朱金格,胡維平,*,劉 鑫,2,鄧建才

1 中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室,南京 210008 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049

水生植物是湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,在維持生態(tài)系統(tǒng)平衡、改善水環(huán)境方面具有重要作用。目前全世界有超過三分之一的湖泊面臨富營養(yǎng)化威脅[1],水生植物發(fā)生了不同程度的退化。水生植物群落保護(hù)和重建不僅是保持“清水型”湖泊的關(guān)鍵,也是湖泊富營養(yǎng)化控制及水質(zhì)改善的重要手段[2]。大型富營養(yǎng)化湖泊的水生植物恢復(fù)試驗或工程實踐表明水動力是植物恢復(fù)限制性因素之一,人工恢復(fù)植物在一次或數(shù)次大風(fēng)浪作用后,常出現(xiàn)一些物種生物量減少甚至消失的現(xiàn)象[3]。非人工修復(fù)的湖泊自然生態(tài)系統(tǒng)也常發(fā)生水生植物受水動力損害現(xiàn)象：在美國佛羅里達(dá)洲阿波普卡湖(Apopka)覆蓋整個湖面浮葉植物和沉水植物植物,在1947年一場颶風(fēng)后幾乎全部消失[4-5]；該州奧基喬比湖(Okeechobee)的沉水植物黑藻、Potamogetonillinoinensis和美洲苦草在1999年一場颶風(fēng)過后(湖面最大風(fēng)速接近90km/h)消失[6]；常年分布在南非維多利亞湖(Victoria)的鳳眼蓮在1997年厄爾尼諾引起的強風(fēng)浪襲擊后面積銳減[7]。由此可見,強湖泊水動力過程對人工修復(fù)水生植物和湖泊水體中自然植被都會造成損害。然而,相關(guān)調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)有一部分水生植物可抵御強風(fēng)浪襲擊,如在太湖風(fēng)浪作用強烈的湖區(qū)常年分布有馬來眼子菜[8],但是在風(fēng)浪較小和靜水水域中可與馬來眼子菜共生的植被物種在強風(fēng)浪區(qū)未見分布。可見水動力對水生植物的影響不僅與水動力強弱有關(guān),還與植物種類及其機械抗性密切相關(guān)。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)在水流速度和風(fēng)速相同的條件下,水生植物在水體中的受力是陸生植物的25倍以上[9]。當(dāng)湖水對水生植物產(chǎn)生的作用力超過其機械抗性時,會對莖葉造成損傷,甚至連根拔起[10],進(jìn)而對湖泊水生植物群落的發(fā)育、結(jié)構(gòu)與空間分布造成影響。因此,在目前我國湖泊水生植被保護(hù)與修復(fù)受到高度重視,并成為改善湖泊水質(zhì)核心任務(wù)和手段的形勢下,研究水生植物對水動力脅迫的響應(yīng)機制,對于認(rèn)識湖泊水生植物空間分布動態(tài)演變規(guī)律及生態(tài)修復(fù)管理實踐具有重要的理論意義和應(yīng)用價值。本文從水動力作用下水生植物的分布、水生植物受力以及水生植物自身機械抗性與錨定能力3個方面系統(tǒng)梳理了當(dāng)前的研究方法與結(jié)論,分析了當(dāng)前需要進(jìn)一步解決的科學(xué)問題和研究切入點。

1 水動力作用下水生植物的分布

人們最早關(guān)注到水動力對水生植物影響的水體為河流。在Butcher(1933)[11]發(fā)現(xiàn)流速會引起沉水植物生物量和物種組成的變化后,人們開展了大量水流沖刷植物實驗和現(xiàn)場植物、水流觀測。對新西蘭河流研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)水動力是決定河流植物分布的主要因素[12],物種豐度和多樣性與水動力強度顯著負(fù)相關(guān)[13]。歐洲河流研究結(jié)果同樣顯示物種豐度及空間分布在不同水文條件下存在顯著的差異[14-15],植被在大型河流中呈現(xiàn)出明顯的邊緣分布特征,其空間分布與水深和流速呈負(fù)相關(guān)[16],表明水動力環(huán)境對水生植物分布具有較大影響。河流水動力不僅影響植被分布,一定程度上也決定了群落結(jié)構(gòu)的空間布局。歐洲中部的69條河流對比研究顯示,流速和水深是影響水生植物群落結(jié)構(gòu)的首要因素,不同流速河流的優(yōu)勢種明顯不同[17]。研究發(fā)現(xiàn)河流洪水會在一定程度上造成根系以上生物量的損失,進(jìn)而對水生植物的分布產(chǎn)生影響[18]。對于具體物種而言,在擾動較強的河流中一般只分布伊樂藻、Potamogetonochreatus和Rannuculustrichophyllus等拖曳系數(shù)低的植物[13]。加拿大卑斯省的一條大型河流中,流速0.4—0.6 m/s的水域只分布有拖曳力較小的Rannuculusaquatilis[19],當(dāng)流速超過1 m/s時,已經(jīng)沒有植被能夠存活[20]。在英國河流中,同樣發(fā)現(xiàn)拖曳力較小的流線型RannuculusPeltatus一般分布在流速較大(0.2—0.7 m/s)的河流中[21]。當(dāng)前研究結(jié)果表明,只有拖曳系數(shù)較小的流線型植物能夠在水動力較強的河流中存活,植物的空間分布和群落結(jié)構(gòu)在水動力脅迫下發(fā)生了一定的變化,可見河流水動力是影響其植被分布的重要限制性因素。

