梅旭榮,黃桂榮,嚴昌榮,劉曉英,張欣瑩,王雅靜,顧峰雪,郭 瑞,鐘秀麗

中國農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所,國家作物高效用水與抗災(zāi)減損工程實驗室/農(nóng)業(yè)部旱作節(jié)水農(nóng)業(yè)重點開放實驗室, 北京 100081

在水資源危機,干旱化趨勢不斷加劇,以及由此引發(fā)的環(huán)境問題日趨嚴峻的背景下,選用高產(chǎn)甚至中等產(chǎn)量的低耗水品種,無疑是有效減少灌溉水量,緩解水資源短缺對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)影響的重要途徑。研究品種之間耗水特性的差異及其關(guān)鍵影響因素,是找到品種耗水特性評價與節(jié)水品種鑒選方法的突破口。

已有大量研究從葉片與個體水平揭示不同品種間蒸騰耗水特性的差異與機理[1-2]。然而,群體水平的總耗水量受整個生育期內(nèi)包括品種蒸騰生理特性等諸多因素的影響。因此,研究品種群體水平全生育期耗水量的差異及關(guān)鍵影響因素,對于品種耗水特性評價以及節(jié)水品種鑒選方法更有意義。群體水平的蒸騰與蒸發(fā)量不僅決定于空氣動力學阻力和氣孔阻力,還在很大程度上受控于冠層阻力[3-4]。群體內(nèi)部因植株密度、高度、莖葉形狀、數(shù)量和分布不同形成特定的冠層結(jié)構(gòu)[5-6]。冠層結(jié)構(gòu)作為植物的受光結(jié)構(gòu),不僅影響光的截獲,還影響冠層與大氣之間水熱的垂直交換過程,從而影響冠層內(nèi)部溫度與濕度,并限制群體的蒸發(fā)與蒸騰耗水[7-9]。

冠氣溫差(Canopy-air temperature difference, CTD)即作物群體的莖、葉表層溫度的平均值與周圍大氣之間的溫度差值,反應(yīng)植株內(nèi)部生理代謝功能和冠層結(jié)構(gòu)特性,受品種特性、冠層阻力、土壤水分條件、及飽和水蒸氣壓、大氣溫濕度、凈輻射等環(huán)境因素的影響[10-12]。張嵩午等[13-14]最早關(guān)注冠層溫度,并根據(jù)冠層溫度將小麥品種分為冷型、暖型和中間型3種類型。大量研究發(fā)現(xiàn)品種間冠層溫度的差異與經(jīng)濟產(chǎn)量[15-18]和抗旱性[19-21]密切相關(guān)。目前,冠層溫度已被認定為品種抗旱性與產(chǎn)量潛力評價的重要依據(jù)。在大氣因子與土壤水分條件相同的情況下,品種間CTD與群體總耗水量的差異均受控于品種特性與冠層特性,那么二者之間的關(guān)系如何,至今未見報道。

本研究選用一組近等基因系材料,其親本品種晉麥47和京411,是從大量冬小麥品種中篩選出的CTD具極顯著差異的材料。而且,在水分虧缺及灌溉條件下,兩個親本之間產(chǎn)量均沒有顯著差異,而耗水量達到極顯著差異。它們產(chǎn)生的近等基因系因而是研究群體耗水量差異與機理的理想材料。本研究利用這組近等基因系,在水分虧缺條件下,設(shè)定種植密度與其他栽培措施一致,探討群體冠層特性相關(guān)指標CTD及品種生理特性指標葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度與群體耗水量的關(guān)系,旨在為探討冬小麥材料耗水特性評價指標與低耗水品種的篩選方法提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及設(shè)計

供試材料為中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所景蕊蓮提供的冬小麥品種晉麥47、京411及其近等基因系15個。供體親本為京411,輪回親本為晉麥47,回交至BC3F4。

