魏 博,馬松梅,宋 佳,賀凌云,李曉辰

1 石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 石河子 832000 2 石河子大學(xué)理學(xué)院, 石河子 832000

氣候變化影響了世界范圍內(nèi)的許多生態(tài)系統(tǒng)及生物類群。未來氣候變化可能將加速生物多樣性的喪失[1],威脅物種當(dāng)前的分布[2]?；贏rcGIS與生態(tài)位模型預(yù)測物種的潛在分布,可警示科學(xué)家和決策者注意未來氣候變化將給生物多樣性帶來的潛在風(fēng)險,而且能幫助他們提出積極的應(yīng)對策略以減輕氣候變化對生物多樣性造成的影響[1]。藥用植物是與人類生活息息相關(guān)的重要植物資源,隨著市場對中藥材需求量的不斷增加,日益加劇的人類活動對野生藥用植物資源及其自然分布都造成了嚴(yán)重的干擾與破壞[3]。目前,尤其是一些瀕危藥用植物的生存、生長正面臨著巨大威脅。所以,基于生態(tài)位模型預(yù)測瀕危藥用植物在不同氣候情景下的潛在適生生境及其生態(tài)位,不僅利于指導(dǎo)藥用植物的異地栽培,還可以為這類植物的科學(xué)保護(hù)(如建立更時效的保護(hù)區(qū))提供具體建議。

新疆貝母(Fritillariawalujewii),隸屬百合科 (Liliaceae),貝母屬 (Fritillaria),為多年生草本,其地下鱗莖具有重要的藥用價值[4]。新疆貝母的自然分布主要集中在新疆阿勒泰、富蘊(yùn)、托里、塔城、奇臺、昌吉、呼圖壁、烏魯木齊、石河子、伊寧、新源、鞏留等地[5]。該植物除具有較高的藥用價值與經(jīng)濟(jì)價值外,還具有較好的觀賞價值[4]。但是,由于近期人類活動對新疆貝母生境的干擾與破壞,以及對其地下鱗莖的毀滅性采挖,其自然分布面積和蘊(yùn)藏量正急劇縮減,在低山帶已絕跡,中山帶僅在灌木叢中零星分布,存量稀少[6]。新疆貝母已被列為漸危種,新疆Ⅰ級保護(hù)植物[6]。目前,新疆伊犁,昌吉、木壘等地開始了對新疆貝母野生種的馴化種植,但是它的栽培種地下鱗莖較小,產(chǎn)量較低,種植面積有限[7]。所以,該植物在新疆的潛在分布范圍及其在不同地區(qū)的適生程度如何？限制其分布的驅(qū)動因子及其生態(tài)位參數(shù)如何？尤其是未來氣候變化將對該植物的潛在分布范圍和空間分布格局造成怎樣的影響？這些科學(xué)問題尚不可知,成為對該瀕危藥用植物進(jìn)行科學(xué)管理、保護(hù)與利用的瓶頸。因此,基于GIS工具與生態(tài)位模型研究氣候變化情景下新疆貝母的潛在分布范圍與空間分布格局,對于該瀕危植物的管理、保護(hù)與種植區(qū)劃都具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

進(jìn)行物種的潛在分布預(yù)測時,有多種不同的物種分布模型可供選擇[8]。本研究選擇最大熵模型 (MAXENT) 作為預(yù)測工具,因?yàn)樽罱难芯勘砻髟摲椒ň哂斜绕渌Ｐ头椒ǜ鼜?qiáng)的區(qū)分物種的適生區(qū)和非適生區(qū)的能力[9-11]。MAXENT 探索物種已知分布區(qū)的環(huán)境特征與研究區(qū)域的非隨機(jī)關(guān)系,是在滿足一定限制條件的情況下找到熵最大的概率分布 (即最均勻的分布) 作為最優(yōu)分布,用于物種的適生區(qū)預(yù)測。而且,MAXENT是在0—100的連續(xù)尺度上預(yù)測每一個柵格的生境適生值,可以較好地區(qū)分物種在不同地區(qū)的適生程度。目前,由于MAXENT模型的預(yù)測準(zhǔn)確性較好,已被廣泛應(yīng)用于預(yù)測外來入侵種的危害[12]、瀕危物種的保護(hù)[10,13-14]、植物病害的適生性預(yù)測[15]、瀕危動物的潛在分布研究[16]、植物病菌爆發(fā)的預(yù)測[17],以及藥用植物潛在適生生境的識別[18-19],并顯示出了較好的應(yīng)用前景。

