歐陽芳,王麗娜,閆 卓,門興元,戈 峰,*

1 中國科學院動物研究所 農(nóng)業(yè)蟲害鼠害綜合治理研究國家重點實驗室, 北京 100101 2 山東農(nóng)業(yè)大學 植物保護學院, 泰安 271000 3 山東農(nóng)業(yè)科學院 植物保護研究所, 濟南 250100

所有開花植物中大約有80%的物種需要動物為其授粉,昆蟲類群是占有較大比例的授粉媒介。昆蟲傳粉功能對許多糧食、蔬菜、果樹、園藝、牧草等作物不可或缺,能夠服務于人類作物生產(chǎn),體現(xiàn)出服務價值。人類在科學研究和農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)中,隨著認識的拓展已將傳粉昆蟲作為重要研究對象?；谌祟惻c昆蟲之間的密切關系,歐陽芳等提出昆蟲生態(tài)功能與服務的概念和類型,認為昆蟲是生物多樣性最豐富的物種類群,其在維持生態(tài)系統(tǒng)功能,維系并保持著自然界的生態(tài)平衡,滿足人類需求中的具有重要作用[1]。作為生態(tài)系統(tǒng)功能與服務的重要組成部分,昆蟲生態(tài)功能與服務是指昆蟲類群在生態(tài)系統(tǒng)過程中發(fā)揮的功能作用,以及為人類提供的各種收益,包括有形收益的產(chǎn)品和無形收益的服務[1]。昆蟲傳粉功能是非常重要的昆蟲生態(tài)功能,即昆蟲通過傳遞植物花粉,利于植物成功受精、結(jié)果實,結(jié)種子以及植物的持續(xù)繁衍。昆蟲傳粉功能服務于人類作物生產(chǎn),對作物產(chǎn)量的增加,品質(zhì)的改善與降低人力授粉成本具有巨大服務價值。歐陽芳等利用昆蟲生態(tài)服務價值的定量估算方法,基于2007年統(tǒng)計數(shù)據(jù),計算分析了我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中昆蟲傳粉功能的服務價值[2]。然而,在不同區(qū)域如我國不同省份種植的作物類型和作物面積有巨大差異,如何評估不同區(qū)域的授粉功能量和服務價值需要客觀的評價方法。

近幾十年以來,由于中國經(jīng)濟高速發(fā)展,人類生產(chǎn)活動強度和頻次的增加加劇了對生態(tài)系統(tǒng)的影響。授粉昆蟲作為生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分,也會受到環(huán)境因素的變化脅迫。比如,城鎮(zhèn)化建設、規(guī)模化與設施農(nóng)業(yè)的迅速發(fā)展會造成傳粉昆蟲棲息地急劇減少,蜜源植物減少,從而影響傳粉昆蟲種類和數(shù)量?；瘜W農(nóng)藥的濫用和全球氣候變化也會使傳粉昆蟲種類和數(shù)量減少。從而,傳粉昆蟲在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮的功能作用會受到影響。因此,目前及時開展傳粉昆蟲多樣性、傳粉昆蟲與植物的相互適應、環(huán)境對傳粉昆蟲的影響和傳粉昆蟲的保護與利用等研究具有重要性和緊迫性。有研究表明：野生昆蟲物種多樣性對許多農(nóng)作物的授粉具有重要價值[3, 4],甚至比人工飼養(yǎng)的蜜蜂更為有效,野生昆蟲授粉產(chǎn)生比蜜蜂授粉多兩倍的座果[5]。評估中國各省農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中授粉功能量與服務價值是保護與利用昆蟲生物多樣性,發(fā)揮其生態(tài)功能與服務的重要基礎。

本文系統(tǒng)介紹了中國重要栽培作物花的結(jié)構(gòu)和類型,授粉過程、媒介和方式,作物對昆蟲授粉的依賴程度,昆蟲授粉功能與服務的概念,以及昆蟲授粉功能量與服務價值量的評估方法；同時評估了我國各省農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中昆蟲對重要作物的授粉功能量與服務價值量。本文涉及的重要栽培作物種類按用途和植物學系統(tǒng)相結(jié)合分類：1)糧食作物, 2)果樹作物, 3)蔬菜作物, 4)經(jīng)濟作物。

1 材料與方法

1.1 植物花的結(jié)構(gòu)和類型

花的結(jié)構(gòu),被子植物花的結(jié)構(gòu)一般包括花柄、花托、花萼(萼片)、花冠(花瓣)、雄蕊和雌蕊,雄蕊由花藥和花絲組成,雌蕊由柱頭、花柱和子房(內(nèi)有胚珠)組成。雄蕊和雌蕊是花的主要部分,因為它們與果實和種子的形成有直接關系。花萼和花冠在開花前保護花蕊?；ㄍ惺侵ǖ牟课??；ū鹬С趾洼攲ё饔?。

花的類型, 從花蕊的組成看,包括兩性花和單性花。兩性花是一朵花中同時具有雄蕊和雌蕊。如(桃花、百合花)。單性花是一朵花中只有雄蕊或雌蕊的花。生有單性花的植物,包括雌雄同株植物,黃瓜、玉米、蓖麻等。雌雄異株植物,楊、柳、菠菜等。

