張遠(yuǎn)東,劉彥春,顧峰雪,郭明明,繆 寧,劉世榮,

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所,國(guó)家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100091 2 河南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,開(kāi)封 475004 3 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所,農(nóng)業(yè)部旱作節(jié)水農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100081 4 國(guó)際竹藤中心,北京 100102 5 四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,成都 610064

森林冠層凋落是營(yíng)養(yǎng)元素由地上植被轉(zhuǎn)移至土壤的主要生物學(xué)途徑[1-2]。凋落物作為養(yǎng)分的基本載體,是森林土壤有機(jī)質(zhì)補(bǔ)充與輸入的主要來(lái)源,在調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)及改善森林土壤質(zhì)量方面扮演重要角色[3],不同森林類(lèi)型凋落物產(chǎn)量的季節(jié)動(dòng)態(tài)及凋落速率差異是影響系統(tǒng)內(nèi)部養(yǎng)分周轉(zhuǎn)與植物個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素,并影響著土壤碳庫(kù)的大小。因此,凋落物的動(dòng)態(tài)變化是森林生態(tài)系統(tǒng)研究不可或缺的重要過(guò)程之一,森林凋落物研究很早就受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注[1-3]。不同氣候區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)因物種組成、群落結(jié)構(gòu)等的差異導(dǎo)致凋落量存在較大的變異性[4]。Meentemeyer等[5]在1982年估算全球陸地植被總凋落量為54.8×109t,葉凋落量為35.1×109t,全球森林生態(tài)系統(tǒng)年均凋落產(chǎn)量為1.6—9.2 t hm-2a-1[6]。同一地區(qū)不同恢復(fù)途徑下形成的森林植被凋落物產(chǎn)量也存在較大差異。Pandey等[7]研究印度東北部亞熱帶櫟樹(shù)林,發(fā)現(xiàn)天然林凋落量(547.7 g/m2)高于人工林(419.9 g/m2),天然林營(yíng)養(yǎng)元素的周轉(zhuǎn)效率要高于人工林。

川西亞高山森林是維護(hù)長(zhǎng)江上游生態(tài)安全的綠色屏障。20世紀(jì)60—80年代,該地區(qū)老齡暗針葉林經(jīng)歷了大規(guī)模集中采伐,目前恢復(fù)形成多種森林類(lèi)型的鑲嵌分布格局[8]。不同植被類(lèi)型的生態(tài)效益存在差異,對(duì)維持地區(qū)整體性生態(tài)服務(wù)功能貢獻(xiàn)不同。近年來(lái)學(xué)者已就不同森林類(lèi)型的水文效應(yīng)[9],群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性[10-11]、生物量與生產(chǎn)力[12-13]、碳儲(chǔ)量[14]、土壤性狀[15-16]等方面開(kāi)展眾多研究。凋落物作為碳循環(huán)中聯(lián)系地上與地下碳庫(kù)的紐帶,對(duì)探討土壤微生物群落、土壤理化性質(zhì)、土壤碳儲(chǔ)量等問(wèn)題有重要意義,然而該區(qū)不同森林類(lèi)型的凋落產(chǎn)量動(dòng)態(tài)研究尚不夠全面,限制了對(duì)不同恢復(fù)途徑下森林碳循環(huán)規(guī)律的評(píng)價(jià)[2, 15, 17-19]。因此,本文以川西亞高山林區(qū)殘留老齡林(VF)、次生樺木林(BF)、次生針闊混交林(MF)、人工云杉林(AF)、高山櫟灌叢(AO)五種典型森林植被為研究對(duì)象,分析了各森林類(lèi)型在不同生長(zhǎng)季時(shí)期的凋落物組成及動(dòng)態(tài),為進(jìn)一步揭示亞高山林區(qū)不同恢復(fù)途徑下的碳循環(huán)規(guī)律提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)與科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省阿壩州理縣米亞羅林區(qū),地理坐標(biāo)31°24′—31°55′N(xiāo),102°35′—103°4′E,海拔2700—4200 m。該區(qū)屬于青藏高原東南緣,具有典型的高山峽谷地貌。氣候受著高原地形的決定性影響,屬冬寒夏涼的高山氣候。年平均氣溫6—12℃,1月份平均氣溫-8℃,7月份平均氣溫12.6℃,年降水量為600—1100 mm,森林土壤類(lèi)型主要為山地棕壤。該地區(qū)典型森林植被為亞高山暗針葉林。主要喬木樹(shù)種為岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、粗枝云杉(Piceaasperata)、紫果云杉(Piceapurpurea)、紅樺(Betuaalbo-sinensis),灌木樹(shù)種有川滇高山櫟(Quercusaquifolioides)、紅刺懸鉤子(Rubusaurantiacus)、野櫻桃(Prunstatsienensis)、紅脈忍冬(Loniceranervosa)、紫花衛(wèi)矛(Euonymusporphyreus)和多種莢蒾(Viburnumspp.)等。米亞羅林區(qū)植被類(lèi)型與生境多樣,因海拔及坡向而分異。經(jīng)歷近50年來(lái)自然恢復(fù)與人工更新[20],逐漸形成殘留老齡林(VF,20世紀(jì)60—80年代大規(guī)模采伐后,由于交通不便或保留母樹(shù)林的需要而殘留下的云冷杉暗針葉林)、次生樺木林(BF,采伐跡地上自然恢復(fù)形成的樺木純林)、次生針闊混交林(MF,采伐跡地上自然恢復(fù)的樺木冷杉混交林)、人工云杉林(AF,粗枝云杉林)、高山櫟灌叢(AO,川滇高山櫟)等森林植被類(lèi)型鑲嵌分布的景觀格局[8]。