本研究基于IPCC(Intergovernmental Panel on Climate Change)第五次排放報告的新情景：典型濃度路徑RCP (Representative concentration pathways) 2.6 (低排放情景) 和RCP6.0 (中等排放情景) 獲得的氣候因子數(shù)據(jù),以及海拔和世界土壤數(shù)據(jù)庫獲得的土壤因子數(shù)據(jù),結(jié)合新疆貝母的自然分布數(shù)據(jù),利用最大熵模型和ArcGIS工具估計基準(zhǔn)氣候和未來氣候條件下,該瀕危藥用植物在新疆的潛在分布范圍、空間格局及其變化。旨在解決以下科學(xué)問題：(1)基準(zhǔn)氣候下新疆貝母在新疆的分布潛力；(2)未來氣候變化對新疆貝母的適宜分布范圍、空間格局將造成的影響；(3) 限制新疆貝母分布的關(guān)鍵環(huán)境因子和生態(tài)位參數(shù)。本研究將為新疆貝母的管理、保護(hù)和種植區(qū)劃提供有利的指導(dǎo)。

1 數(shù)據(jù)來源與處理

1.1 分布數(shù)據(jù)獲取與處理

新疆貝母的自然分布數(shù)據(jù),主要來源于已發(fā)表的文獻(xiàn)[5],中國珍稀瀕危藥用植物資源調(diào)查[7],中國數(shù)字植物標(biāo)本館(http://www.cvh.org.cn/),以及中國自然保護(hù)區(qū)資源平臺(http://www.papc.cn/)。共收集到118個自然分布點(diǎn),基本覆蓋了該植物在新疆的自然分布區(qū)。對已獲取到的分布點(diǎn),刪除了描述不夠具體以及經(jīng)緯度重復(fù)或相似的分布點(diǎn)。最終,整理獲得62個具有準(zhǔn)確分布信息的自然分布點(diǎn),用于本研究的模擬。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)來源與處理

本研究共選取37個環(huán)境因子。其中,19個生物氣候變量和海拔數(shù)據(jù)來源于全球生物氣候數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclim.org, 空間分辨率30 s)；17個土壤因子數(shù)據(jù)來源于世界土壤數(shù)據(jù)庫 (Harmonized World Soil Database, HWSD,空間分辨率30 s)。HWSD數(shù)據(jù)庫包括上層土壤 (0—30 cm) 的數(shù)據(jù)、有機(jī)碳含量和土壤pH值。基于HWSD數(shù)據(jù)庫,利用ArcGIS特定屬性字段查詢工具提取各土壤屬性數(shù)據(jù),基于空間插值方法生成土壤數(shù)據(jù)圖層。

2 研究方法

2.1 模型數(shù)據(jù)處理

為了避免所用的各環(huán)境因子之間的共線性,本研究利用MAXENT的刀切法將37個環(huán)境因子按貢獻(xiàn)率大小進(jìn)行排序,選取了15個累積貢獻(xiàn)率之和>90%的環(huán)境因子,包括9個生物氣候變量、5個土壤變量和海拔數(shù)據(jù) (表1),用于最終的模型模擬。

利用生物地理信息系統(tǒng)軟件DIVA-GIS7.5隨機(jī)選取大概75%的分布點(diǎn)用于訓(xùn)練模型,剩余的約25%的分布點(diǎn)用于驗(yàn)證模型的模擬效果,設(shè)置10次重復(fù),其余的參數(shù)設(shè)置參照已發(fā)表的研究[10]。對不同氣候情景下的10次重復(fù)結(jié)果,都分別利用ArcGIS求均值作為模型的最終模擬結(jié)果[10],基于閾值選擇進(jìn)行適生等級劃分和可視化表達(dá)。并利用ArcGIS空間分析工具提取不同氣候下適宜分布區(qū)和最適宜分布區(qū)內(nèi)各關(guān)鍵因子的生態(tài)位參數(shù),包括最小值、最大值和平均值。

表1 本研究所用的環(huán)境因子

2.2 模型結(jié)果評價與閾值選擇

利用ROC (receiver operating characteristic) 曲線下方面積AUC值[20]和Kappa值[21]檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷哪M效果。AUC和Kappa的取值范圍分別為0—1和-1—1。兩種評價指標(biāo)都是值越大表示模型的判斷力越強(qiáng),值為1是理想情況,表示模型預(yù)測的分布區(qū)與物種的實(shí)際分布區(qū)完全吻合；值>0.5,表示模型的模擬效果好于隨機(jī)[10]。而且,AUC值≥0.9和Kappa值≥0.85都表示模型的模擬結(jié)果可信,可以較為準(zhǔn)確的反映物種的潛在分布[10]。