從花的著生位置看,包括單生花和花序。單生花：每朵花都單獨著生在莖上,其特點是花朵較大,例如：桃、百合、黃瓜的花。花序: 花按照一定的順序著生在花軸上,其特點是單花較小,不明顯,利于傳粉、受精,例如：向日葵、玉米、柳樹等。

1.2 授粉過程、媒介和方式

授粉,也稱為傳粉,一般是開花植物(被子植物)的成熟花粉從雄蕊花藥或小孢子囊中散出后,借助于媒介的外力作用傳送到雌蕊柱頭或胚珠上,并能正常受精結(jié)實的過程。

授粉媒介,包括風,水和動物等。但全球種植作物和野生植物授粉主要由動物媒介完成,動物授粉者主要是各類昆蟲,如膜翅類,蠅類,甲蟲類,蝴蝶和蛾類等。

授粉方式,通過各類授粉媒介形成兩類不同的授粉方式,自花授粉和異花授粉。

1.3 植物對昆蟲授粉的依賴程度

在授粉昆蟲作為媒介的外力作用下,提高栽培作物花的授粉和授精成功率,從而提高的座果率、結(jié)實率和結(jié)籽率,有利于作物增加產(chǎn)量和改善品質(zhì)。植物對授粉昆蟲的依賴程度一般用作物的增產(chǎn)效果來定量評價。依賴程度評估方法,

Di農(nóng)作物i對昆蟲授粉的依賴程度,或授粉昆蟲對作物的增產(chǎn)效果；Yieldi,open,在開放的或者昆蟲自由授粉的區(qū)域中農(nóng)作物i的產(chǎn)量；Yieldi,closed,在控制的或者避免昆蟲授粉的區(qū)域中農(nóng)作物i的產(chǎn)量。根據(jù)作物對昆蟲授粉的依賴程度分為以下5個級別：

第一級 不依賴,作物因昆蟲授粉而增加的產(chǎn)量比例范圍為：D=0。

第二級 低度依賴,作物因昆蟲授粉而增加的產(chǎn)量比例范圍為：0

第三級 中度依賴,作物因昆蟲授粉而增加的產(chǎn)量比例范圍為：10%≤D<40%;

第四級 高度依賴,作物因昆蟲授粉而增加的產(chǎn)量比例范圍為：40%≤D<90%;

第五級 極度依賴,作物因昆蟲授粉而增加的產(chǎn)量比例范圍為：90%≤D≤100%;

外還有一些作物對昆蟲授粉的依賴程度不明確(Unknown)。

1.4 昆蟲授粉功能與服務

昆蟲在開花植物上取食或者采集花蜜和花粉過程中,同時將植物雄蕊花藥或小孢子囊中散出后的成熟花粉,傳送到同一朵或者不同朵花的雌蕊柱頭或胚珠上,雄配子借花粉管與雌配子體結(jié)合,使植物受精并結(jié)實,這一過程稱之為昆蟲授粉功能。授粉昆蟲包括野生授粉者與馴養(yǎng)授粉者。授粉昆蟲協(xié)助栽培作物或者野生植物的生殖器官(花)完成授粉過程后,保障植物授精的順利進行,花器官發(fā)育成果實和種子。昆蟲授粉為保障農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì),以及人類賴以生存的生態(tài)系統(tǒng)中野生植物的發(fā)育與繁衍提供服務。

1.5 昆蟲授粉功能量與服務價值的評估方法

昆蟲授粉過程能夠服務于人類栽培作物的生產(chǎn),使農(nóng)作物增加產(chǎn)量和改善品質(zhì),從而產(chǎn)生社會經(jīng)濟價值；也服務于野生植物的發(fā)育與繁衍,使生態(tài)系統(tǒng)植物類群可持續(xù)繁育,增加生物量,增加氧氣的釋放,以及二氧化碳的儲存等,從而產(chǎn)生生態(tài)服務價值。評價昆蟲授粉功能量與服務價值量是維持昆蟲生物多樣性,保護昆蟲授粉者和維護昆蟲授粉過程的重要基礎。目前昆蟲授粉功能量與服務價值量的評估植物對象包括兩大類,即栽培作物的生產(chǎn)和野生植物的發(fā)育與繁衍。到現(xiàn)階段為止,人們主要關注栽培作物生產(chǎn)的昆蟲授粉評估。

Morse and Calderone采用了昆蟲傳粉依賴性方法估算了蜜蜂授粉在美國1989年和2000年對農(nóng)業(yè)的價值[6]。其昆蟲傳粉服務功能價值評估方法如下：

昆蟲授粉的功能量估算方法：

PF=PFdp+PFnp

式中,PF為馴養(yǎng)和野生昆蟲對各類蟲媒傳粉作物實物產(chǎn)量的貢獻總和；PFdp為馴養(yǎng)昆蟲對各類蟲媒傳粉作物實物產(chǎn)量的貢獻之和；PFnp為野生昆蟲對各類蟲媒傳粉作物實物產(chǎn)量的貢獻之和；Yi為第i種作物的實物產(chǎn)量；Di為第i種作物對昆蟲授粉的依賴程度；Pi為馴養(yǎng)授粉昆蟲在第i種作物的有效昆蟲傳粉者中的比例估計值；1-Pi為野生授粉昆蟲在第i種作物的所有有效昆蟲傳粉者中的比例。