試驗于河北省農(nóng)林科學院衡水旱作節(jié)水農(nóng)業(yè)試驗站(37°54′N,115°42′E)進行。衡水試驗站地處黃淮平原黑龍港地區(qū),年平均氣溫13.0℃,無霜期206 d。2012年10月至2013年6月,生育期內(nèi)平均氣溫為8.06℃。全年自然降水總量為491 mm,主要集中在6—8月,占全年總降水量的74%,生育期內(nèi)降水量僅為177.9 mm。年日照時數(shù)2043 h。2016年10月到2017年6月,生育期內(nèi)平均氣溫為11.9℃。全年自然降水總量約為537 mm,主要集中在6—8月,占全年總降水量的75%以上,生育期內(nèi)降水量僅為125.2 mm。年日照時數(shù)2294 h。

試驗條件設(shè)定為水分虧缺條件。用帶有半自動防雨棚的防雨池開展,防雨池面積為3 m×2.2 m,池深3 m,土層深2 m,土壤類型為潮土質(zhì),下層1 m是粗砂滲濾層。在播種前灌底墑水,灌溉量以60 mm為標準,根據(jù)土鉆法測定的土壤含水率調(diào)整實際灌量,使每個小區(qū)土壤含水量一致。各小區(qū)隨機設(shè)計,3次重復(fù)。于2012年10月20日播種,2013年6月5日收獲。2016年10月15日播種,2017年6月7日收獲。行距20 cm,播種密度為3.3×106株/hm2。兩個年度分別在干旱嚴重的拔節(jié)初期即2012年4月5日和2016年4月6日補充灌溉一次,根據(jù)每個小區(qū)監(jiān)測的土壤含水率計算灌溉量,使得每個小區(qū)的土壤含水量能達到田間持水量的65%。除水分管理外,其他均為常規(guī)管理措施。

1.2 測定指標與方法

1.2.1 冠層溫度和空氣溫度測定

采用手持式德產(chǎn)testo 845紅外測溫儀,在冬小麥的拔節(jié)-孕穗期、抽穗-開花期和灌漿期,分別選擇2013年4月17日、5月3日和5月22日,2017年4月15日、5月2日和5月23日,3個晴朗無風的天氣,于13:00—15:00進行測量。為消除太陽方位角和種植方向?qū)τ^測值的影響,測定時儀器探棒沿小區(qū)種植走向, 在小麥冠層上方垂直距離15—20 cm,儀器與作物冠層呈30°夾角,測定生長一致、有代表性的部位,避免紅外線照射裸露地面,直接讀出冠層溫度值和空氣溫度值。每小區(qū)測3次,取平均值作為該次測定的冠層溫度值和空氣溫度值,計算二者差值,即為冠氣溫差CTD。

1.2.2 葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的測定

選取受光方向和生長狀況一致的葉片3片,采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合作用測定儀,分別于2013年4月15日、5月1日和5月20日和2017年4月13日、4月30日和5月18日9：00—11:00測定葉片蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度。

1.2.3 土壤水分監(jiān)測與耗水量測定

在播種前和收獲后用土鉆取土法測定土壤含水率。冬小麥返青后每隔10 d采用TRIME時域反射儀監(jiān)測土壤體積含水率,測深160 cm,20 cm一個層次。因為有防雨棚不受自然降水的影響,生育期耗水量(ET)=灌水量+播種時土壤含水量-收獲時土壤含水量-池底滲水量。本研究實驗條件下,池底滲水量均為0。

1.2.4 產(chǎn)量測定和水分利用效率計算

成熟后,對3 m×2.2 m小區(qū)采取人工鐮割方式收獲,裝于網(wǎng)袋,自然曬干后人工脫粒稱重,折算每公頃產(chǎn)量(Y)。水分利用效率WUE=供試品種籽粒產(chǎn)量(Y)/供試品種耗水量(ET)。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用SAS(Statistical Analysis System)9.0軟件進行CTD方差分析和材料之間各種性狀的差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤水分的變化動態(tài)

