孫 毅，閆幫國(guó)，何光熊，張夢(mèng)寅，和潤(rùn)蓮，史亮濤

（1. 云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所，云南 元謀 651300；2. 元謀干熱河谷植物園，云南 元謀 651300）

薩瓦納草地(savannah grassland)在云南元謀干熱河谷(dry-hot valley)熱壩已有較長(zhǎng)的利用歷史，但現(xiàn)在僅在壩周低山區(qū)成片分布(壩區(qū)已被灌溉條件良好的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)取代)。由于濫牧、缺乏管理、開(kāi)發(fā)利用不充分等原因，造成水土流失、生物多樣性下降等問(wèn)題。刈割是常見(jiàn)的草地管理和利用方式之一。刈割或動(dòng)物取食后牧草的補(bǔ)償性生長(zhǎng)模式包括超補(bǔ)償生長(zhǎng)(over-compensatory growth，刈割或取食后牧草的總產(chǎn)量增加)、等補(bǔ)償生長(zhǎng)(equalcompensatory growth，刈割或動(dòng)物取食后牧草的總產(chǎn)量不變)和欠補(bǔ)償生長(zhǎng)(under-compensatory growth，刈割或動(dòng)物 取食后牧草的總產(chǎn)量減小)[1-2]。刈割的觀測(cè)包括頻次、時(shí)期、間隔和方式等幾個(gè)維度，適宜的刈割一方面能最大限度地利用植物的補(bǔ)償性生長(zhǎng)和均衡性生長(zhǎng)特性，另一方面可改變植物形態(tài)和生理指標(biāo)及其體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的沉積和分配方向，從而提高牧草的生產(chǎn)性能、品質(zhì)，并延長(zhǎng)牧草的利用時(shí)期[3-4]。刈割強(qiáng)度隨刈割方式的不同影響著植物的補(bǔ)償生長(zhǎng)。例如，有對(duì)禾本科多年生耐牧牧草的研究[5]顯示，羊草(Leymus chinensis)當(dāng)年總生物量在中度刈割后顯著增加40%，而在重度刈割后下降5%，其原因是重度刈割常導(dǎo)致牧草丟失過(guò)多的光合器官和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，以致牧草的光合能力下降，影響牧草以后各年的總產(chǎn)量；而低強(qiáng)度刈割則會(huì)將營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高的葉片、嫩莖等器官遺留較長(zhǎng)時(shí)間，導(dǎo)致牧草產(chǎn)量低、營(yíng)養(yǎng)利用不充分[3]。

除刈割強(qiáng)度外，刈割后植物的補(bǔ)償性生長(zhǎng)還與其生境中資源的可獲取性密切相關(guān)，而水分或養(yǎng)分添加是草地管理過(guò)程中常采取的資源補(bǔ)充方式。牧草的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)只有在生境中水分和養(yǎng)分供應(yīng)充足的情況下才能實(shí)現(xiàn)，適當(dāng)?shù)靥砑铀趾宛B(yǎng)分可以提高羊草草地的產(chǎn)草量[6]。適宜地進(jìn)行水分、養(yǎng)分添加后，禾草生物量的增加主要是由于其營(yíng)養(yǎng)枝上葉片面積增大，禾草的光合作用同化效率提升，從而得以生產(chǎn)和積累更多營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[6]。此外，刈割處理造成了植物地上組織的損失及其引起的根冠比失調(diào)，這可以緩解鄰近植株對(duì)生境中光照、水分、養(yǎng)分等資源的激烈競(jìng)爭(zhēng)，但對(duì)于相鄰的禾本科植株從幼苗期開(kāi)始形成的不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)格局沒(méi)有影響[7]。

扭黃茅(Heteropogon contortus)是金沙江流域干熱河谷壩區(qū)，特別是其壩周低山丘陵區(qū)薩瓦納草地群落中的優(yōu)勢(shì)種群[8-9]，嫩時(shí)牲畜喜食，但至花果期(4-12月)小穗的芒及基盤常穿透牲畜皮膚，為害牲畜。目前已有的扭黃茅相關(guān)研究主要包括其土壤種子庫(kù)[10-11]、種子萌發(fā)[12-13]、耐旱機(jī)制[14-15]、群落生物多樣性[16-17](包括昆蟲[18-19]、根際AM真菌[20-21])、種間關(guān)系[22-23]、生態(tài)位[24-25]和水土保持[26-27]等方面，而對(duì)以扭黃茅為材料進(jìn)行刈割或采食處理后的補(bǔ)償生長(zhǎng)及施肥處理后幼苗生長(zhǎng)的研究比較缺乏。因此，本研究以盆栽的扭黃茅幼苗為材料，經(jīng)過(guò)不同的水分和養(yǎng)分添加處理后，研究了刈割對(duì)扭黃茅補(bǔ)償生長(zhǎng)的影響，為扭黃茅的苗期管理、草地管理及利用等提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 幼苗的培育