昆蟲授粉的服務價值估算方法：

PS=PSdp+PSnp

式中,PS為馴養(yǎng)和野生昆蟲對各類蟲媒作物產(chǎn)量授粉服務價值的貢獻總和；PSdp為馴養(yǎng)昆蟲對各類蟲媒作物產(chǎn)量授粉服務價值的貢獻之和；PSnp為野生昆蟲對蟲媒作物產(chǎn)量授粉服務價值貢獻之和；PRi為第i種作物的價格。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要栽培作物花的類型,授粉媒介、授粉方式及其授粉依賴程度

匯總分析了中國主要栽培作物花的類型,授粉媒介、授粉方式及其授粉依賴程度。其中糧食作物24種,果樹作物41種,蔬菜作物23種,經(jīng)濟作物19種(表1)。

2.1.1 糧食作物

(1)禾谷類作物 大多數(shù)禾谷類作物通過風媒授粉,包括水稻、小麥、玉米、高粱、大麥、粟米、燕麥、黑麥、藜麥；它們的花屬于兩性花和花序；它們對昆蟲傳粉依賴等級為不依賴。但是蕎麥對昆蟲傳粉依賴等級為高度依賴。

(2)豆類作物 蠶豆通過風媒和蟲媒授粉,它對昆蟲傳粉依賴等級為中度依賴。菜豆、木豆、四季豆(蕓豆或菜豆), 豇豆通過風媒和蟲媒授粉,它對昆蟲傳粉依賴等級為低度依賴。鷹嘴豆、兵豆、羽扇豆、豌豆對昆蟲傳粉依賴等級為不依賴。

(3)薯類作物 薯類作物或稱根莖類作物。木薯、馬鈴薯、甘薯、甘薯等并不需要通過昆蟲授粉增加繁殖器官；芋頭對昆蟲傳粉依賴等級為不依賴。

2.1.2 水果作物

(1)仁果類 蘋果、梨、榅桲等屬于異花授粉,其對昆蟲傳粉依賴等級為高度依賴。

(2)核果類 桃子、扁桃、杏子、櫻桃、酸櫻桃、李、棗屬于異花授粉,其對昆蟲傳粉依賴等級為高度依賴。

(3)漿果類 此類作物大多需要蟲媒來異花授粉。獼猴桃屬于單性花,它對昆蟲傳粉依賴等級為極度依賴。柿子、越橘、藍莓、樹莓對昆蟲傳粉依賴等級為高度依賴。草莓、醋栗、無花果、醋栗果(俗稱黑加侖)對昆蟲傳粉依賴等級為中度依賴。葡萄具備單性花或兩性花,圓錐花序,通過蟲媒和風媒完成自花授粉和異花授粉,它對昆蟲傳粉依賴等級為低度依賴。

(4)堅果類 板栗或栗子單性花通過蟲媒和風媒完成異花授粉,對昆蟲傳粉依賴等級為中度依賴。核桃、榛子、開心果屬于單性花和異花授粉,但是目前并不明確它們對昆蟲傳粉依賴程度。