本研究選取閾值進(jìn)行適宜性劃分的方法是：利用ArcGIS空間分析工具計算所有已知分布點(diǎn)在潛在分布圖上的適宜性,并計算這些值的標(biāo)準(zhǔn)差σ和平均值,選擇p=σ-作為閾值,區(qū)分“適宜分布區(qū)”和“不適宜分布區(qū)”；選擇p=σ+作為閾值,區(qū)分“適宜分布區(qū)”和“最適宜分布區(qū)”[22]。

3 結(jié)果與分析

3.1 潛在適生區(qū)預(yù)測及適宜性等級劃分

基于AUC和Kappa值評價的不同氣候下新疆貝母的預(yù)測模型都具有較高的準(zhǔn)確性(表2)。具體說,在基準(zhǔn)及2050 (2041—2060) 時段的兩個情景下,模型模擬結(jié)果驗(yàn)證的AUC值均大于0.970(標(biāo)準(zhǔn)差SD≤0.012),Kappa值均大于0.854(標(biāo)準(zhǔn)差SD≤0.014),說明模型模擬的準(zhǔn)確性較高,且不同模型重復(fù)之間的穩(wěn)定性較好,說明本研究模擬的新疆貝母的潛在適生區(qū)域及生態(tài)適宜性區(qū)劃都具有較高的準(zhǔn)確性和可信度。所以,本研究計算不同氣候情景下模型閾值的均值,作為劃分新疆貝母潛在分布區(qū)適宜性等級的最終閾值,將新疆貝母潛在分布的適宜性劃分為3個等級：P≤32.01,不適宜分布；32.0166.37,最適宜分布(表2)。

表2 模型在不同氣候下的AUC值、Kappa值和閾值

AUC: 曲線下方面積Area under the curve；RCP: 典型濃度路徑Representative concentration pathways

因此,新疆貝母的適宜分布區(qū)主要集中在阿勒泰地區(qū)、準(zhǔn)噶爾盆地西部和南部、阿拉山口西南部、伊犁河谷南部到吐魯番盆地西部地區(qū)(圖1)。其中,最適宜的分布主要集中在準(zhǔn)噶爾盆地西南部、伊犁河谷南部和塔城地區(qū),具體主要包括塔城、額敏、裕民、托里、博樂、溫泉、精河、烏蘇、霍城、伊寧、尼勒克、沙灣、察布查爾、昭蘇、特克斯、鞏留、新源以及和靜縣。

圖1 不同氣候情境下新疆貝母的潛在分布Fig.1 Potential distributions of Fritillaria walujewii under different climatic scenarios

不同氣候情境下,新疆貝母總的適宜分布面積與基準(zhǔn)氣候相比,將在阿勒泰東南部及準(zhǔn)噶爾盆地東部略微增加(0.94%和0.23%)(表3)。但是,最適生的分布面積將略有減少(0.42%和0.39%),減少的分布主要集中在昭蘇縣南部、霍城縣和伊寧縣中部、溫泉縣西部、博樂西南部、塔城西南及額敏縣中部地區(qū)。

表3不同氣候下新疆貝母不適生區(qū)、適生區(qū)、最適生區(qū)的面積占新疆面積的比例/%

Table3Theareasproportionintheunsuitabledistributions,suitabledistributionsandthemostsuitabledistributionsofFritillariawalujewiitothetotalareasofXinjiangunderdifferentclimateconditions

適生等級Suitable grade氣候變化情景Climate change scenarios1961—19902050RCP (2.6)2050RCP (6.0)不適生區(qū)Unsuitable distribution areas84.4583.9384.09適生區(qū)Suitable distribution areas12.2013.1413.37最適生區(qū)Most suitable distribution areas3.352.932.54

另外,本研究還選取了未來氣候情境下新疆貝母分布面積較多且相對基準(zhǔn)氣候面積變化較為明顯的幾個縣域,進(jìn)一步分析了氣候變化下該植物不同適生等級的面積比例及其變化 (表4,5)。未來氣候(基于RCP2.6和RCP6.0情景)與基準(zhǔn)氣候相比,新疆貝母在博樂、額敏、托里和昭蘇地區(qū)的最適宜分布面積將明顯減少,減少比例平均為0.22%和0.45%。4個地區(qū)相比,該植物在昭蘇縣的減少比例較明顯,平均為0.12%；其次是博樂市,減少比例為0.11%。未來氣候下,新疆貝母在布爾津、富蘊(yùn)、阿勒泰和奇臺的適宜分布面積均呈增加趨勢(表5)。其中,在阿勒泰和富蘊(yùn)的增加比例較明顯,分別達(dá)0.14%和0.15%。而且,不同氣候下,新疆貝母在布爾津的適宜分布面積最大,平均為0.60%；其次為富蘊(yùn)縣,平均為0.43%,再次是阿勒泰和奇臺。