試驗(yàn)所采用的植物為云南省元謀縣鄉(xiāng)土草本扭黃茅，植物種子于2011年10-12月采自金沙江中游 元謀段干熱河谷區(qū) (25.4°-26.1° N，101.6°-102.1° E，海拔 1 100 m)。該區(qū)地處滇中高原北部，南亞熱帶干熱季風(fēng)氣候，年平均氣溫21.9 ℃，年均降水量613.8 mm，雨季（5-10月）降水量約占年降水量的91.2%[28]，年平均霜日2 d，年平均日照時(shí)數(shù)2 664.5 d，土壤類型主要有燥紅土、變性土和紫色土[29]。該區(qū)既是云南省最大的冬早蔬菜主產(chǎn)區(qū)之一，又是長(zhǎng)江中下游泥沙的主要產(chǎn)區(qū)之一。區(qū)域內(nèi)主要的自然植被類型近似于熱帶稀樹(shù)草原，以禾本科為群落優(yōu)勢(shì)種和建群種，植被退化和水土流失嚴(yán)重。

2012年6月7日，在云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所的大棚內(nèi)開(kāi)始育苗。將24只花盆(直徑33 cm，高度25 cm，底部有孔并附有托盤)洗凈晾干后，每盆裝入已混合均勻的燥紅土10 kg，在各盆內(nèi)分別埋入種子 5 g(埋深約 0.2 mm)。播種 5 d后種子開(kāi)始發(fā)芽。播種12 d后間苗，每盆保留大小基本一致的壯苗4株進(jìn)行后續(xù)試驗(yàn)。

1.2 幼苗的水和養(yǎng)分添加以及刈割處理

于2012年6月28日開(kāi)始進(jìn)行水和養(yǎng)分添加處理。先將24盆分為2組，每組12盆用于水分處理，再把各組分為2個(gè)亞組，每亞組6盆進(jìn)行養(yǎng)分添加處理。2個(gè)組的水分處理分為H組(高頻次降水，模擬中度干旱，每30 d澆12次水，每次300 mL)和L組(低頻次降水，模擬重度干旱，每30 d澆8次水，每次300 mL)[29-31]。2個(gè)亞組的養(yǎng)分處理分為F 組(每 15 d 添加1 次，每 次添加 1/6 Hoagland溶液300 mL)和I組(不添加)。另外，及時(shí)拔除雜草，并將所有花盆每隔1個(gè)月進(jìn)行一次透徹澆水，以促使多余的養(yǎng)分流失，避免毒害。

于2012年8月30日進(jìn)行刈割處理。先將各亞組的6盆分為2個(gè)小組，每小組3盆，以進(jìn)行刈割處理，即為3次重復(fù)。刈割處理分為處理C(留茬1 cm)和處理O(不進(jìn)行刈割)。將刈割時(shí)收獲后烘干的生物量記為刈割干物質(zhì)重量。

1.3 植株的收獲和生長(zhǎng)參數(shù)測(cè)定

2012年9月19日開(kāi)始收獲植株并及時(shí)測(cè)定生長(zhǎng)參數(shù)。收獲時(shí)，先收集凋落物，再將植物地上部分分割并挖出根系，帶回實(shí)驗(yàn)室洗凈后，將植物根、莖(含葉鞘[32])、葉、花果及凋落物分開(kāi)后烘干(75 ℃，48 h)，用于測(cè)定生物量，即凋落物干物質(zhì)重量(DF)、根干物質(zhì)重量(DR)、莖干物質(zhì)重量(DS)、葉干物質(zhì)重量(DL)、花果干物質(zhì)重量(DI)均采用烘干法測(cè)定，并根據(jù)上述數(shù)據(jù)計(jì)算單株干物質(zhì)重量 (DT)，公式為 DT= DR + DS + DL + DI；植株及其各器官、凋落物的生物量補(bǔ)償指數(shù)(CIB)按王海洋等[33]的定義計(jì)算。