表1 栽培植物分類學地位,花的類型,授粉媒介、授粉方式及其授粉依賴程度

續(xù)表1作物名稱 Crop common分類地位 Crop category 花的形態(tài) Floral morphology科 Family屬 Genus花蕊組成(單性花或兩性花)著生位置(單生花或花序)授粉媒介 Pollinators授粉媒介(蟲媒或風媒)授粉方式 Pollinating ways授粉方式(自花授粉和異花授粉)昆蟲傳粉依賴程度和等級 Dependence degree or grade upon insect pollination最小Min最大Max均值Mean極度、高度、中度、低度、不依賴、未知棗 Jujube 鼠李科 Rhamnaceae棗屬 Ziziphus兩性花單生或2—8個密集成腋生聚傘花序蟲媒異花授粉0.40.90.65高度(3)漿果類 berry fruit獼猴桃 Kiwifruit獼猴桃科 Actinidiaceae 獼猴桃屬 Actinidia單性花單生或排成簡單的或分歧的聚傘花序蟲媒異花授粉0.910.95極度柿子 Persimmons柿科 Ebenaceae 柿屬 Diospyros 單性花聚傘花序蟲媒異花授粉0.40.90.65高度越橘 Cranberry杜鵑花科 Ericaceae越橘屬 Vaccinium兩性花總狀花序蟲媒異花授粉0.40.90.65高度藍莓 Blueberry杜鵑花科 Ericaceae越橘屬 Vaccinium 兩性花總狀花序蟲媒異花授粉0.40.90.65高度樹莓 Raspberry薔薇科 Rosaceae 懸鉤子屬 Rubus兩性花單生花蟲媒異花授粉0.40.90.65高度草莓 Strawberry薔薇科 Rosaceae 草莓屬 Fragaria兩性花聚傘花序蟲媒、風媒異花授粉0.10.40.25中度 醋栗 Gooseberry虎耳草科 Saxifragaceae茶藨子屬 Ribes醋栗屬 Grossularia兩性花短總狀花序或單生蟲媒、風媒異花授粉0.10.40.25中度 無花果 Figs桑科 Moraceae榕屬 Ficus單性花單生花蟲媒異花授粉0.10.40.25中度 醋栗果 俗稱黑加侖 Currants虎耳草科 Saxifragaceae茶藨子屬 Ribes兩性花總狀花序蟲媒、風媒異花授粉0.10.40.25中度 葡萄 Grapes葡萄科 Vitaceae 葡萄屬 Vitis單性花圓錐花序蟲媒、風媒自花授粉、異花授粉00.10.05低度(4)堅果類 Nut fruits板栗 栗子 Chestnuts殼斗科 Fagaceae栗屬 Castanea單性花3—5朵聚生成簇蟲媒、風媒異花授粉0.10.40.25中度 核桃 Walnuts, with shell胡桃科 Juglandaceae胡桃屬 Juglans單性花雄性葇荑花序,雌性穗狀花序風媒異花授粉不明確榛子 Hazelnuts樺木科 Betulaceae榛屬Corylus單性花雄花序單生蟲媒、風媒異花授粉不明確開心果 Pistachios漆樹科 Anacardiaceae黃連木屬 Pistacia單性花圓錐花序風媒異花授粉不明確(5)柑橘類 Citrus fruits柑橘 Tangerine蕓香科 Rutaceae柑橘屬 Citrus兩性花花單生或2—3朵簇生蟲媒、風媒異花授粉0.40.90.65高度橘柚 Tangelo蕓香科 Rutaceae金橘屬 Fortunella兩性花單朵腋生或數(shù)朵簇生于葉腋蟲媒、風媒異花授粉0.40.90.65高度葡萄柚 Grapefruit蕓香科 Rutaceae柑橘屬 Citrus兩性花總狀花序,稀少或單花腋生蟲媒、風媒異花授粉0.40.90.65高度橙子 Orange蕓香科 Rutaceae柑橘屬 Citrus兩性花單生花蟲媒、風媒異花授粉0.10.40.25中度 檸檬 Lemon蕓香科 Rutaceae柑橘屬 Citrus單性花單花腋生或少花簇生蟲媒、風媒異花授粉0.10.40.25中度 酸橙 Lime蕓香科 Rutaceae柑橘屬 Citrus有單性花傾向總狀花序有花少數(shù),有時兼有腋生單花蟲媒、風媒異花授粉0.10.40.25中度(6)熱帶、亞熱帶果樹 Tropical and subtropical fruit trees芒果 Mango漆樹科 Anacardiaceae杧果屬 Mangifera兩性花圓錐花序蟲媒、風媒異花授粉0.40.90.65高度油梨 牛油果 鱷梨 Avocado山欖科 Sapotaceae牛油果屬Butyrosper-mum兩性花聚傘狀圓錐花序蟲媒、風媒異花授粉0.40.90.65高度荔枝 Litchis無患子科 Sapindaceae荔枝屬 Litchi兩性花花序蟲媒、風媒異花授粉00.10.05低度龍眼 Longans無患子科 Sapindaceae龍眼屬 Dimocarpus兩性花花序蟲媒、風媒異花授粉00.10.05低度腰果 Cashewapple漆樹科 Anacardiaceae腰果屬 Anacardium 兩性花圓錐花序蟲媒異花授粉0.40.90.65高度椰子 Coconuts棕櫚科 Palmae椰子屬 Cocos單性花花序蟲媒、風媒異花授粉0.10.40.25中度 檳榔Arecanuts棕櫚科 Palmae檳榔屬 Areca單性花單生花蟲媒、風媒異花授粉00.10.05低度番木瓜 Papayas番木瓜科 Caricaceae番木瓜屬 Carica單性花或兩性花圓錐花序、傘房花序或單生花蟲媒、風媒異花授粉00.10.05低度