1.2 研究方法

本研究樣地選于川西米亞羅林區(qū)五種典型森林植被,分別在米亞羅鎮(zhèn)對(duì)坡、夾壁溝左右兩坡、283營(yíng)林站設(shè)置樣地,各類(lèi)型3個(gè)樣地選于不同地點(diǎn)。殘留老齡林樣地大小50 m×50 m,其余四種森林類(lèi)型的樣地大小均為20 m×20 m。除川滇高山櫟灌叢布設(shè)2個(gè)樣地外,其他森林類(lèi)型各設(shè)置3個(gè)重復(fù)樣地,共14個(gè)樣地,基本情況見(jiàn)表1。實(shí)測(cè)樣地內(nèi)每棵樹(shù)木的樹(shù)高、胸徑,選擇與平均胸徑和平均樹(shù)高相近且長(zhǎng)勢(shì)健康的林木2—3株,計(jì)數(shù)年輪求得林齡。老齡林林齡在200年以上,其他四種類(lèi)型林齡在30—40年,屬中齡林。各樣地海拔、坡度、坡向基本一致,無(wú)明顯人為、牲畜干擾。

每個(gè)樣地隨機(jī)布置5個(gè)0.5 m×0.5 m用1 mm尼龍網(wǎng)制成的凋落物收集框,距地面高度0.5 m。由于該區(qū)受高山氣候影響,生長(zhǎng)季較短,集中于5—10月,而生長(zhǎng)前期相對(duì)較長(zhǎng)。因此在全年尺度對(duì)凋落物收集3次,依次定義為生長(zhǎng)前期 (前一年10月1日至當(dāng)年4月30日)、生長(zhǎng)旺盛期(當(dāng)年5月1日至7月31日)、生長(zhǎng)季后期(當(dāng)年8月1日至9月30日)。各收集框凋落物按葉片、枝、皮、花及果實(shí)4種器官分類(lèi),并于80℃下烘干12小時(shí),稱(chēng)重并計(jì)算樣地單位面積凋落物產(chǎn)量。空間變異性采用變異系數(shù)CV (Coefficient of variation)來(lái)描述。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析在SPSS 13.0軟件下完成,采用Kolmogorov-Smirnova對(duì)數(shù)據(jù)分布進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)基礎(chǔ)上,使用one-way ANOVA進(jìn)行單因素方差分析與多重比較。繪圖在Sigma Plot 10.0軟件中完成。

表1 研究樣地基本概況

VF: 老齡林, Virgin forest; BF:次生樺木林, Secondary birch forest; MF: 次生針闊混交林, Secondary coniferous and broad-leaved mixed forest; AF:人工云杉林, Artificial spruce forest; AO: 高山櫟林Alpine oak; 高山櫟灌叢繁密, 未做每木檢尺, 密度與胸高斷面積未知