1.4 數(shù)據(jù)的處理

數(shù)據(jù)的錄入和整理均在WPS表格內(nèi)完成，使用IBM SPSS Statistics 21 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析，使用SigmaPlot 12.5完成試驗(yàn)結(jié)果的繪圖。所有進(jìn)行方差分析的試驗(yàn)數(shù)據(jù)先經(jīng)過(guò)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，以使其更符合正態(tài)分布，用于多重比較的數(shù)據(jù)進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)(Homogeneity of Variance Test)。采用二因素方差分析(Two-Way ANOVA)分析水分、養(yǎng)分添加及二者的交互作用對(duì)生物量補(bǔ)償指數(shù)的影響，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)的R-E-G-W-Q法對(duì)各因素不同水平間各參數(shù)影響的差異進(jìn)行多重比較。使用配對(duì)樣本T 檢驗(yàn)法分析各處理不同水平對(duì)參數(shù)影響的差異性。

圖1 不同水分、養(yǎng)分添加條件下刈割扭黃茅植株時(shí)收獲的冠部干物質(zhì)重量Figure 1 Dry matter weight of harvested crown when H. contortus was mowed after different water and nutrient treatments不同小寫字母表示同一水分處理下不同養(yǎng)分處理間差異顯著(P＜0.05)，不同大寫字母表示同一養(yǎng)分處理下不同水分處理間差異顯著 (P＜0.05)。Different lowercase letters indicate significant difference between the different nutrient treatments with the same water treatment at the 0.05 level， different capital letters indicate significant difference between the different water treatments with the same nutrient treatment at the 0.05 level.

2 結(jié)果與分析

2.1 水分、養(yǎng)分和刈割對(duì)扭黃茅植株干物質(zhì)積累的影響

截至進(jìn)行刈割處理時(shí)，無(wú)論降水頻次如何，養(yǎng)分添加均能增加扭黃茅冠部的干物質(zhì)重量，在高頻次降水時(shí)具有顯著影響(P＜0.05)，此時(shí)刈割冠部可收獲的干物質(zhì)重量高達(dá)0.85 g(圖1)。在添加養(yǎng)分的情況下，冠部干物質(zhì)重量隨著降水頻次增加而增加；而在未添加養(yǎng)分的情況下，冠部干物質(zhì)重量隨著降水頻次增加略有降低。

在低頻次降水、未進(jìn)行刈割，以及高頻次降水、進(jìn)行刈割時(shí)，添加養(yǎng)分后凋落物干物質(zhì)重量顯著提高(P＜0.05)(圖2)；在進(jìn)行低頻次降水并添加養(yǎng)分時(shí)，刈割后的凋落物干物質(zhì)重量顯著降低(P＜0.05)。在各水分和養(yǎng)分處理?xiàng)l件下，刈割均降低了凋落物量。在低頻次水分處理下，刈割后草地上凋落物干物質(zhì)重量降低至0。提高降水頻次后，植株凋落物干物質(zhì)重量增加，此時(shí)添加養(yǎng)分可導(dǎo)致凋落物干物質(zhì)重量積累增多，在未進(jìn)行刈割時(shí)最多，達(dá) 0.12 g。

圖2 不同水分、養(yǎng)分、刈割處理扭黃茅植株的凋落物干物質(zhì)重量Figure 2 Dry matter weight of litterfall from H. contortus after different water, nutrient,and mowing treatmentsL和H分別表示低、高頻次降水，F(xiàn)和I分別表示添加和未添加養(yǎng)分，O和C分別表示未刈割和刈割，下同。不同小寫字母表示同一刈割處理下不同養(yǎng)分處理間差異顯著(P＜0.05)，不同大寫字母表示同一養(yǎng)分處理下不同刈割處理間差異顯著(P＜0.05)。L, Low-frequency precipitation; H, High-frequency precipitation; F,Nutrients added; I, Nutrients not added; O, Unmowed; C, Mowed;similarly for the following figures. Different lowercase letters indicate significant difference between different nutrient treatments under the same mowing treatment at the 0.05 level. Different capital letters indicate significant difference between different mowing treatments under the same nutrient treatment at the 0.05 level.