續(xù)表1作物名稱 Crop common分類地位 Crop category 花的形態(tài) Floral morphology科 Family屬 Genus花蕊組成(單性花或兩性花)著生位置(單生花或花序)授粉媒介 Pollinators授粉媒介(蟲媒或風媒)授粉方式 Pollinating ways授粉方式(自花授粉和異花授粉)昆蟲傳粉依賴程度和等級 Dependence degree or grade upon insect pollination最小Min最大Max均值Mean極度、高度、中度、低度、不依賴、未知香蕉 Bananas芭蕉科 Musaceae芭蕉屬 Musa單性花穗狀花序蟲媒、風媒自花授粉、異花授粉———增加繁殖器官菠蘿 Pineapple鳳梨科 Bromeliaceae 鳳梨屬 Ananas未知花序蟲媒、風媒異花授粉———增加繁殖器官海棗 Dates棕櫚科 Palmae刺葵屬 Phoenix單性花圓錐花序蟲媒、風媒異花授粉000不依賴3.蔬菜作物 Vegetable crops(1)瓜類蔬菜 Gourd vegetables 黃瓜 Cucumber胡蘆科 Cucurbitaceae黃瓜屬 Cucumis單性花單生花或簇生蟲媒、風媒異花授粉0.910.95極度 甜瓜 Muskmelons胡蘆科 Cucurbitaceae黃瓜屬 Cucumis單性花單生(雌)或簇生(雄)蟲媒、風媒異花授粉0.910.95極度 南瓜 Pumpkin胡蘆科 Cucurbitaceae南瓜屬 Cucurbita單性花單生花蟲媒、風媒異花授粉0.910.95極度 西瓜 Watermelons胡蘆科 Cucurbitaceae西瓜屬 Citrullus單性花單生花蟲媒、風媒異花授粉0.910.95極度 其他瓜類 Other melons0.910.95極度 (2)茄果類蔬菜 Solanaceous vegetables茄子 Eggplants (aubergines)茄科 Solanaceae茄屬 Solanum兩性花單生花蟲媒、風媒自花授粉0.10.40.25中度 辣椒 Chillies and peppers 茄科 Solanaceae辣椒屬 Capsicum兩性花單生花蟲媒、風媒自花授粉00.10.05低度番茄 Tomato茄科 Solanaceae番茄屬 Solanum兩性花花序蟲媒、風媒自花授粉00.10.05低度(3)根菜類蔬菜Root vegetable蘿卜 Radish十字花科 Cruciferae蘿卜屬 Raphanus兩性花總狀花序蟲媒、風媒異花授粉———增加種子胡蘿卜 Carrot傘形科 Apiaceae胡蘿卜屬 Daucus兩性花復傘形花序蟲媒、風媒異花授粉———增加種子(4)白菜類蔬菜 Cabbage vegetable大白菜 Cabbage十字花科 Cruciferae蕓苔屬 Brassica兩性花花序蟲媒、風媒異花授粉———增加種子卷心菜 Cabbage patch十字花科 Cruciferae蕓苔屬 Brassica兩性花總狀花序蟲媒、風媒異花授粉———增加種子(5)甘藍類蔬菜 kail vegetable花椰菜;西蘭花 Broccoli十字花科 Cruciferae蕓苔屬 Brassica兩性花總狀花序蟲媒、風媒異花授粉———增加種子 (6)蔥蒜類蔬菜 Bulb vegetable大蒜 Garlic百合科 Liliaceae 蔥屬 Alliaceae兩性花傘形花序風媒自花授粉———增加繁殖器官大蔥 Allium fistulosum百合科 Liliaceae 蔥屬 Alliaceae 兩性花傘形花序風媒自花授粉增加繁殖器官洋蔥 Onion百合科 Liliaceae 蔥屬 Alliaceae 兩性花傘形花序風媒自花授粉———增加種子 (7)綠葉蔬菜 Leaf vegetable菠菜 Spinach藜科 Chenopodiaceae菠菜屬 Spinacia單性花球形團傘花序蟲媒、風媒異花授粉000不依賴芹菜 Celery傘形科 Apiaceae芹屬 Apium兩性花復傘形花序蟲媒、風媒異花授粉———增加種子 生菜;菊苣 Lettuce and chicory菊科 Compositae萵苣屬 Lactuca兩性花圓錐花序風媒自花授粉———增加種子薄荷 Peppermint唇形科 Labiatae薄荷屬 Mentha兩性花輪傘花序蟲媒、風媒異花授粉000不依賴(8)多年生蔬菜 Perennial vegetable秋葵 Okra錦葵科 Malvaceae秋葵屬 Abelmoschus兩性花單生花蟲媒、風媒異花授粉0.10.40.25中度 蘆筍 Asparagus百合科 Liliaceae 天門冬屬 Asparagus單性花每1—4朵腋生蟲媒、風媒異花授粉———增加種子 洋薊 Artichokes菊科 Asteraceae菜薊屬 Cynara兩性花頭狀花序未知未知———增加種子 4.經(jīng)濟作物 Commercial crop (或稱工業(yè)原料作物 Industrial crop)(1)纖維作物 Fibre crops棉花 Cotton錦葵科 Malvaceae棉屬 屬 Gossypium 兩性花單生花蟲媒、風媒異花授粉0.10.40.25中度