實驗于自動防雨棚和防雨水分栽培池中開展,因而沒有自然降水,只在播種前灌底墑水,在干旱嚴重的拔節(jié)初期補充灌溉一次。由圖1可見,2012—2013年度和2016—2017年度栽培池不同深度土壤水分動態(tài)變化趨勢非常相近,從播種前到收獲之日土壤體積含水率一直處于下降狀態(tài),4月中旬出現(xiàn)一個小高峰,是因為4月初補灌的結(jié)果。播種前各層土壤體積含水率2012—2013年度為31.4%—35.2%,2016—2017年度為28.3%—33.1%。收獲時各層土壤體積含水率2012—2013年度為13.3%—23.0%,2016—2017年度為12.0%—20.7%。不同土層土壤水分下降速度不同,0—20 cm土層下降最快,因而下降幅度最大,生育期內(nèi)土壤含水率明顯低于下面土層。

圖1 不同深度土層土壤體積含水率的變化Fig.1 Variation in soil volumetric moisture of different soil depth

2.2 不同冬小麥近等基因系CTD的差異

2012—2013年度,拔節(jié)-孕穗期、抽穗-開花期和灌漿期3個不同生育期,15個近等基因系及其親本的CTD平均值分別為7.5,6.19、5.68℃。2016—2017年度,3個生育期的CTD平均值分別為6.25、5.9、4.77℃。兩個年度CTD的變化趨勢一致,均是隨著發(fā)育進程推進,雖然氣溫逐漸上升,但是冠層與周圍大氣之間的差值CTD是降低的趨勢(表1)。3個生育期部分近等基因系及其親本之間CTD存在顯著差異,供體親本京411最低,而晉麥47最高。從CTD最高的拔節(jié)-孕穗期來看,2012—2013年度,CTD最低的一組材料為京411、907990和908054,CTD最高的一組材料為晉麥47、 908188、 908106、 908120和907984。 2016—2017年度的結(jié)果與2012—2013年度的結(jié)果趨勢非常相近,只是略有差異。拔節(jié)-孕穗期,京411的CTD與907990和908054雖有顯著差異,但三者均排在后三位,所以總體趨勢沒有差別。

CTD的方差分析表明,基因型和重復(fù)均對CTD有顯著影響,但是二者之間只有在抽穗-開花期存在互作(P=0.0002),而在拔節(jié)-孕穗期和灌漿期均沒有互作(表2)。隨著發(fā)育進程推進,基因型對CTD的影響減弱,拔節(jié)-孕穗期,品種/系之間CTD差異達到極顯著水平,而抽穗-開花期和灌漿期,基因型之間差異減小,但均達到極顯著水平。

2.3 不同冬小麥近等基因系總耗水量的差異

水分虧缺條件下,15個近等基因系及其親本京411和晉麥47之間耗水量存在顯著差異(表3)。2012—2013年度,京411與908240、907986、908092和908054的耗水量為最高一組,顯著高于晉麥47,另外11個系與晉麥47沒有顯著差異。晉麥47與908188、90274、908120、908106、908216、907988、908176和908174的耗水量為最低一組,顯著低于京411,另外7個系與京411沒有顯著差異。2016—2017年度,耗水量最高的一組為京411、908092和908054,耗水量最低的一組為晉麥47、908188、90274和908174。兩個年度的實驗結(jié)果趨勢相近。

表1 冬小麥近等基因系及其親本的冠氣溫差/℃

同一列標記不同字母的數(shù)值表示在P<0.05水平上有顯著差異

表2 冠氣溫差的方差分析

**在P<0.01水平上有極顯著差異

與耗水量的情況不同,15個近等基因系及其親本之間產(chǎn)量沒有顯著差異。主要源于耗水量的差異,品種/系之間WUE差異較大。2012—2013年度,參試冬小麥品系WUE分布在1.449—1.82 kg/m3范圍內(nèi),平均值為1.64 kg/m3。907986最低,908274最高。親本京411和晉麥47分別為1.52 kg/m3和1.68 kg/m3,二者之間達到顯著差異。2016—2017年度,參試冬小麥品系WUE分布在1.554—1.857 kg/m3范圍內(nèi),平均值為1.712 kg/m3。907986最低,908274最高。親本京411和晉麥47分別為1.593 kg/m3和1.742 kg/m3,二者之間達到顯著差異。