2 結(jié)果與分析

2.1 各森林類(lèi)型的凋落物器官在不同時(shí)間的分配差異

樹(shù)種組成及群落結(jié)構(gòu)的差異會(huì)導(dǎo)致不同森林類(lèi)型的凋落物產(chǎn)量存在差異。老齡林、人工云杉林、高山櫟灌叢均在生長(zhǎng)前期達(dá)到最大凋落量,分別為2.41,1.29,1.63 t/hm2(表2),占全年總凋落量的57%,52%,54%,；次生樺木林、次生針闊混交林凋落產(chǎn)量則在生長(zhǎng)季后期到達(dá)最大值,分別為1.34,1.80 t/hm2,占總凋落量的51%,51%(表2)。在全部凋落期內(nèi),葉片是五種森林類(lèi)型凋落物中的主要構(gòu)成成分,比例均在60%以上(表2)。因此,不同森林類(lèi)型的葉片凋落動(dòng)態(tài)與林分總凋落產(chǎn)量變化表現(xiàn)出一致的趨勢(shì)。五種森林類(lèi)型的枝凋落量均在生長(zhǎng)前期達(dá)到最大值,分別占全年枝凋落量的70%,56%,67%,72%,41%(表2)。高山櫟灌叢在三個(gè)凋落期的枝凋落量較接近(0.15,0.11,0.11 t/hm2) (表2)。各類(lèi)型樹(shù)皮凋落量很小,最大凋落值是生長(zhǎng)旺盛期的人工云杉林(0.13 t/hm2占該期總量的19.1%)；其他類(lèi)型中,老齡林在生長(zhǎng)旺盛期樹(shù)皮凋落量較高(10.4%)；次生樺木林在生長(zhǎng)前期(11.4%)?；?、果實(shí)凋落最大值為生長(zhǎng)前期的高山櫟灌叢(0.23 t/hm2,占總量的14.1%)；其次為生長(zhǎng)旺盛期、后期老齡林(14.6%,10.5%)。

2.2 相同時(shí)期不同森林類(lèi)型間凋落物差異

在生長(zhǎng)前期,老齡林總凋落量、葉凋落量顯著高于其他森林類(lèi)型(P<0.05)；次生樺木林總凋落產(chǎn)量顯著小于其他森林類(lèi)型(P<0.05)；次生樺木林、高山櫟林枝凋落量顯著小于其他3種森林類(lèi)型(P<0.05)。生長(zhǎng)旺盛期,次生樺木林總凋落量顯著高于老齡林、高山櫟林(P<0.05)；而后二者葉片凋落量則顯著小于其他三種森林類(lèi)型(P<0.05)；該時(shí)期高山櫟灌叢的枝凋落量顯著高于其他幾種森林類(lèi)型(P<0.05),而其他類(lèi)型間無(wú)顯著差異(P>0.05)。生長(zhǎng)季后期,次生樺木林、次生針闊混交林總凋落量、葉凋落量顯著高于其他森林類(lèi)型(P<0.05),而次生樺木林枝凋落量顯著小于其他森林類(lèi)型(P<0.05)(表2)。

表2 五種主要森林類(lèi)型的凋落物組成與動(dòng)態(tài)

括弧內(nèi)為各器官占總重量的百分比, 同凋落期內(nèi)各列標(biāo)相同小寫(xiě)字母者表示無(wú)顯著差異,P> 0.05, 不同小寫(xiě)字母表示差異顯著,P<0.05

2.3 不同森林類(lèi)型全年凋落量與組成

由圖1可知,五種森林類(lèi)型的全年凋落產(chǎn)量大小依次為老齡林(4.32 t/hm2)、次生針闊混交林(4.10 t/hm2)、次生樺木林(3.52 t/hm2)、高山櫟灌叢(3.01 t/hm2)、人工云杉林(2.34 t/hm2)。葉凋落量最大類(lèi)型為次生針闊混交林(3.11 t/hm2),最小為人工云杉林(1.70 t/hm2)；枝凋落量最大類(lèi)型為老齡林(0.71 t/hm2),最小為次生樺木林(0.23 t/hm2)；皮凋落量最大的類(lèi)型為老齡林(0.21 t/hm2),最小為高山櫟灌叢(0.03 t/hm2)；花果實(shí)凋落量最大為高山櫟灌叢(0.38 t/hm2),最小為次生樺木林(0.09 t/hm2)。4種喬木林中,人工云杉林全年凋落量顯著小于其他3種森林類(lèi)型(P<0.05)。高山櫟灌叢全年凋落量顯著小于老齡林和次生針闊混交林(P<0.01)而與另兩種無(wú)顯著差異(P>0.05)。各森林類(lèi)型的葉片全年凋落量占總量比例均超過(guò)70%。在全年凋落量中,葉片比例最高為次生樺木林(87.8%),枝、皮比例最高為人工云杉林(18.9%,7%),花果實(shí)比例最高者為高山櫟灌叢(12.7%)。

