張愛勤，韓佳玲，魏 濤

(新疆大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，新疆 烏魯木齊830046)

0 引言

果實(shí)與種子的形成是相關(guān)又不相同的兩個(gè)過程.從發(fā)育角度看，果實(shí)是子房發(fā)育的產(chǎn)物，種子是胚珠發(fā)育的產(chǎn)物，種子發(fā)育是果實(shí)發(fā)育的一部分.在大多數(shù)有花植物中，只有較少的花能夠形成果實(shí)和種子[1?4].在白三葉Trifolium repens L.中即使在優(yōu)越的授粉條件下，一朵有7枚胚珠的單花，很少有多于2～3枚的胚珠發(fā)育為成熟的種子[5?7].這一現(xiàn)象被認(rèn)為與生殖成功有關(guān)[8,9]，不結(jié)實(shí)的花具潛在的生殖功能[10].個(gè)體水平上的“花多果少”和果實(shí)水平上的“胚珠敗育”是發(fā)生在兩個(gè)不同水平（個(gè)體或果實(shí)）上的現(xiàn)象，兩者共同決定植物的繁殖成效.個(gè)體水平上“花多果少”的程度因不同分類群、不同繁育系統(tǒng)、不同年份而有很大程度的變異[11].如廣義的豆科植物，結(jié)實(shí)率低的不到1%，高的達(dá)80～90%左右[12].而果實(shí)水平上的“胚珠敗育”發(fā)生在果實(shí)形成過程中，如受精前或受精后[13]，受精后的胚珠敗育稱為種子敗育.果實(shí)和種子敗育被分為隨機(jī)性敗育和選擇性敗育兩種類型，在那些生殖資源受限的植物上或者以提高后代適合度為選擇力時(shí)，果實(shí)和種子敗育是選擇性敗育[14?16].

1 植物的選擇性敗育及影響因素

植物的選擇性敗育是指植株在繁殖過程中受自身生物學(xué)特性或外環(huán)境因素的影響，有選擇的敗育部分發(fā)育中的幼果或種子的現(xiàn)象.植株可以選擇性地?cái)∮挥诠蝽敳炕蚧康墓麑?shí)以及位于果實(shí)基部、中部或頂端的種子，此現(xiàn)象在被子植物中比較普遍，特別是在豆科、十字花科和紫草科中最為常見[17?19].該現(xiàn)象被進(jìn)化生態(tài)學(xué)家廣泛關(guān)注，并成為作物產(chǎn)量研究的一個(gè)重要方面[15,20?23].

在特定植物上，結(jié)實(shí)數(shù)和發(fā)育為種子的胚珠數(shù)受生理、生態(tài)和遺傳等多種因素的影響，如：花粉來源和數(shù)目；分配給果實(shí)、種子的有效營(yíng)養(yǎng)成分和光合產(chǎn)物的量（資源限制）；胚珠和果實(shí)的位置；病蟲害；各種環(huán)境因素等[24,25].

1.1 生理學(xué)因素

在生理學(xué)方面，多數(shù)研究成果涉及源—庫關(guān)系和近臨生殖單位間相互抑制兩個(gè)模型[8,22,26].第一個(gè)模型認(rèn)為：果實(shí)和種子是貯藏資源的“庫”，它與營(yíng)養(yǎng)庫競(jìng)爭(zhēng)由葉、根等“源”提供的有限的光合產(chǎn)物、營(yíng)養(yǎng)元素和水分[22,27,28]；其中心問題是“庫強(qiáng)度”的問題，即果實(shí)或種子從韌皮部吸入水分和營(yíng)養(yǎng)的能力，庫強(qiáng)度多與代謝活性以及胚珠位置有關(guān)，表現(xiàn)為接近維管束或位于果實(shí)基部的胚珠擁有更多的資源優(yōu)勢(shì)，而后者又與植物激素形成有關(guān)，特別是由胚和胚乳產(chǎn)生的激素，表現(xiàn)為發(fā)育的胚珠激素水平高于敗育胚珠的現(xiàn)象[11].第二個(gè)模型認(rèn)為成熟果實(shí)或種子產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)抑制了鄰近生殖單位的生長(zhǎng)、發(fā)育.如在黃羽扇豆lupinus luteus和大豆Glycine max中，幼果提取物可誘導(dǎo)花序中遠(yuǎn)軸端幼果的敗育[26].