續(xù)表1作物名稱 Crop common分類地位 Crop category 花的形態(tài) Floral morphology科 Family屬 Genus花蕊組成(單性花或兩性花)著生位置(單生花或花序)授粉媒介 Pollinators授粉媒介(蟲媒或風媒)授粉方式 Pollinating ways授粉方式(自花授粉和異花授粉)昆蟲傳粉依賴程度和等級 Dependence degree or grade upon insect pollination最小Min最大Max均值Mean極度、高度、中度、低度、不依賴、未知(2)油料作物 Oil crops,主要作物有食用油料作物和工業(yè)用油作物芝麻籽 Sesame seed胡麻科 Pedaliaceae胡麻屬 Sesamum 兩性花花單生或2—3朵同生于葉腋內(nèi)蟲媒、風媒異花授粉0.10.40.25中度 大豆 Soybeans豆科 Leguminosae大豆屬 Glycine 兩性花總狀花序或單生花風媒自花授粉0.10.40.25中度 葵花籽 Sunflower seed菊科 Asteraceae 向日葵屬 Helianthus 兩性花頭狀花序蟲媒、風媒異花授粉0.10.40.25中度 芥菜籽 Mustard seed十字花科 Cruciferae蕓苔屬 Brassica 兩性花總狀花序蟲媒、風媒常異花授粉0.10.40.25中度 油菜籽 Rapeseed十字花科 Cruciferae蕓苔屬 Brassica 兩性花總狀花序蟲媒、風媒常異花授粉0.10.40.25中度 籽棉 Seed cotton錦葵科 Malvaceae棉屬 Gossypium 兩性花單生花蟲媒、風媒異花授粉0.10.40.25中度 花生 Groundnuts豆科 Leguminosae落花生屬 Arachis 兩性花單生花閉花授粉自花授粉00.10.05低度 亞麻籽 Linseed亞麻科 Linaceae亞麻屬 Linum 兩性花單生,組成疏散的聚傘花序風媒自花授粉00.10.05低度 棕櫚果 Oil palm fruit棕櫚科 Palmae棕櫚屬 Trachycarpus 單性花花序風媒異花授粉00.10.05低度紅花籽 Safflower seed菊科 Asteraceae紅花屬 Carthamus 兩性花頭狀花序風媒自花授粉00.10.05低度油橄欖 Olives木犀科 Oleaceae木犀欖屬 Olea 兩性花圓錐花序風媒自花授粉000不依賴(3)糖類作物 Sugar crops甜菜 Sugarbeet藜科 Chenopodiaceae甜菜屬 Beta 兩性花花2—3朵團集風媒自花授粉000不依賴甘蔗 Sugarcane禾本科 Gramineae甘蔗屬 Saccharum 兩性花圓錐花序或總狀花序風媒異花授粉000不依賴(4)嗜好類作物 Stimulant crops可可豆 Cocoa beans梧桐科 Sterculiaceae可可屬 Theobroma 兩性花聚傘花序蟲媒異花授粉0.910.95極度可樂果 Kolanuts梧桐科Sterculiaceae可樂果屬 Cola 兩性花單生花蟲媒異花授粉0.40.90.65高度咖啡 Coffee 茜草科 Rubiaceae咖啡屬 Coffea 兩性花聚傘花序蟲媒異花授粉0.10.40.25中度 茶 Tea山茶科 Theaceae山茶屬 Camellia 兩性花單生花,腋生蟲媒異花授粉000不依賴(5)牧草與綠肥作物 Pasture and green manure crops苜蓿 Alfalfa豆科 Leguminosae苜蓿屬 Medicago 兩性花總狀花序蟲媒異花授粉0.910.95極度

(5)柑橘類 柑橘、橘柚、葡萄柚屬于兩性花,需要通過蟲媒或風媒完成異花授粉,對昆蟲傳粉依賴等級為高度依賴。橙子、檸檬、酸橙對昆蟲傳粉依賴等級為中度依賴。

(6)熱帶、亞熱帶果樹 芒果、油梨(牛油果或稱鱷梨)、腰果屬于兩性花,需要通過風媒和蟲媒完成異花授粉,對昆蟲傳粉依賴等級為高度依賴。椰子對昆蟲傳粉依賴等級為中度依賴。荔枝、龍眼、檳榔、番木瓜對昆蟲傳粉依賴等級為低度依賴。海棗通過風媒就可以完成異花授粉,對昆蟲傳粉依賴等級為不依賴。

2.1.3 蔬菜作物

(1)瓜類蔬菜 黃瓜、甜瓜、南瓜、西瓜等其他瓜類屬于單性花,需要通過蟲媒完成異花授粉,對昆蟲傳粉依賴等級為極度依賴。

(2)茄果類蔬菜 茄子屬于蟲媒和風媒完成自花授粉,對昆蟲傳粉依賴等級為中度依賴。辣椒和番茄對昆蟲傳粉依賴等級為低度依賴。

(3)根菜類蔬菜 蘿卜和胡蘿卜通過蟲媒或風媒完成異花授粉。昆蟲授粉不一定直接增加根菜類蔬菜重量,但是可以增加此類蔬菜的種子數(shù)量和品質(zhì)。

(4)白菜類蔬菜 大白菜、卷心菜通過蟲媒或風媒完成異花授粉。昆蟲授粉同樣不一定直接增加白菜類蔬菜重量,但是可以增加此類蔬菜的種子數(shù)量和品質(zhì)。

(5)甘藍類蔬菜 花椰菜或西蘭花同樣通過蟲媒或風媒完成異花授粉。昆蟲授粉不一定直接增加甘藍類蔬菜重量,但是可以增加此類蔬菜的種子數(shù)量和品質(zhì)。

(6)蔥蒜類蔬菜 大蒜、大蔥、洋蔥屬于兩性花和傘形花序,通過風媒完成自花授粉,增加繁殖器官重量。

(7)綠葉蔬菜 菠菜、薄荷通過蟲媒或風媒完成異花授粉,對昆蟲傳粉依賴等級為不依賴。昆蟲授粉同樣不一定直接增加芹菜、生菜或菊苣重量,但是可以增加此類蔬菜的種子數(shù)量和品質(zhì)。

(8)多年生蔬菜 秋葵通過蟲媒或風媒完成異花授粉,它對昆蟲傳粉依賴等級為中度依賴。類似地,昆蟲授粉不一定直接增加蘆筍、洋薊重量,但是可以增加它們的種子數(shù)量和品質(zhì)。

2.1.4 經(jīng)濟作物

(1)纖維作物 棉花通過蟲媒或風媒完成異花授粉,對昆蟲傳粉依賴等級為中度依賴。

(2)油料作物 芝麻籽、大豆、葵花籽、芥菜籽、油菜籽、籽棉對昆蟲傳粉依賴等級為中度依賴。花生、亞麻籽、棕櫚果、紅花籽對昆蟲傳粉依賴等級為低度依賴。油橄欖對昆蟲傳粉依賴等級為不依賴。