在湖泊領(lǐng)域,英國和荷蘭20個湖泊中的水生植物群落結(jié)構(gòu)調(diào)查結(jié)果顯示,湖流等物理因素是造成植物分布差異的主要因素[22]；匈牙利巴拉頓湖(Balaton)中的水生植物在盛行風(fēng)向風(fēng)區(qū)長度較大的湖區(qū)分布受到限制,與風(fēng)浪擾動弱的湖區(qū)植物存在顯著差異[23]；密蘇里州圣路易斯河口地區(qū)湖灣和集水域植物與風(fēng)浪關(guān)系統(tǒng)計結(jié)果顯示,水生植物出現(xiàn)頻率和覆蓋度與風(fēng)浪擾動強度顯著負(fù)相關(guān)[24]。洱海3種不同風(fēng)浪強度水域中的苦草生長率、葉片強度及韌性均存在顯著的差異[25]。由此可見,湖泊風(fēng)浪和湖流不但限制了水生植物的分布區(qū)域,也通過不同植被物種對水動力脅迫響應(yīng)的差異影響著植被群落的空間分布,但其作用機制需要進(jìn)一步研究。

2 水生植物在水動力作用下的受力

湖泊河流中水生植物空間分布與水動力的統(tǒng)計結(jié)果從不同方面反映了水動力在植被分布中發(fā)揮著重要的作用。水生植物莖葉沒于水中,在水流摩擦作用下產(chǎn)生阻流效應(yīng)的同時也承受水流拖曳力[26-27]。不同冠層類型的水生植物,以及同一植物冠層區(qū)、過渡區(qū)和莖區(qū)的水流阻力存在較大變化[28-29],相應(yīng)的不同植被物種以及植株的不同部位所承受的水流拖曳力同樣存在較大差異。水生植物的受力進(jìn)一步揭示了水動力對植被作用力的大小,解釋了不同植被受力特征、受力差異以及影響受力大小的主要因素。

淺水湖泊中,風(fēng)切應(yīng)力產(chǎn)生的能量由水面?zhèn)鬟f至底部,造成湖泊水質(zhì)點運動及表面波傳播,引起整個水體的波動。表面波的時間周期只有數(shù)秒,方向和頻率復(fù)雜多變。水生植物在湖泊中受到的物理損傷很大程度上來自來波浪擾動,尤其是強風(fēng)浪過程。Schutten等[22]考慮到了水生植物在波浪與水流作用下的受力差異,通過在室內(nèi)水槽制造正弦波首先開展了不同波高下的植物受力觀測(圖2),發(fā)現(xiàn)在不同的波高條件下,植物受力與植物所處的深度負(fù)相關(guān),與流速及根系面積顯著正相關(guān)。觀測了6種真實水生植物在20 cm波高下的受力,結(jié)合模型植物與波高、水流、根系的模擬結(jié)果,建立了真實植物受力與根系大小、根系表面積、流速的關(guān)系。實驗采用的植物為伊樂藻塑料模型,底部配重50 g使植物立于水中,頂端固定測力器記錄植物受力變化,該觀測方法與植物在湖泊中的真實受力差異較大。

圖1 實驗水槽中水生植物受力觀測示意圖(改自文獻(xiàn)[32]) Fig.1 Experimental arrangement for measuring hydraulic force on submerged aquatic macrophyte shoots in an experimental flume

圖2 造波水槽中水生植物受力觀測示意圖(改自文獻(xiàn)[22]) Fig.2 The experimental wave flume used to measure hydraulic forces on submerged aquatic macrophyte shoots