3 討論

3.1 凋落物產(chǎn)量的時(shí)空變異

群落特征的時(shí)空異質(zhì)性是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要表現(xiàn)特征。森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部群落結(jié)構(gòu)、物種組成、年齡分布的差異使生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)出空間變異,同時(shí)由于季節(jié)變化,氣候更替使森林生態(tài)系統(tǒng)表示出時(shí)間變異。生態(tài)系統(tǒng)的時(shí)空變異導(dǎo)致凋落物產(chǎn)量在時(shí)空分布上的差異性。如圖2所示,除老齡林外,其他森林類(lèi)型的樣地內(nèi)空間變異均高于樣地間的空間變異。人工云杉林樣地內(nèi)空間變異最小,這主要?dú)w因于人工林相對(duì)均質(zhì)的林分密度與相近的個(gè)體生長(zhǎng)狀況；次生針闊混交林樣地內(nèi)空間變異最大,這主要是由于其林分稀疏差異與個(gè)體分化顯著所致。

圖1 五種森林類(lèi)型全年凋落產(chǎn)量及組分構(gòu)成 Fig.1 Total litter production and its composition of the whole year among five forest types不同類(lèi)型間標(biāo)不同字母表示在0.05水平上有顯著差異(P<0.05); VF: 老齡林, Virgin forest; BF:次生樺木林, Secondary birch forest; MF: 次生針闊混交林, Secondary coniferous and broad-leaved mixed forest; AF:人工云杉林, Artificial spruce forest; AO: 高山櫟林Alpine oak

圖2 不同森林類(lèi)型樣地內(nèi)與樣地間變異系數(shù)對(duì)比分析 Fig.2 Comparison of coefficient variation for each plot and among plotsCVW, 樣地內(nèi)空間變異,Coefficient variation within plot; CVA, 樣地間空間變異, Coefficient variation among plots

通過(guò)對(duì)不同森林類(lèi)型樣地間凋落物空間變異分析可知(圖3),對(duì)于葉片凋落物,老齡林、人工云杉林的變異系數(shù)為50%—90%,高于次生樺木林、次生針闊混交林和高山櫟灌叢(10%—30%),說(shuō)明林分立地條件對(duì)原始林、人工云杉林葉片凋落量的影響要高于后三者。各時(shí)期次生樺木林的變異系數(shù)均為最小,表明次生樺木林葉片凋落量對(duì)立地與環(huán)境條件差異的響應(yīng)最不敏感。在時(shí)間尺度上,各類(lèi)型在生長(zhǎng)旺盛期、后期的變異系數(shù)均高于生長(zhǎng)前期。

枝凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)中的第二大凋落組分。對(duì)于枝凋落物,次生針闊混交林的變異系數(shù)最大(73%—74%),人工云杉林最小(42%—45%)(圖3)；除老齡林外,其他4種類(lèi)型在不同時(shí)期的變異系數(shù)近似為常數(shù),說(shuō)明在不同立地條件下相同森林類(lèi)型,枝凋落物產(chǎn)量在3個(gè)凋落期具有相同變化趨勢(shì),即對(duì)季節(jié)變化的響應(yīng)較一致。這表明,每種森林類(lèi)型的枝凋落物在樣地間不存在顯著的差異,這可能與林地立地條件有關(guān)。

圖3 主要器官與總凋落物的時(shí)空變異性Fig.3 Spatial and temporal variability of leaf, branch and total productionA, 生長(zhǎng)前期, Pre-growing season;B, 生長(zhǎng)旺盛期, Growing season; C,生長(zhǎng)季后期, Late growing season; Total, 全年凋落量, Total litter production in the whole year

在總凋落物方面,全年凋落物產(chǎn)量樣地間變異系數(shù)大小依次為：老齡林(46.4%)、次生針闊混交林(24.9%)、人工云杉林(16.9%)、次生樺木林(10.8%)、高山櫟林(8.8%)。3個(gè)凋落期的次生樺木林的變異系數(shù)最小,再次表明次生樺木林對(duì)林分立地條件差異的響應(yīng)較低；老齡林在生長(zhǎng)前期的變異系數(shù)最高；人工云杉林在生長(zhǎng)旺盛期、后期的變異系數(shù)最高,與葉片凋落特征相近,這是由于人工云杉林凋落物以葉為主(葉占69.2%),并可能與林分密度有關(guān)。

