周細平，徐帥良，吳培芳，李藝蟬，沈 露，吳兆東，劉 爽，劉東艷，王玉玨，王躍啟

(1.廈門大學(xué)嘉庚學(xué)院環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，福建 漳州 363105; 2.廈門大學(xué)嘉庚學(xué)院河口生態(tài)安全與環(huán)境健康福建省高校重點實驗室，福建 漳州 363105; 3.中國科學(xué)院海岸帶環(huán)境過程與生態(tài)修復(fù)重點實驗室，山東 煙臺 264003)

九龍江是福建省第二大河流，其河口濕地類型為紅樹林濕地.紅樹林濕地是我國重要的濕地類型之一[1]，其在凈化水體、防風(fēng)護堤、有機物生產(chǎn)、為鄰近水生生物提供棲息地等方面有重要意義[2]，同時具有很高的科研價值.近年來，九龍江上游工業(yè)發(fā)展，廢水排放帶來明顯增加的氮和磷營養(yǎng)鹽通量[3]，河口周邊不合理圍墾導(dǎo)致天然濕地面積減少，特別是海上運輸業(yè)的快速發(fā)展，造成了河道兩旁灘涂侵蝕嚴重和九龍江口濕地生態(tài)系統(tǒng)的破壞[4-5].因此，對九龍江口生態(tài)環(huán)境的健康程度進行跟蹤和評價具有重要的經(jīng)濟意義和生態(tài)意義.

大型底棲動物是海洋生物中重要的群落之一，在海洋食物鏈中占有十分重要的地位[6].在紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中，底棲動物棲息于紅樹林下的沉積物中，能起到促進系統(tǒng)產(chǎn)生有機物而間接影響底質(zhì)環(huán)境中的其他生物[7-8].同時，由于底棲動物運動能力差，回避污染和生態(tài)破壞的能力較弱[9]，具有影響紅樹植物生長、改變沉積物性質(zhì)的作用[5]，可以改變紅樹林生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)過程，國內(nèi)外許多學(xué)者將其作為指示紅樹林生態(tài)系統(tǒng)健康程度的重要指標(biāo)[10-12].

蔡立哲等(2006)認為研究大型底棲動物群落動態(tài)變化有助于揭示海洋環(huán)境特征，評價河口地區(qū)海洋環(huán)境的健康程度，體現(xiàn)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的受污染情況[13]. 鑒于河口區(qū)的重要生態(tài)地位，國內(nèi)外學(xué)者對大型底棲動物在潮間帶紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中的地位和生態(tài)作用展開了大量研究[14-15].Macnae(1968)根據(jù)印度西太平洋區(qū)熱帶紅樹林生物調(diào)查結(jié)果，首先指出紅樹林區(qū)具有很高的底棲動物多樣性[16]，而九龍江口潮間帶區(qū)域大型底棲動物的研究也有見報道[1-2，4，17-20]，但主要是分析其群落組成與結(jié)構(gòu)、數(shù)量分布與季節(jié)變化等生態(tài)特點，且在九龍江流域不同位置開展.

本研究以2014年11月至2015年8月在九龍江口海門島紅樹林區(qū)開展的大型底棲動物定量調(diào)查為基礎(chǔ)，通過對海門島大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的分析，結(jié)合環(huán)境因子分析，以期反映九龍江口生態(tài)環(huán)境的健康程度，同時也可以為紅樹林生態(tài)修復(fù)提供理論支撐，對河口及紅樹林濕地的生態(tài)資源保護和利用都有重要意義.

1 材料與方法

1.1 站位布設(shè)和樣品采集

本研究的采樣區(qū)域位于福建省九龍江口海門島紅樹林區(qū)，根據(jù)該海島的特殊地形環(huán)境，共設(shè)置了3條斷面，即P01、P02、P03斷面(圖1).每條斷面根據(jù)高、中、低潮分別采集3個定量平行樣和1個定性樣品，于2014年11月(秋季)、2015年2月(冬季)、5月(春季)、8月(夏季)進行樣品采集，共獲得108份定量樣品和36份定性樣品.同時，2014年11月(秋季)另外采集沉積物樣品進行有機碳、總氮和底質(zhì)粒徑的測定，每個季度樣品采集同時測量海水的pH值、鹽度、水溫等物理參數(shù).