1.2 生態(tài)學(xué)因素

在生態(tài)學(xué)方面影響植物選擇性敗育的因素主要是和繁殖過程相關(guān)的因素，如生殖單位分化的時(shí)間和位置、傳粉強(qiáng)度、花粉來源、資源限制、草食動(dòng)物的采食、種子擴(kuò)散對(duì)策等.

1.2.1 果實(shí)和種子分化的時(shí)間和位置

分化時(shí)間和位置是果實(shí)和種子形成過程中普遍研究的兩個(gè)變量.在許多植物中早形成的果實(shí)和種子或那些最接近營(yíng)養(yǎng)或是光合產(chǎn)物源頭的果實(shí)和種子，比其他果實(shí)和種子更容易發(fā)育成熟.去除早花或早分化的果實(shí)和種子，遲形成的或按常規(guī)會(huì)敗育的果實(shí)和種子有繼續(xù)發(fā)育成熟的潛力[29].如在天南星科Arisaema triphyllum中，從花序基部到頂部結(jié)果能力沒有下降趨勢(shì)，但頂端癟果實(shí)較多[30].

1.2.2 傳粉強(qiáng)度與花粉來源

傳粉強(qiáng)度即沉積到柱頭上的花粉數(shù)目，許多植株在高傳粉強(qiáng)度下產(chǎn)生的果實(shí)更易成熟、種子活力更高，而且高強(qiáng)度授粉還更容易產(chǎn)生含有全部種子的果實(shí)[31].如在北美山胡椒Lindera benzoin[32]和紫茉莉Mirabilis jalapa L.[33]中發(fā)現(xiàn)，與產(chǎn)生敗育果實(shí)的花相比，產(chǎn)生成熟果實(shí)花的花柱中花粉管的數(shù)目明顯較多.傳粉及其后的花粉管生長(zhǎng)可刺激果實(shí)發(fā)育，傳粉強(qiáng)度通常與每果實(shí)種子數(shù)成正相關(guān)[34].在許多植物中，要產(chǎn)生一果實(shí)，在柱頭上必須達(dá)到最少的花粉粒數(shù)（閾值），這與形成的最少種子數(shù)相符[35].種子數(shù)與成熟果實(shí)概率之間成正相關(guān)[36].疏花實(shí)驗(yàn)證明不等敗育的果實(shí)中幾乎不形成可育種子.

花粉源即沉積到柱頭上的花粉來源，花粉源常常決定一朵花是否結(jié)果，自花傳粉果實(shí)通常比異花傳粉果實(shí)含有較少的種子，成熟概率也很低[15].多供體花粉產(chǎn)生的果實(shí)更易成熟、后代適合度更高.Cruzan和Thomson（1997）發(fā)現(xiàn)，在百合科豬牙花屬Erythronium grandiflorum中，與由多個(gè)花粉供體產(chǎn)生的種子相比，由單個(gè)花粉供體產(chǎn)生的種子形成的球莖在一個(gè)生長(zhǎng)季后平均輕5%，且3年后其幼苗具有較低的生活力[37].