表4 不同氣候下新疆貝母最適宜分布的面積比例/%

表5 不同氣候下新疆貝母的適宜分布區(qū)的面積比例/%

3.2 影響潛在分布的驅(qū)動因子

不同氣候情境下,控制新疆貝母潛在分布的關(guān)鍵因子及其貢獻(xiàn)率都比較一致,主要包括：年平均降水量、最干月(一年中月降水量最小的月份)降水量、最干季(一年中連續(xù)三個月月平均降水量之和最小的季度)平均氣溫和海拔,累積貢獻(xiàn)率之和達(dá)88.58%(SD=±24.62%)。其中,不同氣候下4個因子的平均貢獻(xiàn)率分別為39.03%(SD=±12.06%)、36.35%(SD=±13.26%)、9.16%(SD=±4.23%)和4.03%(SD=±1.95%)。所以,降水因子,包括降水的平均條件、極端條件對新疆貝母的潛在分布起決定性作用,平均累積貢獻(xiàn)率之和達(dá)75.81%。另外,溫度因子和海拔對新疆貝母的潛在分布也略有影響,累積貢獻(xiàn)率為2.47%。

3.3 影響潛在分布的生態(tài)位參數(shù)

新疆貝母的最適宜分布區(qū)和適宜分布區(qū)相比,各驅(qū)動因子的變化范圍都表現(xiàn)出縮小的趨勢,說明該植物對環(huán)境因子的變化具有較高的敏感性,這可能也是其自然分布區(qū)較窄和野生資源分布較少的原因之一(表6)。

具體說,基準(zhǔn)氣候下,年平均降水量和最干月降水量在適宜分布區(qū)的均值略低于最適宜分布區(qū),而二者的數(shù)值變化范圍前者略大于后者。RCP(2.6)情境下,適宜分布區(qū)的年平均降水量和海拔的均值均顯著低于最適宜分布區(qū) (269.73 mm和349.19 mm,1809.02 m和1995.48 m),但二者的數(shù)值變化范圍均大于最適宜分布區(qū) (表6)。而最干季平均氣溫在適宜區(qū)的均值和范圍都高于最適宜區(qū)(均值相差3.5℃左右)。RCP(6.0) 情境下,適宜和最適宜分布區(qū)相比,年平均降水量,最干月降水量和最干季平均氣溫的均值和范圍都相差不大,而海拔的均值前者高于后者(相差221.23 m)。綜上,基準(zhǔn)氣候及2050時段的兩個氣候情景下,隨著適宜性等級增加,新疆貝母的年平均降水量和海拔都表現(xiàn)出均值升高,數(shù)值變化范圍收縮的趨勢；最干月降水量的均值和范圍均相差不大,而最干季平均氣溫的均值和范圍都將減小。

未來氣候與基準(zhǔn)氣候相比,在新疆貝母的潛在分布區(qū),年平均降水量的均值將平均增加約24.65 mm,最干季平均氣溫的均值將平均降低約1.67℃,而海拔的均值將平均升高約444.52 m(表6)?？梢钥闯?2050時段,新疆貝母潛在分布區(qū)的生境將呈現(xiàn)出高濕、低溫、高海拔的趨勢。根據(jù)本研究,基準(zhǔn)氣候下,新疆貝母最適宜分布區(qū)主導(dǎo)因子的生態(tài)位參數(shù)為：年平均降水量248—469 mm,最干月降水量3—19 mm,最干季平均氣溫-22.7—-2.0℃,海拔1350—2100 m。

表6不同情境下新疆貝母適宜、最適宜分布區(qū)的生態(tài)位參數(shù)

Table6EcologicalnicheparametersofthesuitableandthemostsuitabledistributionareasofFritillariawalujewiiunderdifferentclimateconditions

適生等級Suitable grade氣候情境Climate scenarios環(huán)境因子Environmental factorsBio12Bio14Bio9Alt適生區(qū)1961—1990變化范圍118—4942—20-27.5—24.9720—2833Suitable distribution 均值290.9211-11.311732.76areas2050RCP(2.6)變化范圍124—4612—18-28.6—19.2765—2960均值269.7310-11.111809.022050RCP(6.0)變化范圍276—4863—20-23.4—-13.3860—3833均值333.4611.5-13.582527.01最適生區(qū)1961—1990變化范圍248—3693—19-22.7—-2.01350—2100Most suitable 均值299.7311.5-11.771696.86distribution areas2050RCP(2.6)變化范圍267—4943—18-23.9—-2.11260—2822均值349.1910.5-14.551995.48 2050RCP(6.0)變化范圍270—4693—20-23.4—-3.61568—3080均值327.5511.5-13.612305.78