大型底棲動物樣品采集及樣品處理流程均按照《海洋調(diào)查規(guī)范》[21]進行.采樣時用25 cm×25 cm樣框和鏟子采集泥樣，然后用0.5 mm孔徑的篩網(wǎng)清洗泥樣，將截留在篩網(wǎng)的生物和部分殘留物用體積分數(shù)為95%的酒精固定帶回實驗室.實驗室內(nèi)進行進一步清洗、過篩、分選、鑒定和稱重，將結(jié)果記錄在鑒定表中.利用激光粒度分析儀Mastersizer 2000(MALVERN，Britain)進行沉積物粒度組成的測定.將沉積物粒徑按Folk分類法分為<4 μm、4～63 μm和>63 μm 3個等級，分別代表粘土、粉砂、砂[22].沉積物總氮和總碳的測定采用元素分析法(美國Thermo Fisher公司，F(xiàn)lash EA元素分析儀)，其中鹽酸酸化除無機碳后再測定有機碳含量，再乘以1.724 換算為有機質(zhì)的含量.

圖1 海門島取樣站位置Fig.1 Sampling stations at Haimen Island

1.2 數(shù)據(jù)處理

本研究中采用英國普利茅斯海洋實驗室研發(fā)的PRIMER 6.0軟件進行群落聚類分析(Cluster)、多維尺度排序(MDS)分析和豐度/生物量曲線(ABC)分析，同時進行群落物種多樣性單變量計算，包括Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(J′)和豐富度指數(shù)(d)的運算.具體計算公式如下：

(1)

J′=H′/log2N

(2)

d=S-1/log2N

(3)

式(1～3)中：S為采集樣品中大型底棲動物的種類數(shù)(種)；N為樣品中所有種類的總個體數(shù)(個)；Pi為樣品中第i種的豐度比例(ni/N)；H′為計算獲得的Shannon-Wiener指數(shù)結(jié)果.

2 結(jié)果與討論

2.1 海門島大型底棲動物物種組成

海門島紅樹林區(qū)3條斷面經(jīng)鑒定共獲得大型底棲動物112種，其中軟體類動物種類數(shù)35種，占31%；多毛類動物種類數(shù)42種，占38%；甲殼類動物種類數(shù)有26種，占23%.物種數(shù)在空間和季節(jié)上的變化可見圖2.優(yōu)勢種主要有：弧邊招潮蟹(Ocypodastimpsoni)、光滑河籃蛤(Potamocorbulalaevis)、淡水泥蟹(Ilyoplaxtansuiensis)、短擬沼螺(Assimineabrevicula)、焦河籃蛤(Potamocorbulaustulata)、縊蟶(Sinonovaculaconstrzcta)、半褶織紋螺(Nassariussemiplicata).

圖2 大型底棲動物物種數(shù)水平分布與季節(jié)變化Fig.2 Horizontal distribution and seasonal variation of macrobenthic species

2.2 海門島大型底棲動物密度和生物量

大型底棲動物年平均密度和年平均生物量分別為991.0 ind/m2和77.58 g/m2.生物密度與生物量的時空分布規(guī)律有所不同，具體分布變化如圖3所示.其中，密度最高出現(xiàn)在春季的P01斷面(2 325.3 ind/m2)，生物量最高出現(xiàn)在秋季的P03斷面(419.48 g/m2)；此外密度與生物量會隨著潮區(qū)的不同而改變，在中潮區(qū)生物密度(1 271.1 ind/m2)與生物量(108.02 g/m2)最高，高潮區(qū)與低潮區(qū)則相對較低.