1.2.3 資源分配

資源即分配給果實(shí)或種子的有效營(yíng)養(yǎng)成分和光合產(chǎn)物的量，盡管有充分證據(jù)證明授粉后果實(shí)敗育是資源限制的結(jié)果，但資源對(duì)果實(shí)內(nèi)種子敗育的作用卻研究的少，原因之一在于種子敗育的定量化與評(píng)價(jià)有困難[38,39].資源限制引起種子敗育的證據(jù)來自收獲成份補(bǔ)償?shù)难芯?，其中一個(gè)成份的減少（如果實(shí)數(shù)）可導(dǎo)致剩余果實(shí)中種子數(shù)的增加[40]，這種格局為資源分配的此漲彼消，即當(dāng)果實(shí)分化的數(shù)目減少時(shí)生殖資源庫間的競(jìng)爭(zhēng)趨緩，因而每個(gè)果實(shí)中敗育的種子也減少[11]. 資源限制不僅發(fā)生在受精后的資源競(jìng)爭(zhēng)，也會(huì)發(fā)生在受精前資源的競(jìng)爭(zhēng)，如敗育胚珠的培養(yǎng)成功就是受精前資源限制引起的敗育.除上述現(xiàn)象外，環(huán)境脅迫如干旱環(huán)境下的水分、鹽分以及溫度脅迫也會(huì)引起資源分配的改變，導(dǎo)致結(jié)實(shí)格局的變化[41].在不少豆科植物中，當(dāng)溫度在低于10～15?C或高于30?C時(shí)，會(huì)導(dǎo)致花、花粉、胚珠等發(fā)育受阻，進(jìn)而引起敗育[42].

1.2.4 草食動(dòng)物的采食

草食動(dòng)物的采食是植物繁殖過程中面臨的另一個(gè)重要選擇壓力，面對(duì)動(dòng)物的采食，植物不僅會(huì)在資源分配、防御機(jī)制、生殖產(chǎn)量等方面做出相應(yīng)反應(yīng)，長(zhǎng)期的植物—采食者的相互作用還能引起植物相關(guān)特征進(jìn)化上的變化.如當(dāng)花序上早發(fā)育的花果被采食后，會(huì)導(dǎo)致后發(fā)育的花果的結(jié)實(shí)和結(jié)籽率提高[43,44].在豆科植物中，被豆象Bruchidae長(zhǎng)期侵害的種會(huì)形成較小的種子[45].

1.3 遺傳學(xué)因素和母本選擇

遺傳學(xué)因素或母本選擇是種子形成中不可忽視的因素[46,47]，通常表現(xiàn)在受精前或受精后[48]，如在胚珠發(fā)育過程中出現(xiàn)的珠被發(fā)育異常、胚囊發(fā)育受阻、雌蕊分化進(jìn)程停滯或遲緩等現(xiàn)象就屬于受精前胚珠的敗育.這一類敗育通常受基因調(diào)控[49,50]、細(xì)胞程序性死亡[51]、發(fā)育過程中貯藏物質(zhì)的改變等因素的影響，也是受精前胚珠敗育的主要因素[52].如Drews等（2011）對(duì)擬南芥胚囊發(fā)育中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的表達(dá)基因進(jìn)行總結(jié)，共發(fā)現(xiàn)反足細(xì)胞有19 個(gè)、中央細(xì)胞31個(gè)、助細(xì)胞30個(gè)、卵細(xì)胞7 個(gè)調(diào)控基因.同時(shí)還有很多共同調(diào)控這幾種類型細(xì)胞形成的基因，以及調(diào)控胚囊形成的基因，雖然他們之間的相互關(guān)系尚不明確，但生長(zhǎng)素卻作為一種關(guān)鍵的調(diào)控因素調(diào)控植物胚囊的整個(gè)發(fā)育過程[53].

在紫花苜蓿Medicago sativa的一些品系中，發(fā)現(xiàn)種子的敗育與胚珠上胼胝質(zhì)的沉積有關(guān)，并可遺傳[25].在紅花半邊蓮Lobelia cardinalis L.中，母本是決定種子產(chǎn)量的重要因素，不同母本成熟的種子數(shù)、種子干重等方面有顯著差異[54].在黃花草木樨Melilotus officinalis L.中，8個(gè)胚珠只有基部1個(gè)胚珠能夠形成種子，推測(cè)母本可能控制受精后胚珠的發(fā)育，是對(duì)增加種子擴(kuò)散能力的一種適應(yīng)，但控制機(jī)制尚不清楚[55].