(3)糖類作物 甜菜和甘蔗屬于兩性花通過風媒完成自花授粉,它們對昆蟲傳粉依賴等級為不依賴。

(4)嗜好類作物 可可豆通過蟲媒完成異花授粉,對昆蟲傳粉依賴等級為極度依賴?？蓸饭麑ハx傳粉依賴等級為高度依賴。咖啡對昆蟲傳粉依賴等級為中度依賴。茶對昆蟲傳粉依賴等級為不依賴。

(5)牧草與綠肥作物 苜蓿通過蟲媒完成異花授粉,它對昆蟲傳粉依賴等級為極度依賴。

2.2 我國各省昆蟲授粉功能量

采用昆蟲授粉功能量估算方法,根據(jù)收集的2015年我國各省主要農(nóng)作物產(chǎn)量和作物對昆蟲授粉依賴程度計算得出各省農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中昆蟲對主要農(nóng)作物授粉功能量。評估區(qū)域包括31個省級單位(全文數(shù)據(jù)中，暫不包括我國香港、澳門、和臺灣的統(tǒng)計數(shù)據(jù))。評估的主要農(nóng)作物包括22類,其中糧食作物包括稻谷、小麥、玉米、谷子、高粱、其他谷物、大麥、大豆、綠豆、紅小豆、馬鈴薯等11類；水果作物包括蘋果、梨、紅棗、葡萄、柿子、草莓、柑桔、香蕉和菠蘿等9類；蔬菜作物包括西瓜、甜瓜、其他瓜類和其他蔬菜等4類；經(jīng)濟作物包括棉花、花生、油菜籽、芝麻、向日葵、甘蔗、甜菜和茶葉等8類。

評估結(jié)果表明(圖1),2015年昆蟲對我國22類主要農(nóng)作物授粉功能量1.8億噸。其中大于1000萬噸的省份有：山東、河南、河北、陜西和新疆。介于500—1000萬噸之間的省份有：安徽、湖南、廣西、江蘇、湖北、遼寧、四川和江西。介于100—500萬噸之間的省份有：山西、甘肅、廣東、浙江、福建、內(nèi)蒙古、黑龍江、寧夏、重慶、云南、吉林、貴州和海南,天津、上海、北京、青海和西藏低于100萬噸。

圖1 2015年中國各省主要農(nóng)作物昆蟲授粉功能量Fig.1 Quantity of pollination function for staple crop in China in 2015

2.3 我國各省昆蟲授粉服務價值

采用昆蟲授粉的服務價值估算方法,在分析昆蟲對主要農(nóng)作物授粉功能量基礎上,考慮各類作物的價格,從而得出昆蟲對主要農(nóng)作物授粉服務價值。與昆蟲授粉功能量評估相對應,昆蟲授粉服務價值評估區(qū)域同樣包括31個省級單位。評估的主要農(nóng)作物也是包括22類。

評估結(jié)果表明(圖2),2015年昆蟲對我國22類主要農(nóng)作物授粉服務價值8860.5億元。昆蟲對主要農(nóng)作物授粉服務價值大于500億元的省份有：山東、陜西、河南、河北和新疆。介于300—500億元之間的省份有：山西、廣西、湖南、湖北、四川、廣東、遼寧和甘肅。介于100—300億元之間的省份有：江西、安徽、福建、江蘇、浙江、重慶、黑龍江、內(nèi)蒙古和云南。寧夏、吉林、貴州、海南、北京、上海、天津、青海和西藏低于100億元。

圖2 2015年中國各省主要農(nóng)作物昆蟲授粉服務價值Fig.2 Value of pollination service for staple crop in China in 2015

3 討論

3.1 作物對昆蟲的授粉依賴程度

定量評價作物對昆蟲的授粉依賴程度是評估昆蟲授粉功能量和服務價值關鍵步驟。本文將中國重要栽培作物種類按用途和植物學系統(tǒng)相結(jié)合分類,以展示它們對昆蟲的授粉依賴程度。重要栽培作物對昆蟲的授粉依賴程度主要參考Morse[6],Klein[7]和Losey[8]等人的研究方法。糧食作物中,只有禾谷類作物蕎麥對昆蟲傳粉依賴等級為高度依賴,其他禾谷類作物為不依賴昆蟲授粉。豆類作物對昆蟲授粉依賴程度有中度、低度和不依賴等級。薯類作物或根莖類作物并不需要依賴昆蟲授粉增加繁殖器官。水果作物中,仁果類和核果類作物高度依賴昆蟲授粉；漿果類和堅果類作物也是不同等級程度依賴昆蟲授粉；柑橘類作物高度或中度依賴昆蟲授粉；大多數(shù)熱帶、亞熱帶果樹不同等級程度依賴昆蟲授粉。蔬菜作物中,瓜類蔬菜極度依賴昆蟲授粉；茄果類蔬菜中度或低度依賴昆蟲授粉；昆蟲授粉能夠增加根菜類、白菜類、甘藍類、綠葉類和多年生蔬菜的種子數(shù)量和品質(zhì)。經(jīng)濟作物中,大多數(shù)纖維作物、油料作物和嗜好類作物不同程度依賴昆蟲傳粉；牧草與綠肥作物如苜蓿極度依賴昆蟲傳粉。四類栽培作物不同程度的依賴昆蟲授粉。昆蟲授粉有利于提高四類栽培作物花的授粉和授精成功率,從而保證座果率、結(jié)實率和結(jié)籽率的提高,有利于作物增加產(chǎn)量和改善品質(zhì)。孫翠清和趙芝俊通過分析1999—2013年近15 年期間中國依賴蜜蜂授粉作物的種植數(shù)據(jù),得出中國六大類,32種依賴蜜蜂授粉作物的種植面積平均增長了14.7%,增長較快的牧草、大田瓜果、木本水果恰恰也是對蜜蜂授粉依賴程度更高的作物[9]。但是目前國內(nèi)關于作物對昆蟲授粉依賴程度的田間試驗結(jié)果,前期積累較少,研究的作物種類較少而且缺少系統(tǒng)性的研究。目前昆蟲授粉依賴程度參數(shù)主要參考國外研究的數(shù)據(jù)結(jié)果。根據(jù)評估結(jié)果有些作物對昆蟲授粉依賴程度等級為不依賴,當該類作物得到昆蟲授粉后也會增加一定的產(chǎn)量。因此作物對昆蟲的授粉依賴程度需要明確特定的條件。