降水頻次高低與否，扭黃茅單株干物質(zhì)重量均表現(xiàn)為添加養(yǎng)分植株 ＞ 未添加養(yǎng)分植株，未被刈割植株植株 ＞ 被刈割植株；與其他處理相反，未添加養(yǎng)分而被刈割的扭黃茅單株干物質(zhì)重量隨著降水頻次的增加而降低。高頻次降水、添加養(yǎng)分條件下未被刈割的扭黃茅單株干物質(zhì)重量最高，達(dá)3.88 g。與其他各處理相比，高頻次降水、添加養(yǎng)分條件下未被刈割的扭黃茅根、莖、葉各器官干物質(zhì)重量亦最高，分別為1.13、1.69、0.87 g，其花果干物質(zhì)重量較高，但與其他各處理無(wú)較大差異。在各降水頻次下，未添加養(yǎng)分而被刈割的扭黃茅單株根、莖、葉、花果各器官干物質(zhì)重量均為最低，但各器官干物質(zhì)重量在高、低頻次降水處理間無(wú)較大差異(圖3)。

圖3 扭黃茅植株及其根、莖、葉、花果生物量對(duì)水分、養(yǎng)分及刈割處理的響應(yīng)Figure 3 Response of biomass, roots, stems, leaves,inflorescences, and fruits of Heteropogon contortus to the water, nutrient, and mowing treatment

2.2 水分、養(yǎng)分和刈割對(duì)扭黃茅植株生物量分配的影響

未添加養(yǎng)分而被刈割的扭黃茅植株根冠比均顯著高于其他處理 (P＜0.05)，分別為 1.08、1.06，但二者之間無(wú)顯著性差異(P ＞ 0.05)。無(wú)論降水頻次高低及養(yǎng)分添加如何，刈割后植株的根冠比均升高 (圖 4)。

低頻次降水、添加養(yǎng)分、未被刈割處理，低頻次降水、未添加養(yǎng)分、未被刈割處理，低頻次降水、添加養(yǎng)分、被刈割處理，以及高頻次降水、添加養(yǎng)分、未被刈割處理4個(gè)處理下植株的生殖分配間差異不顯著(P ＞ 0.05)，但均顯著小于高頻次降水、未添加養(yǎng)分、未被刈割處理植株(P ＜0.05)，均顯著大于高頻次降水、未添加養(yǎng)分、被刈割處理植株以及低頻次降水、未添加養(yǎng)分、被刈割處理植株(P＜0.05)。高頻次降水條件下，添加養(yǎng)分、被刈割植株生殖分配率(5.03%)小于未添加養(yǎng)分亦未被刈割植株(6.91%)，但二者間差異不顯著(P ＞ 0.05)。未添加養(yǎng)分而被刈割處理植株生殖分配率在降水頻次高低間差異顯著(P＜0.05)，分別為1.2%、0。養(yǎng)分添加與否，刈割后植株的生殖分配率在低頻次降水均降低；而在高頻次降水條件下，經(jīng)刈割處理后，添加養(yǎng)分植株的生殖分配率增加(P ＞ 0.05)，未添加養(yǎng)分植株的生殖分配率顯著降低 (P＜0.05)(圖 4)。

表1 水分、養(yǎng)分對(duì)扭黃茅植株凋落物、根、莖、葉、花果生物量及總生物量補(bǔ)償指數(shù)影響的方差分析Table 1 Two-way ANOVA of water, nutrients, and their interactions on the compensation index of the biomass of litter, roots, stems, leaves, inflorescences and fruits, and total plant

2.3 不同水分、養(yǎng)分處理扭黃茅植株刈割后總生物量和各器官生物量的補(bǔ)償生長(zhǎng)

本研究中水分和養(yǎng)分處理的主效應(yīng)對(duì)刈割后扭黃茅及其根、莖、葉、花果等各器官生物量的補(bǔ)償生長(zhǎng)均具有顯著影響(P＜0.05)，而二者的交互效應(yīng)僅對(duì)根、花果的生物量補(bǔ)償生長(zhǎng)有顯著影響(P＜0.05)，對(duì)單株扭黃茅的總生物量補(bǔ)償指數(shù)影響不顯著(P ＞ 0.05)。水分和養(yǎng)分處理的主效應(yīng)及交互效應(yīng)均對(duì)刈割與否的凋落物積累量變化有極顯著影響 (P＜0.01)(表 1)。