表3 冬小麥近等基因系及其親本的產(chǎn)量、耗水量與水分利用效率

2.4 不同近等基因系及親本的CTD與群體總耗水量的關(guān)系

拔節(jié)-孕穗期、抽穗-開花期和灌漿期測定的CTD與群體總耗水量均呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(圖2),隨著CTD增大,群體總耗水量減小。即在特定的生育期測定的CTD大的品種,群體總耗水量??；而CTD小的品種,群體總耗水量大。這種負相關(guān)關(guān)系在幾個極端的品種/系中更加明顯,相關(guān)性最強的抽穗-開花期,從兩個年度的實驗結(jié)果均可以看出,CTD最小的材料京411和908054,總耗水量均在最高一組,而CTD最高的材料晉麥47和908188,總耗水量均在最低一組。

CTD與總耗水量的相關(guān)性在拔節(jié)-孕穗期和抽穗-開花期相對較高,而在灌漿期則明顯下降,2012—2013年度R2為0.4556,2016—2017年度R2為0.5424但是依然達到顯著水平。R2最高峰出現(xiàn)在抽穗-開花期,兩個年度分別為0.7042和0.6095,均達到極顯著水平。從這兩個年度的實驗結(jié)果看,CTD每升高0.1℃,總耗水量分別下降近25 m3/hm2和29 m3/hm2。

圖2 冬小麥冠氣溫差與耗水量的關(guān)系 Fig.2 The relationships between CTD and amount of water consumed

2.5 不同近等基因系與親本的葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度與群體總耗水量的關(guān)系

2012—2013年度和2016—2017年度的實驗結(jié)果均表明,葉片氣孔導(dǎo)度度和蒸騰速率與群體總耗水量之間相關(guān)性很弱,兩個年度均是拔節(jié)-孕穗期最高,R2分別為0.1477和0.2583,3個生育期均未達到顯著水平(圖3、4)。由此看來,如同干旱條件下葉片水平的光合速率與群體產(chǎn)量的相關(guān)性較小一樣,葉片水平的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度與群體總耗水量也不存在顯著的相關(guān)性。這一結(jié)果表明,在水分虧缺條件下,該組近等基因系材料,葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度不是影響群體總耗水量的關(guān)鍵因素。

圖3 冬小麥葉片蒸騰速率與總耗水量的關(guān)系Fig.3 The relationships between leaf transpiration rate and amount of water consumed

圖4 冬小麥葉片氣孔導(dǎo)度與總耗水量的關(guān)系Fig.4 The relationships between leaf stomatal conductance and amount of water consumed

3 討論

一直以來,相同水分條件下品種間產(chǎn)量差異及其影響因素的研究備受關(guān)注,而產(chǎn)量相近的品種間耗水量的差異與其影響因素的研究卻鮮有報道,而這正是探索節(jié)水品種鑒選方法的另一條重要途徑。群體總耗水量受大氣中飽和水汽壓差、溫度、風速、日照等氣象因子、土壤水分條件、植物蒸騰特性及冠層結(jié)構(gòu)特性等多種因素的影響[7-8,10]。在氣象因素、土壤水分條件與種植密度相同的情況下,品種之間總耗水量差異的關(guān)鍵影響因素研究顯然應(yīng)該從品種自身生理特性與群體結(jié)構(gòu)特性方面著手。本研究選用以晉麥47與京411為親本的一組遺傳背景相近的近等基因系為材料。其特點是產(chǎn)量差異不顯著而群體總耗水量和CTD差異顯著,這使我們得以從眾多因子中單獨分離出CTD,研究其對群體總耗水量的影響。結(jié)果首次揭示出CTD對群體總耗水量有重要影響,二者之間存在極顯著負相關(guān)關(guān)系。另一方面,葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度兩項與耗水特性相關(guān)的重要生理指標與群體總水量相關(guān)性并不顯著。作物冠層溫度是由土壤-植物-大氣連續(xù)體內(nèi)的熱量和水汽通量所決定,CTD是群體冠層結(jié)構(gòu)特性相關(guān)的重要指標。本研究證明構(gòu)建合理的群體冠層結(jié)構(gòu)不僅是獲得高產(chǎn)的途經(jīng),而且是調(diào)控群體總耗水量,提高品種水分利用效率的重要途徑。