3.2 昆蟲對作物的授粉功能量和服務價值

昆蟲授粉是重要的生態(tài)系統(tǒng)服務功能。昆蟲授粉功能在維持農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)功能和穩(wěn)定農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮重要的作用。農(nóng)作物從種子到成熟收獲的整個全過程,需要種子或繁殖組織、土壤、水分、空氣、營養(yǎng)元素、光照、昆蟲授粉、人工管理和科學技術(shù)等各類因素共同的作用才能完成。以上各類因素對人類栽培作物的成長、發(fā)育和成熟過程都是不可或缺的,發(fā)揮著各自的作用功能,從而都產(chǎn)生價值。本文著重考慮昆蟲授粉(包括野生授粉者Native pollinators與馴養(yǎng)授粉者Domesticated pollinators)對農(nóng)作物生長這一重要組成要素進行分析。評價昆蟲對作物的授粉功能量是了解昆蟲對作物生物量或產(chǎn)量的生物學和生態(tài)學效應,也可以反映出作物對昆蟲授粉的需求量大小。作物的昆蟲授粉功能量越大,其對昆蟲授粉需要越大。評估昆蟲對作物的授粉服務價值是掌握昆蟲授粉為人類所帶來的經(jīng)濟效應或經(jīng)濟價值。評估昆蟲授粉服務價值的目的是在經(jīng)濟角度上權(quán)衡是否值得投入相應的人力、物力和財力來維持或增強授粉昆蟲多樣性和種群數(shù)量,以滿足栽培作物對昆蟲授粉的需求。

本文根據(jù)2015年主要農(nóng)作物產(chǎn)量、作物產(chǎn)品價格、昆蟲授粉依賴程度等數(shù)據(jù),計算得出昆蟲對我國22類主要農(nóng)作物的授粉功能量為1.8億噸和授粉服務價值為8860.5億元。昆蟲對主要農(nóng)作物授粉服務價值占當年GDP的1.3%(2015年GDP為68.9萬億元),具有巨大的經(jīng)濟價值。安建東和陳文峰分析了2008年昆蟲授粉對中國44種水果和蔬菜產(chǎn)生的經(jīng)濟價值為521.7億美元(大約3332.6億元)[10]。歐陽芳等基于2007年統(tǒng)計數(shù)據(jù)分析了昆蟲授粉在我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中10 種水果,11種蔬菜和4種大田作物傳粉服務價值為6790.30億元[2]。雖然兩篇文章中研究數(shù)據(jù)的時間相差一年,但是評估的昆蟲授粉服務價值有一定的差異。這是因為兩個分析中作物種類、數(shù)量、昆蟲授粉依賴程度參數(shù)、作物價格以及評估方法均有差別造成的。從我國各省層面來看,2015年昆蟲對主要栽培作物的授粉功能量和服務價值,排在前五名的都是山東、河南、河北、陜西和新疆,其授粉服務價值均大于500億元。這五個省份的主要農(nóng)作物種植面積和產(chǎn)量都是我國排名前列,也反映出這五個省的主要農(nóng)作物對昆蟲授粉依賴程度較高。本文僅僅考慮農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的農(nóng)作物,而草原生態(tài)系統(tǒng)中如牧草苜蓿極度依賴昆蟲傳粉,因此昆蟲傳粉也會對畜牧業(yè)也產(chǎn)生更多服務價值。

3.3 研究展望

建設生態(tài)文明是中華民族永續(xù)發(fā)展的千年大計。加強生態(tài)文明建設舉措包括構(gòu)建生態(tài)廊道和生物多樣性保護網(wǎng)絡,提升生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量和穩(wěn)定性。昆蟲生物多樣性及其授粉功能與服務是生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務功能的重要組成部分。昆蟲授粉功能與服務價值評估研究的核心科學問題是作物對昆蟲授粉的依賴程度。未來,一方面需要構(gòu)建系統(tǒng)的統(tǒng)一的昆蟲授粉科學評價體系；另一方面需要開展昆蟲授粉(野生授粉者與馴養(yǎng)授粉者)對中國各類重要農(nóng)作物生物學和生態(tài)學效應試驗研究。