部分地區(qū)［4,15-20］，這可能與本區(qū)域存在較大的養(yǎng)分脅迫有關(guān)。在養(yǎng)分脅迫可能會加劇微生物與植物之間的競爭，植物通過與微生物互利共生如菌根侵染與微生物從有機(jī)質(zhì)中掠奪養(yǎng)分并釋放大量胞外酶，加速土壤有機(jī)質(zhì)礦化，而在可利用養(yǎng)分充足的情況下土壤微生物會減少木質(zhì)素降解基因、酚氧化酶及過氧化物酶等難分解有機(jī)質(zhì)信號的表達(dá)［24-26］，減少土壤有機(jī)碳的分解［26］。

3.3 植被恢復(fù)對土壤呼吸溫度敏感性的影響

未治理地土壤溫度敏感性值（Q10）為1.27，而本研究區(qū)通過室內(nèi)培養(yǎng)擬合的Q10范圍為1.06～1.41［9］，表明Q10存在季節(jié)變化。影響未治理地土壤呼吸的因素較為復(fù)雜，這可能與夏季高溫加速土壤有機(jī)質(zhì)消耗有關(guān)，土壤生物產(chǎn)生逆境適應(yīng)，使得Q10接近1，而其他季節(jié)緩解了土壤呼吸對溫度的響應(yīng)，全年來看，未治理地Q10仍低于亞熱

帶大部分地區(qū)（表2）。植被恢復(fù)后Q10顯著增加，變化范圍為1.58～1.65，接近于Zheng等［27］整合的亞熱帶森林土壤（1.56～2.39）的范圍。

表2 亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)不同土地利用類型土壤呼吸及溫度敏感性（Q10）的比較Table 2Soil respirationand its temperature sensitivity（Q10）in the subtropical monsoonclimate zone relative to land use

研究表明，Q10受土壤溫度、根系生物量、微生物生物量、土壤有機(jī)碳數(shù)量與質(zhì)量等因素的影響［6-7，28-29］，而土壤呼吸溫度敏感性模型顯示，土壤溫度、凋落物、土壤微生物和碳氮比均對Q10有重要影響（圖5b），其中土壤溫度與Q10呈負(fù)相關(guān)，說明土壤溫度越高，Q10越低，這與前人結(jié)果研究一致［6-7,9］。未治理地可能加速土壤生物對底物的消耗，造成土壤有機(jī)碳降低，而植被恢復(fù)通過降低土壤溫度，同時(shí)凋落物量又增加促進(jìn)了底物來源，減緩了由于底物供應(yīng)不足而導(dǎo)致的土壤呼吸下降，這對于增加土壤微生物豐度和改變微生物群落結(jié)構(gòu)具有重要意義。土壤碳氮比通過影響微生物而間接影響Q10，這可能是因?yàn)槲粗卫淼赝寥烙袡C(jī)質(zhì)、碳氮比較低影響著微生物細(xì)胞的構(gòu)建。植被恢復(fù)過程中Q10并未隨著恢復(fù)年限的增加而增加，這可能與活性碳存在較大的關(guān)系，土壤活性有機(jī)碳在恢復(fù)7～11 a顯著提高，而在27～30 a有所下降［30-31］。此外，本研究區(qū)芒萁的蓋度和數(shù)量并未隨著恢復(fù)年限的增加而增加，這是否與芒萁覆蓋下土壤微環(huán)境和土壤有機(jī)碳的變化有關(guān)還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

植被恢復(fù)顯著增加了土壤呼吸，與林地生產(chǎn)力提高有關(guān)；在季節(jié)尺度上，未治理地土壤呼吸無顯著季節(jié)差異，土壤溫度僅能解釋土壤呼吸的25.3%，而植被恢復(fù)土壤呼吸的季節(jié)差異顯著，土壤溫度則解釋了土壤呼吸速率的48.8%～66.5%，表明植被恢復(fù)對于增加Q10，緩解不利的土壤生物環(huán)境具有重要意義。