圖3 大型底棲動物密度和生物量的水平分布與季節(jié)變化Fig.3 Horizontal distribution and seasonal change of abundance and biomass of macrobenthos

2.3 海門島大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)

在Bray-Curtis相似性系數(shù)基礎(chǔ)上對海門島紅樹林區(qū)的大型底棲動物群落進行聚類分析和MDS標(biāo)序.聚類分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)(圖4、5)，在50%相似性水平時，該群落可被分成6組.其中，秋季3條斷面在相似性水平為38.90%時合并為1組，而夏季在相似性水平為56.50%時合并為1組，春季在相似性水平為58.38%時合為1組.MDS結(jié)果表明，脅迫系數(shù)(stress)為0.09，有較好的可信度.秋季和夏季的站位分別聚合，春季和冬季較為接近但也顯示同個季度的群落相似性更高，群落結(jié)構(gòu)更為接近.整體上，不同季度獲得的大型底棲動物差異顯著，秋季和夏季群落結(jié)構(gòu)區(qū)別明顯，春季和冬季的群落結(jié)構(gòu)也更多受季節(jié)影響.MDS分析與聚類分析結(jié)果一致.

圖4 紅樹林區(qū)12個站次大型底棲動物群落 聚類分析Fig.4 Cluster analysis of macrofaunal community at twelve samplings in mangrove area

圖5 紅樹林區(qū)12個站次大型底棲動物的MDS標(biāo)序Fig.5 MDS analysis of macrofaunal community at twelve samplings in mangrove area圖中脅迫系數(shù)(stress)為0.09

2.4 海門島大型底棲動物多樣性分析

采用PRIMER軟件進行群落物種多樣性的單變量分析，結(jié)果表明生物多樣性指數(shù)最低出現(xiàn)在春季P01斷面，僅為1.77，最高出現(xiàn)在冬季P01斷面，多樣性指數(shù)為2.81；豐富度方面，以秋季P01斷面豐富度最低，為3.77，夏季P03斷面豐富度最高，為5.98.四個季度的豐富度隨多樣性指數(shù)的變化而變化(表1).

2.5 海門島紅樹林底棲動物豐度-生物量比較曲線

豐度生物量比較法中，如果底棲動物群落結(jié)構(gòu)平衡，則生物量曲線在豐度曲線之上，反之，如果群落受到中度或更嚴重的擾動，生物量曲線會與豐度曲線交叉，或者生物量曲線位于豐度曲線之下[23].根據(jù)圖6所示，春季的3條斷面和夏季的P03斷面的豐度曲線和生物量曲線交叉重疊現(xiàn)象明顯，占所有站位的三分之一，表明該站位底棲動物群落受到中等程度的干擾，其他斷面生物量曲線均在豐度曲線之上，說明大部分地區(qū)受到干擾的程度較輕甚至沒有.

表1 海門島大型底棲動物群落多樣性指數(shù)Tab.1 Diversity indexes of macrofaunal community at Haimen Island

2.6 海門島大型底棲動物與環(huán)境的關(guān)系

本研究在海門島潮間帶測定的環(huán)境因子結(jié)果見表2，其中溫度、鹽度和pH值均為4個季度的平均值，底質(zhì)粒徑、總氮和總碳為2014年秋季采集的沉積物測得.結(jié)果顯示，底質(zhì)粒徑方面各斷面3個潮帶的粒徑組成均以粉砂為主；在總氮含量方面，P01斷面數(shù)值最高，P03斷面最低，且3條斷面中潮區(qū)總氮皆高于或等于高潮區(qū)的含量；有機質(zhì)方面，根據(jù)《全國海島資源綜合調(diào)查簡明規(guī)程》中規(guī)定的《底質(zhì)污染物質(zhì)評價標(biāo)準(zhǔn)》，有機質(zhì)含量臨界值為3.4%，本次調(diào)查中所檢測取樣站有機質(zhì)含量均未超標(biāo)，其中P03斷面有機質(zhì)含量較低.溫度、鹽度和pH值的結(jié)果在不同斷面均有波動，這與各斷面所處位置不同有一定的關(guān)系.

圖6 海門島所有站位的ABC曲線Fig.6 ABC curves at all stations in Haimen Island 表2 海門島紅樹林區(qū)各斷面環(huán)境因素Tab.2 Environmental factors in Haimen Island mangrove area

斷面潮區(qū)粘土(0～4 μm)/%粉砂(4～63 μm)/%砂(>63 μm)/%TN/%TOC/%有機質(zhì)含量/%溫度/℃鹽度pHP01斷面高10.3882.397.230.110.981.6920.4718.047.81