2 豆科植物種子的選擇性敗育類型及因素分析

豆科為被子植物中較大的科屬之一，種子選擇性敗育現(xiàn)象在豆科植物中廣泛出現(xiàn)，并且因?yàn)槎箍浦参锞哂芯€性的莢果，且在種子發(fā)育過程中受兩個(gè)互逆的資源梯度影響，使其成為研究種子選擇性敗育的理想材料.豆科植物中種子選擇性敗育類型有多種，根據(jù)莢果內(nèi)種子敗育的位置劃分，可歸為以下幾類：

第一類為選擇性敗育莢果基部（近果梗端）種子，是豆科植物中最常見的一種選擇性種子敗育方式.如在豌豆屬的Pisum sativum L.[56]，蠶豆屬的Vicia faba[57]，Anagyris foetida[58,59]，菜豆屬的Phaseolus vulgaris L.[40]，決明屬的Cassia fasciculate[34,60]，刺槐屬的Robinia pseudoacacia[15,19]，紫荊屬的Cercis Canadensis[8]，云實(shí)屬的Caesalpinia gilliesii[14]，鷹嘴豆屬的Cicer arietinum[61]，刺桐屬的Erythrina speciosa[62]，樹苜蓿Chamaecytisus palmensis[63]等都是此種敗育方式，其影響因素多與受精順序和胚珠間資源競(jìng)爭(zhēng)有關(guān).在豆科植物的莢果中，花粉管的生長(zhǎng)是向基性的，生長(zhǎng)最快的花粉管使柱頭端的胚珠先受精[64]，且先受精的胚珠位置是由最有力的花粉管受精的，具有較強(qiáng)的獲取母本資源的能力，在爭(zhēng)奪母本資源方面具有時(shí)間優(yōu)勢(shì)或者說在獲得資源方面具有“head start”的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[19].而基部胚珠，當(dāng)存在花粉限制時(shí)通常不能受精，或者受精后又因爭(zhēng)奪資源的劣勢(shì)而敗育[40,64].菜豆屬的Phaseolus coccineus子房通常有六個(gè)胚珠，摧毀柱頭端3個(gè)受精胚珠中的任何一個(gè)，基部3個(gè)胚珠成熟為種子的概率顯著增大（約40%～70%），對(duì)基部敗育的胚珠進(jìn)行離體培養(yǎng)時(shí)，都能正常發(fā)育[64?66].在Anagyris foetida中，摘除2/3的花序?qū)ζ渖吵晒τ忻黠@的影響[58,59]，表明通常不育的胚珠是潛在可育的.除資源限制外，花粉限制在這些植物中也經(jīng)常發(fā)生，如在刺槐屬Robinia pseudoacacia中，子房?jī)?nèi)大約三分之二的胚珠沒有顯示出受精或發(fā)育的明顯跡象[19].

第二類為選擇性敗育果實(shí)頂端和基部的種子，而成熟果實(shí)中部的種子[67].如含羞草亞科的猴耳環(huán)屬植物Pithecellobium saman[68]、錦雞兒屬植物Caragana pleiophylla[69]、荊豆屬植物Ulex europaeus[67]、沙冬青屬植物Ammopiptanthus mongolicus(Maxim)[70]、豌豆Pisum sativum L.的一些栽培種[56]都屬此類結(jié)籽格局.在荊豆Ulex europaeus L.中，子房?jī)?nèi)柱頭端第一位的胚珠并不總是由生長(zhǎng)最快的花粉受精，第一個(gè)花粉管或生長(zhǎng)最快的花粉管會(huì)傾向于使子房中特定位置的胚珠受精.同時(shí)，莢果兩端的種子在發(fā)育過程中受空間限制，使得來源于莢果頂部的花粉管和基部的資源出現(xiàn)了分配上的權(quán)衡，莢果中部胚珠較高的結(jié)籽率是花粉管分布和資源運(yùn)輸權(quán)衡的結(jié)果[67].