4 結(jié)論與討論

(1)本研究利用MAXENT模型準(zhǔn)確地預(yù)測了不同氣候下藥用植物新疆貝母在新疆的潛在分布范圍與生態(tài)適宜性,并量化了該植物的生態(tài)位要求(圖1,表6)?；鶞?zhǔn)氣候下,新疆貝母的潛在分布主要集中在新疆天山、塔城及阿勒泰地區(qū),以及在準(zhǔn)噶爾盆地北部的少量破碎化的適生生境(圖1)。該植物最適宜的分布主要集中在塔城地區(qū)及伊犁河谷中部地區(qū),這也與對新疆貝母已開展的資源調(diào)查結(jié)果一致[5]。本研究模擬的該植物在新疆的分布范圍主要集中在北疆地區(qū),分布面積遠(yuǎn)高于南疆,這也與該植物的已知分布范圍一致[5]。具體說，新疆貝母的適宜分布區(qū)主要集中在阿勒泰市、布爾津縣、富蘊(yùn)縣、伊犁、昌吉、木壘、阜康、和靜、溫宿、沙灣、瑪納斯縣等地，最適宜分布區(qū)主要集中在塔城、托里、昭蘇、裕民、額敏、溫泉、博樂、霍城、伊寧、特克斯、尼勒克、鞏留、克拉瑪依等地(圖1，表4，表5)。目前，只在昌吉、木壘等地開始了對該藥用植物的馴化種植[7],但人工種植產(chǎn)量低，未能大范圍推廣種植。本研究基于模型結(jié)果劃分的該植物的最適宜分布區(qū)，可以作為新疆貝母推廣種植的最佳潛力區(qū)，也可以指導(dǎo)該植物自然保護(hù)區(qū)的建立。

(2)在大的研究尺度上,氣候是決定物種分布的基礎(chǔ)性決定因子[23]。本研究中,降水的平均條件和極端條件,主要限制了新疆貝母的潛在地理分布?；鶞?zhǔn)氣候下,新疆貝母最適宜分布區(qū)的年平均降水量的均值為299.73 mm,變化范圍為248—469 mm；最干月降水量的均值為11.5 mm,變化范圍為3—19 mm(表6)。而2050時段相對基準(zhǔn)氣候,新疆貝母適宜和最適宜分布區(qū)的年平均降水量的均值及變化范圍總體都呈增加趨勢。新疆貝母是一種喜濕潤耐寒冷的植物[24],2050時段,該植物總的適宜分布范圍相對基準(zhǔn)氣候也將略有增加(圖1)。而且,該植物的新增分布區(qū)將向東、向北遷移(圖1),新增分布區(qū)的生境特點(diǎn)將呈現(xiàn)出高濕、低溫和高海拔(表6)。未來氣候下,其他物種的分布范圍也將表現(xiàn)出向高緯度和高海拔地區(qū)遷移的趨勢[25]。具體說,在未來氣候情景下,新疆貝母在阿勒泰東南部及準(zhǔn)噶爾盆地東部的適宜分布區(qū)將略微增加(表3,表5)。已有研究也表明未來氣候情景下新疆準(zhǔn)噶爾盆地和阿勒泰地區(qū)的降水量將有顯著增加的趨勢[26]。

(3)未來氣候情景下，新疆貝母在博樂市、額敏縣、托里縣和昭蘇縣境內(nèi)的最適宜分布面積將減少，尤其在昭蘇縣的最適宜分布面積將減少一半左右，而在布爾津縣的適宜分布面積將顯著增加(圖1，表4，5)。盡管如此，相對新疆其他地區(qū)，阿勒泰市、布爾津縣、富蘊(yùn)縣、額敏縣、托里縣、奇臺縣、博樂市和昭蘇縣仍是該瀕危植物在不同氣候下適宜分布面積較大的地區(qū)，可以作為異地栽培種植的重點(diǎn)潛力區(qū)。另外，本研究模擬得到的不同氣候下新疆貝母的潛在分布區(qū)及其生態(tài)適宜性，還可以指導(dǎo)該植物自然保護(hù)區(qū)的建立，為該植物的保育實(shí)踐提供理論依據(jù)。 但在實(shí)際應(yīng)用中，還應(yīng)考慮研究區(qū)土地利用/覆被的變化，以及模型預(yù)測結(jié)果中的不確定性。