續(xù)表2

注：“-”表示未檢測；其中溫度、鹽度和pH為海水檢測結(jié)果，表中溫度、鹽度和pH數(shù)據(jù)為5次檢測結(jié)果的平均值

2.7 討論

2.7.1 大型底棲動物群落組成分析 九龍江河口區(qū)潮間帶大型底棲動物有一定的歷史資料積累，考慮到大型底棲動物在環(huán)境監(jiān)測方面的重要作用，我們對同在九龍江口紅樹林區(qū)潮間帶進行大型底棲動物研究的歷史資料和當(dāng)前研究進行了對比.通過比較發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域的物種數(shù)(112種)明顯高于1982年的調(diào)查結(jié)果(66種)[17]，其中多毛類的種類數(shù)由歷史上的5種[17]和12種(僅考慮海門島紅樹林區(qū))[24]增加為42種，可見調(diào)查區(qū)域大型底棲動物群落隨環(huán)境質(zhì)量的變化已出現(xiàn)了一定的群落演替，且物種呈小型化趨勢，尤其是九龍江入?？谔帲锓N組成由歷史上較單一轉(zhuǎn)變?yōu)樾⌒蛙涹w動物如短擬沼螺(Assimineabrevicula)和多毛類類占密度的絕對優(yōu)勢.其次本次調(diào)查與歷史研究在采樣區(qū)域和調(diào)查方法等方面有所差異有關(guān)，例如進行樣品清洗的套篩由歷史上使用的1.0 mm改為0.5 mm.再者也與九龍江河口區(qū)較歷史上更為嚴重的擾動程度[2]有關(guān).以上因素對大型底棲動物群落組成都將造成影響.

2.7.2 大型底棲動物群落特征分析 本研究中各取樣點的多樣性指數(shù)H′ 值都較低，所有站位H′ 值不超過3.0，顯示中等污染程度.在季度分布上，夏季和冬季的多樣性指數(shù)均高于春季和秋季；同一季節(jié)不同地點的H′值略有差異，P01斷面多樣性指數(shù)最低，P02斷面多樣性指數(shù)最高，意味著群落結(jié)構(gòu)在時間上有一定的波動.生物多樣性指數(shù)和ABC曲線的研究顯示，春季生物多樣性指數(shù)較其他季度最低，該季度ABC曲線中豐度曲線和生物量曲線交叉現(xiàn)象明顯，顯示兩者所指示的群落狀態(tài)一致.豐度生物量比較法因能反映污染物的實際效應(yīng)，反映環(huán)境中各種污染物協(xié)同與拮抗作用對生物的綜合影響，尤其是輕度污染的長期效應(yīng)，因此被認為是評價、監(jiān)測海洋污染的行之有效的方法[25].由于春季海門島海水養(yǎng)殖和灘涂養(yǎng)殖逐漸恢復(fù)，魚塘換水更加頻繁，為紅樹林地區(qū)帶來了大量的人為擾動，對灘涂的破壞較高，生物多樣性指數(shù)和豐度指數(shù)均有明顯的下降趨勢，同樣，表現(xiàn)在ABC曲線中，春季三條斷面的生物量曲線明顯和豐度曲線相交，也表明了這段時間紅樹林地區(qū)人為擾動較大.

本次調(diào)查的大型底棲動物種類組成各斷面均以多毛類為主，但不同季度的優(yōu)勢種不同：秋季P03斷面灘涂被鄰近周邊漁民承包養(yǎng)殖縊蟶，在該斷面的中潮區(qū)和低潮區(qū)獲得大量縊蟶，棲息密度高達405.3 ind/m2，占秋季P03斷面總密度的42.0%；同時其也是該斷面的生物量貢獻率最大的生物種，其生物量為408.23 g/m2，占秋季P03斷面總生物量的97.3%.但是P03斷面的其他類型的生物卻很少，可能是在投放縊蟶幼苗時，漁民會在周邊全區(qū)噴灑氰化物以消滅敵害生物.徐承斌(1996)也發(fā)現(xiàn)10月至11月縊蟶成熟期，其他類生物的多樣性減少[26].這種人為的干擾，單向地增加了軟體類動物的個體數(shù)量，卻壓縮了其他生物如多毛類、甲殼類動物的生活空間，其結(jié)果是減少了其物種的種類數(shù)，降低了整個紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性.