第三類為選擇性敗育絕大多數(shù)胚珠，僅在頂部、中部或基部形成一粒種子.如在印度黃檀Dalbergia sissoo中，歸因于受精后頂端胚珠的生長(zhǎng)，抑制了其他胚珠的發(fā)育，使得具有4～5 個(gè)胚珠的子房只有頂端的1個(gè)胚珠可發(fā)育為種子[71].在水黃皮Pongamia pinnata中2個(gè)胚珠只有近柱頭端的1個(gè)胚珠可形成種子，被認(rèn)為是頂端胚珠最先接觸到花粉管，在母本資源競(jìng)爭(zhēng)中占優(yōu)勢(shì)的結(jié)果[72].在準(zhǔn)噶兒無葉豆Eremosparton songoricu中，大多數(shù)果實(shí)只在中部形成一粒種子，相對(duì)于形成2～3粒種子的果實(shí)具有更強(qiáng)的擴(kuò)散力和后代適合度[73].而在黃花草木樨Melilotus officinalis L.中，卻是基部的一個(gè)胚珠形成種子的概率最高，很少有基部第二個(gè)位置的胚珠形成種子，基本不會(huì)在頂部形成種子，其種子的形成不受傳粉和資源限制，而被認(rèn)為是受遺傳因素控制[55].上述兩種選擇性敗育格局盡管所受影響因素各不同，但均被認(rèn)為是植物通過降低果實(shí)重量、增加種子后代適合度、增強(qiáng)種子擴(kuò)散能力的一種生殖對(duì)策，是母本選擇的結(jié)果[55,71,72].

第四種敗育類型為交替性選擇敗育，表現(xiàn)為莢果內(nèi)偶數(shù)位置或奇數(shù)位置的種子敗育率較高.在苜蓿屬M(fèi)edicago的一些品種中，從莢果基部算起，奇數(shù)位置的胚珠具更高的敗育率，偶數(shù)位置的胚珠更易形成種子[74,75]，但其影響因素目前還不清楚.一些研究實(shí)例針對(duì)上述現(xiàn)象進(jìn)行了推理，認(rèn)為受維管格局和資源運(yùn)輸格局的影響，那些結(jié)籽率高的位置可能更接近于光合產(chǎn)物的源頭[76]，或鏈接在上果瓣的維管束上[75]；而另一些觀點(diǎn)則認(rèn)為是由于臨近種子的干擾較大所致，是莢果內(nèi)胚珠間相互排斥的結(jié)果[16].

3 植物選擇性敗育在生態(tài)學(xué)方面的適應(yīng)意義

在植物生活史中，可利用的資源總是有限的.在資源有限條件下，用于營(yíng)養(yǎng)功能和繁殖功能、雌性功能和雄性功能的資源間呈負(fù)相關(guān).植物通過敗育部分果實(shí)或種子所增加的母本資源有利于保留的果實(shí)或種子具更高的適合度，這種資源的“此漲彼消（trade-offs）”決定了植物在繁殖過程中的資源分配權(quán)衡無處不在，也使資源在植株個(gè)體、花序及花各層次上的分配、調(diào)控成為一種重要策略，以保證繁殖效率的最大化.植物的選擇性敗育是在不同生態(tài)因素作用下資源分配的結(jié)果，也是種子植物的一種繁殖對(duì)策.