3.2 凋落物產(chǎn)量與林分密度、胸高斷面積關(guān)系

同一氣候區(qū)下,樹(shù)種組成、林分密度、林分胸高斷面積、林齡是決定凋落物產(chǎn)量的關(guān)鍵因子[2, 21-22]。林分密度與胸高斷面積是影響凋落物大小的最直接因素,是討論凋落物大小成因的重要指標(biāo)[22]。本文運(yùn)用林分密度、胸高斷面積、及二者乘積對(duì)14個(gè)樣地凋落量進(jìn)行了線性回歸分析。如表3所示,只有當(dāng)林分密度、胸高斷面積乘積作為自變量時(shí),模型回歸系數(shù)最高,并達(dá)到顯著水平(P=0.0376)。林分密度,胸高斷面積單獨(dú)使用時(shí)均未達(dá)到顯著水平。這是由于在林分發(fā)育過(guò)程中樹(shù)木徑向生長(zhǎng)會(huì)受到林分密度的影響,當(dāng)立地條件一定,資源與空間的限制作用突現(xiàn)時(shí),樹(shù)木徑向生長(zhǎng)與林分密度呈負(fù)相關(guān)。調(diào)查的原始林已表現(xiàn)出很強(qiáng)的自疏效應(yīng),密度很小,但胸高斷面很大(表1)；另外三類(lèi)40年生喬木林也表現(xiàn)出一定強(qiáng)度的林內(nèi)競(jìng)爭(zhēng),個(gè)別樹(shù)木已發(fā)生干枯死亡的現(xiàn)象。因此使用單一林分因子表征凋落物產(chǎn)量是比較困難的,組合因子更能反映凋落物特征。

表3 凋落物產(chǎn)量及林分因子回歸模型

Y=aX+b,n=12, ADH , 胸高斷面積(cm2/hm2), Area at breast height;D/tree hm-2, 林分密度(株/hm2), Stand density

3.3 不同恢復(fù)途徑的凋落物產(chǎn)量及對(duì)森林養(yǎng)分循環(huán)的意義

森林凋落物產(chǎn)量受控于生物因素(森林類(lèi)型,群落結(jié)構(gòu))與非生物因素(立地條件與與氣象因子)的雙重影響[23]。人工更新形成的云杉林凋落物產(chǎn)量最小,顯著低于在保留母樹(shù)采伐跡地上自然恢復(fù)形成的次生針闊混交林和無(wú)保留母樹(shù)跡地上自然恢復(fù)形成的次生樺木林。在自然更新模式下,針闊混交林的凋落量高于樺木林。與我國(guó)東北林區(qū)主要森林類(lèi)型相比,次生針闊混交林與東北林區(qū)的混交林較一致(4.15 t/hm2),次生樺木林凋落量要略高于東北落葉闊葉林(3.13 t/hm2)。有研究表明,人工云杉林凋落物年腐解率小于闊葉林與原始林[15],即凋落物分解周期較長(zhǎng)[18],因此相對(duì)于樺木闊葉林,其凋落物對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)和土壤養(yǎng)分的補(bǔ)充較慢。同時(shí),人工造林往往伴隨整地,擾動(dòng)加速土壤碳釋放,因此人工云杉林土壤易發(fā)生土壤養(yǎng)分缺乏與碳流失,不利于土壤碳的保存。但人工云杉林凋落物分解速度慢使得云杉林內(nèi)枯落物蓄積量高于闊葉林[24],張遠(yuǎn)東等[9]研究發(fā)現(xiàn),40年生人工云杉林苔蘚和枯落物蓄積量顯著高于同齡針闊混交林,可見(jiàn)人工云杉林在地被物層累積方面具有優(yōu)勢(shì)。本研究老齡林全年凋落量與該區(qū)Yang等[2]研究結(jié)果一致(4.32 t/hm2),略小于林波等[17]研究的結(jié)果(4.77 t/hm2),而高于貢嘎山峨眉冷杉老齡林(2.28 t/hm2)[25]；人工云杉林凋落量要低于宿以明[19]和林波[17]在該區(qū)的研究結(jié)果。以上研究表明,不同恢復(fù)途徑影響森林凋落物產(chǎn)量,人工云杉林凋落量低于次生樺木林、次生針闊混交林,并且人工云杉林對(duì)林分立地條件響應(yīng)較后者敏感,因此對(duì)于川西亞高山林區(qū)而言,天然更新形成的樺木林、針闊混交林具有更普遍的適應(yīng)性,較快的凋落物分解周轉(zhuǎn)有利于土壤養(yǎng)分的及時(shí)補(bǔ)充,人工云杉林僅地被物累積較高。