3 水生植物機械抗性及根系錨定能力

水生植物的受力大小表征植物在湖泊中受到水動力脅迫的程度,其是否受損及受損方式還取決于植株體的機械抗性和根系錨定能力。Schutten等[10]首先開展了水生植物機械抗性研究,觀測了12種水生植物的斷裂應(yīng)力,發(fā)現(xiàn)莖的拉力抗性與橫斷面積呈線性正相關(guān)。低流速河流和湖泊中不同水生植物的拉力抗性和莖橫截面積對比研究表明湖泊中的參數(shù)值更大[39]。在河流、湖泊等不同水體研究中還發(fā)現(xiàn),水生植物斷裂應(yīng)力和橫斷面積均與水動力強度具有顯著相關(guān)性[40],相應(yīng)的,抗拉應(yīng)力最強的物種主要分布于急流區(qū),韌性和抗拉能力較弱的物種只能分布于緩流區(qū)[41]。穗花狐尾藻、輪葉黑藻、馬來眼子菜、金魚藻和微齒眼子菜等5種國內(nèi)湖泊常見的水生植物莖拉力抗性與水深和水位變幅具有相關(guān)性,并且富營養(yǎng)的底質(zhì)和高氨氮水體也會造成穗花狐尾藻莖拉力抗性減弱[42-43]。沉水植物錨定能力取決于根系特征和外部沉積物的理化性質(zhì)。Schutten等[10]基于陸地剛性植物錨定性能研究成果[44],提出了水生植物的錨定力計算公式,考慮的參數(shù)為根系在沉積物中扎根形成的半球型表面面積、沉積物粘性系數(shù)和根系強度系數(shù)。沉水植物的錨定能力較強時,植株體在強水動力作用下會發(fā)生斷裂,受損部位取決于機械抗性在植株體的分布；錨定能力較弱時,水動力會造成植株體發(fā)生倒根現(xiàn)象,上述因素共同決定了水動力對水生植被的影響方式。由于植被錨定能力很大程度上取決于沉積物的粘性強度,而機械抗性的觀測與評估方法已經(jīng)較為成熟[10,39-40,45],因此植株體在湖泊中的實際受力特征是研究水動力對水生植被直接影響及其機制的關(guān)鍵突破口。

4 研究展望

大型淺水湖泊風(fēng)浪強度和生態(tài)類型存在較大的空間差異,以太湖為例,其西部湖區(qū)和敞水區(qū)湖面開闊,風(fēng)浪擾動強烈；東部湖區(qū)及東南部湖灣有山體遮擋,岸線曲折,風(fēng)浪強度相對較弱。太湖水生植被分布于東部湖區(qū)和東南部湖灣,與水質(zhì)、沉積物理化性質(zhì)的空間異質(zhì)性有一定關(guān)系,也與水動力條件密不可分。構(gòu)建健康湖泊生態(tài)系統(tǒng)需要恢復(fù)結(jié)構(gòu)合理、功能完善的水生植被群落,因此當(dāng)前需要解決的科學(xué)問題是,為什么水生植物只能在特定水域成功定居繁殖,影響其現(xiàn)存量、群落結(jié)構(gòu)和斑塊分布的關(guān)鍵過程和因素是什么？水動力作為重要的環(huán)境因子,揭示其對水生植被的直接影響及機制是回答上述科學(xué)問題的關(guān)鍵?？偨Y(jié)當(dāng)前水植被與水動力相互作用的研究方法和成果,本文認(rèn)為水生植物實際受力及其與植物機械抗性的耦合研究是深化湖泊水動力影響水生植被機制研究的重要切入點。

(1)水生植物在自然湖泊中的實際受力研究

當(dāng)前水生植物的受力觀測主要依賴水槽實驗,雖然揭示了水生植物受力的關(guān)鍵過程與重要參數(shù),但水槽實驗中植物的固定方法與自然環(huán)境中植物根系著根具有較大差異,測定的只能是植物的近似受力。實驗選用的植物模型也難以反映植物在不同生長階段的韌性及形變特征,模型植物受力與真實植物在湖泊中的受力可能存在較大差別。此外,模擬實驗所用水槽因空間尺度受限,難以開展體型較大植物的受力觀測?？紤]到大型淺水湖泊水深一般超過2 m,水生植物株高可達(dá)3 m甚至更高,而有些植物株高又不超過0.5 m,水生植物冠層、葉片不僅形態(tài)各異,而且處于不同水層,增加了受力情況的多變性。另一方面,湖泊地形復(fù)雜,湖流、波浪極不穩(wěn)定,與室內(nèi)恒定流實驗條件相差甚遠(yuǎn),因此原位觀測對于揭示水生植物在湖泊中的實際受力具有重要意義。原位觀測需要利用一種能夠在湖泊中對植物基部進(jìn)行固定的測力裝置,其功能應(yīng)能實現(xiàn)測力點位于基部,能夠記錄植株體在湖流摩擦作用下所承受的拖曳力。在此基礎(chǔ)上結(jié)合同步觀測的波浪、湖流資料分析植株體在不同水動力強度下的受力變化特征。

(2)水生植物受力與其機械抗性的耦合研究

水生植物受力研究可以定量化表征不同植被物種和植株不同部位所承受拖曳力的大小,但植被是否會受到物理損傷還與其自身機械抗性密切相關(guān)。當(dāng)前機械抗性研究方法較為成熟,需要考慮的是機械抗性在植被不同生長期的差異。水生植物在生長過程中機械抗性隨著莖、葉的生長發(fā)生變化,冠層隨株高增長不斷靠近水面,其受到波浪的拖曳力隨之增大。因此研究機械抗性需要和植物的生活史結(jié)合起來,闡明不同生長期植株各部位的受力閾值,通過與相對應(yīng)的受力大小進(jìn)行耦合分析,可以較為清晰的判斷出水動力作用下易受損的物種、各物種易受損部位以及受損時期。這些關(guān)鍵參數(shù)一定程度上能夠揭示湖泊水動力對水生植被的直接影響及其作用機制,為湖泊水生植被修復(fù)與調(diào)控管理提供科學(xué)依據(jù)。