3.1 果實(shí)的選擇性敗育

最常見的果實(shí)選擇性敗育即“花多果少”，這一現(xiàn)象在自然界中廣泛存在，并成為一種繁殖模式（或規(guī)律）得到了繁殖生態(tài)學(xué)家的廣泛關(guān)注，形成了多種理論假說，如雄性功能假說[77]、吸引傳粉者假說、有效資源假說、子房?jī)?chǔ)備假說、兩頭下注假說、傳粉限制假說及選擇性敗育假說等[11].盡管多種假說并存，但促進(jìn)植物繁殖的選擇壓力無外乎兩個(gè)方面：一是通過果實(shí)和種子途徑獲得雌性適合度的提高（種子或果實(shí)的數(shù)量與質(zhì)量），二是通過花粉途徑獲得雄性適合度的提高（成功給胚珠授精）[78].如在個(gè)體水平上的“花多果少”現(xiàn)象，其適應(yīng)性被理解為：植物開放多余的花可以通過提高對(duì)傳粉者的吸引力來提高花粉的輸出，從而提高雄性適合度[79].同時(shí)，較多的花還可通過促進(jìn)柱頭花粉沉積、應(yīng)對(duì)植食動(dòng)物和多變的環(huán)境條件、提高植株結(jié)實(shí)的選擇性等提高雌性適合度[78].其適應(yīng)性可用雄性功能假說、吸引傳粉者假說、有效資源假說等多個(gè)假說來解釋.

3.2 種子的選擇性敗育

種子的選擇性敗育非常普遍，其生態(tài)適應(yīng)性主要表現(xiàn)在以下三個(gè)方面：一是通過遺傳控制、花粉和資源限制等因素選擇有競(jìng)爭(zhēng)力的種子，增加后代適合度.如在自然條件下，異交和自交不親和的植物中選擇性敗育現(xiàn)象的發(fā)生頻率更高，異交種子比自交種子具更高的適應(yīng)性.在花序中早分化果實(shí)的種子在數(shù)量、千粒重、生活力等方面都表現(xiàn)出更大的優(yōu)越性[15,31,40]；二是在嚴(yán)酷或惡劣環(huán)境中，植物通過選擇性敗育，降低繁殖率，以提高植物的抗性或生長(zhǎng)壽命.如樹苜蓿Chamaecytisus palmensis自交親和，不存在花粉限制，耕作條件下的資源限制也不突出，而結(jié)實(shí)、結(jié)籽率卻很低，這一現(xiàn)象被認(rèn)為是通過選擇性敗育降低植物的繁殖率以提高其生存能力[62]；三是通過種子的選擇性敗育，降低單粒果實(shí)的重量，以提高可育種子的擴(kuò)散距離，增強(qiáng)后代適合度[55,71,72].

最后要闡明的是：并不是所有的敗育都具有生態(tài)適應(yīng)性，我們不妨依據(jù)植物在不同環(huán)境中的反應(yīng)和對(duì)策將其分為無適應(yīng)意義和具適應(yīng)意義兩大類：在果實(shí)或種子的發(fā)育過程中，如果敗育是隨機(jī)性發(fā)生的，就不具有適應(yīng)意義，而只有選擇性的敗育才具有適應(yīng)意義.也就是說，在眾多植物的敗育現(xiàn)象中，只有選擇性的或者非隨機(jī)性的果實(shí)和種子敗育才具有其生態(tài)適應(yīng)意義.同時(shí)，我們還應(yīng)該注意到，同一種影響因素在有些植物中會(huì)導(dǎo)致選擇性的敗育，在有些植物中又會(huì)表現(xiàn)為隨機(jī)性敗育，不能一概而論.

4 展望

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、生態(tài)與進(jìn)化生態(tài)學(xué)研究中，植物的選擇性敗育與作物產(chǎn)量、植物的繁殖對(duì)策及演化途徑都密切相關(guān)，尤其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，緣于敗育的花或胚珠具有潛在的生殖能力.通過對(duì)選擇性敗育機(jī)制及影響因素的研究，可增大提高作物產(chǎn)量的空間.如對(duì)一些資源限制或花粉限制的作物，查明原因后就可通過栽培得到改善.目前，被子植物的選擇性敗育仍處于現(xiàn)象的調(diào)查及原因的初步分析和推測(cè)階段，且大多數(shù)種子植物的選擇性敗育是受多因素如生理學(xué)、生態(tài)學(xué)及遺傳學(xué)的綜合作用.在以后的研究中，一方面要在研究層面、研究方法及研究思路上開展多學(xué)科相結(jié)合的綜合性研究；另一方面要借助分子技術(shù)手段深入開展敗育機(jī)制的研究.