CTD與作物水分關(guān)系的研究主要集中于CTD作為土壤水分虧缺診斷指標方面[22-24]。而相同的土壤水分與氣象條件下,不同品種之間CTD與耗水量關(guān)系的研究迄今尚無報道。強小曼等[25]和周穎等[26]探討不同水分條件下CTD與蒸騰速率的日變化規(guī)律,發(fā)現(xiàn)二者變化基本一致。然而,這只是針對同一個品種隨氣象因子日變化CTD與蒸騰速率之間關(guān)系的研究,二者的主要限制因子為氣象因子。與此不同的是,本研究是在相同的土壤水分與氣象條件下,揭示品種之間耗水量差異及其與CTD之間的關(guān)系。由于環(huán)境條件一致,導(dǎo)致品種間耗水差異的主要因素則歸因于作物群體結(jié)構(gòu)特性與蒸騰生理特性[9,27-30]。品種間CTD的差異主要決定于群體冠層對水汽與熱量的通透性。CTD與總耗水量之間極顯著的負相關(guān)性表明,15個近等基因系及其親本之間總耗水量的差異主要源于冠層結(jié)構(gòu)特性的不同。依據(jù)前人的研究結(jié)果,群體內(nèi)部植株間距、高度、及葉莖形狀、數(shù)量與顏色等形態(tài)學特征構(gòu)成特定的冠層結(jié)構(gòu)[31-34],影響群體的蔭蔽性與通風性,決定群體與大氣之間水熱交換的冠層阻力。冠層結(jié)構(gòu)通透性強,冠層阻力小,土壤蒸發(fā)與群體蒸騰量大,即總耗水量大[5]。而群體與環(huán)境之間熱量交換快,冠層內(nèi)部及其與周圍大氣之間溫度分異小[35],即CTD變小。據(jù)此,相同的環(huán)境條件與栽培措施下,CTD 大的品種,群體總耗水量會小。本研究結(jié)果即證實二者之間的極顯著負相關(guān)關(guān)系。

不同生育期測定的葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度與總耗水量的相關(guān)性均未達到顯著水平。群體總耗水量的影響因素復(fù)雜,它不僅包括群體蒸騰耗水,還包括土壤蒸發(fā)耗水,既受環(huán)境因素的影響,又受品種蒸騰特性和群體冠層特性的制約。而且,群體內(nèi)部的個體會通過強大的自調(diào)節(jié)能力進行群體適應(yīng)。不同品種葉片蒸騰生理特性對單株耗水量或者群體在特定生育時期的耗水量起主要影響[1],而對整個生育期內(nèi)總耗水量的影響可能被其他關(guān)鍵因素或者個體自調(diào)節(jié)作用抵消。本研究中CTD與總耗水量呈極顯著負相關(guān)性,暗示品種蒸騰生理特性對群體總耗水量的影響可能被群體冠層特性的影響抵消,冠層特性為群體總耗水量的關(guān)鍵影響因素。

4 結(jié)論

在土壤水分虧缺程度相對一致的條件下,CTD差異顯著的親本品種晉麥47與京411及其15份近等基因系材料之間,群體總耗水量、不同生育期的CTD均存在極顯著差異。群體總耗水量與拔節(jié)-孕穗期、抽穗-開花期和灌漿期測定的CTD之間均存在顯著的負相關(guān)關(guān)系,R2在抽穗-開花期最高,兩個試驗?zāi)攴莘謩e達0.7042和0.6095。而群體總耗水量與葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度之間相關(guān)性極弱,兩個試驗?zāi)攴?個生育期測定的結(jié)果均未達到顯著水平。這些結(jié)果表明,水分虧缺條件下,該組近等基因系材料中,影響群體總耗水量的關(guān)鍵因素不是葉片蒸騰生理特性,而是群體冠層結(jié)構(gòu)特性。構(gòu)建合理的群體冠層結(jié)構(gòu)是調(diào)控群體耗水量,提高品種水分利用效率的重要途徑。

致謝：中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所景蕊蓮研究員為本研究提供近等基因系材料,并對研究方案與實驗設(shè)計給予幫助,特此致謝。