2.7.3 環(huán)境因子對大型底棲動物群落的影響 基于國內(nèi)各項紅樹林區(qū)大型底棲動物群落及環(huán)境因子的研究結(jié)果，我們認為大型底棲動物的分布存在著地點差異是一種普遍情況.在不同的地點，鹽度、溫度、底質(zhì)類型、沉積物性質(zhì)、潮位線和紅樹林植物種類等的差異構(gòu)成了影響大型底棲動物的眾多環(huán)境因子，并且環(huán)境因子對于大型底棲動物的影響相當(dāng)復(fù)雜，所以底棲動物的分布差異也是必然存在的.

對國內(nèi)南部沿海紅樹林潮間帶包括廣東雷州半島、海門島(本研究)、深圳灣、珠江三角洲、同安灣和泉州灣大型底棲動物群落進行比較，總結(jié)分析為：在物種數(shù)方面，廣東雷州半島[27]和海門島紅樹林區(qū)大型底棲動物種類數(shù)明顯要高于其他幾個紅樹林區(qū)，這除了與采樣的空間范圍和調(diào)查的時間跨度有關(guān)外，在灘涂進行圍墾也是影響的因素之一；其次海門島紅樹林區(qū)大型底棲動物的平均密度在所有領(lǐng)域中處于中間位置，這是由于城市快速發(fā)展的原因，深圳灣[28]和珠江三角洲[29]都受到較為嚴重的有機污染，而在同安灣[30]和泉州灣[31]紅樹林區(qū)則有豐富的有機質(zhì)，這些因素為機會種提供了機會繁殖；在生物量方面，海門島紅樹林區(qū)大型底棲動物的平均生物量與廣州雷州半島、深圳灣和珠江三角洲比差距較大，主要有3個方面原因，一是每個地區(qū)紅樹林區(qū)所種植的紅樹植物的種類和數(shù)量都不相同，這會影響生活在其中的大型底棲動物優(yōu)勢種的密度，例如福田紅樹林區(qū)有蘆葦和紅樹林伴生的情況[32]，而海門島紅樹林區(qū)則有紅樹林和互花米草(Spartinaalterniflora)；二是調(diào)查方法上的差異，取樣方法和取樣次數(shù)上的不同，以及取樣斷面數(shù)量的不同，取樣面積的不同，都有可能造成分級結(jié)果上的差異；三是每個地區(qū)生境不同導(dǎo)致，例如雷州半島平均鹽度在28.50～30.00，水溫為23.4～24.1℃，較高的鹽度和更穩(wěn)定的溫度為軟體動物生長提供了機會，而深圳灣內(nèi)則有城市排污管，從而為小個體的大型底棲動物的發(fā)育創(chuàng)造了更有利的環(huán)境，卻不利于大個體大型底棲動物的生存.

3 結(jié)論

利用獲得的物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)，結(jié)合PRIMER軟件，分析九龍江口紅樹林區(qū)大型底棲動物生態(tài)學(xué)特征和季節(jié)變化.結(jié)果表明：九龍江口海門島紅樹林區(qū)獲得大型底棲動物共計112種，其中軟體類動物35種，多毛類動物42種，甲殼類動物26種.年平均生物量為77.58 g/m2，年平均棲息密度為991.0 ind/m2，密度與生物量的時空分布規(guī)律有所不同.Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、豐富度指數(shù)(d)和均勻度指數(shù)(J′)分別為2.42、5.02和0.70，其中春季生物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均最低，與春季生物的繁殖有關(guān).ABC曲線表明該區(qū)域有三分之一采樣點的大型底棲動物群落受到中等到嚴重程度的擾動，主要集中在春季站位，這與多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)指示的結(jié)果一致.Cluster聚類分析和MDS標(biāo)序的結(jié)果表明，大型底棲動物群落在九龍江口紅樹林區(qū)的分布具有明顯的季節(jié)差異性.結(jié)合歷史資料發(fā)現(xiàn)，大型底棲動物群落隨環(huán)境質(zhì)量的變化已經(jīng)出現(xiàn)了一定的群落演替，物種呈小型化趨勢.大型底棲動物豐度和生物量分布受各種環(huán)境因素影響，其中水溫、鹽度和有機質(zhì)含量為主要的影響因子.