養(yǎng)分添加與否，刈割后，高頻次降水時(shí)對(duì)根生物量補(bǔ)償生長(zhǎng)影響差異不顯著(P ＞ 0.05)，低頻次降水時(shí)對(duì)總生物量補(bǔ)償生長(zhǎng)的影響差異亦不顯著(P ＞ 0.05)，其他處理下，植株及其各器官其生物量補(bǔ)償指數(shù)均差異顯著 (P＜0.05)(表 2)。

同一養(yǎng)分處理下，不同水分處理間扭黃茅植株及其根、莖、葉、花果各器官的生物量補(bǔ)償指數(shù)均無(wú)顯著性差異(P ＞ 0.05)。養(yǎng)分添加與否，在低頻次降水條件下植株凋落物生物量補(bǔ)償指數(shù)為0，在高頻次降水條件下添加養(yǎng)分后顯著提高(P＜0.05)，達(dá)0.19。凋落物生物量補(bǔ)償指數(shù)在同一養(yǎng)分處理下不同水分處理間均差異不顯著(P ＞ 0.05)。扭黃茅植株總生物量及其根、莖、葉、花果各器官生物量的補(bǔ)償指數(shù)均在低頻次降水且進(jìn)行養(yǎng)分添加條件下最高，分別為0.64、0.98、0.55、0.68、0.41，均小于1，為欠補(bǔ)償生長(zhǎng)。

表2 不同水分、養(yǎng)分添加下扭黃茅刈割后凋落物、各器官生物量及總生物量的補(bǔ)償指數(shù)Table 2 Compensation index of the biomass of litter, roots, stems, leaves, inflorescences and fruits,and total plant for different water and nutrient treatments

3 討論與結(jié)論

3.1 水肥添加和刈割對(duì)扭黃茅植株凋落物形成的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，刈割極不利于扭黃茅植株凋落物的形成，這與王仁忠[34]、吳東輝等[35]的研究結(jié)果，以及本研究在野外實(shí)地踏查過(guò)程中觀測(cè)到被刈割或者放牧過(guò)的扭黃茅優(yōu)勢(shì)草地凋落物累積狀況一致。這是由于刈割處理在直接去除植株成熟和衰老器官的同時(shí)，使植株喪失了大部分光合器官導(dǎo)致光合凈同化減少，而且還改變了植物生理指標(biāo)及其體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的沉積和分配方向用于補(bǔ)償生長(zhǎng)，從而抑制了凋落物的形成[36-37]。研究中水分或養(yǎng)分添加量增大后，植株凋落物積累量的增加證實(shí)了這一點(diǎn)。

3.2 水肥添加和刈割植株的補(bǔ)償生長(zhǎng)和生物量積累

本研究結(jié)果表明，生境中降水頻次升高有利于扭黃茅植株生物量的積累。而在自然條件下，元謀干熱河谷5-10月即為雨季，期間降水量和降水頻次大幅增加，可達(dá)年降水量的91.2%[28]，因此，進(jìn)入雨季后，雨熱同期的氣候條件是扭黃茅積累生物量的有利條件。研究結(jié)果還顯示，扭黃茅積累生物量時(shí)對(duì)雨熱同期的氣候條件的利用還受到生境中養(yǎng)分含量的限制，這與植株生長(zhǎng)發(fā)育期間扭黃茅生境中資源的可利用性密切相關(guān)[6]。

對(duì)植株進(jìn)行刈割處理后，無(wú)論水分、養(yǎng)分添加處理為何，扭黃茅植株的生物量均呈下降趨勢(shì)，即刈割處理不利于植株生物量的積累。其原因應(yīng)是由于重度刈割后植株同化器官大量減少，而刈割后補(bǔ)償生長(zhǎng)建成的新生器官同化產(chǎn)物不足造成的[6]。本研究中，在水分和養(yǎng)分狀況一致的背景下，刈割后扭黃茅植株及其根、莖、葉、花果各器官的生物量補(bǔ)償指數(shù)均小于1，均為欠補(bǔ)償生長(zhǎng)模式，這是由于刈割處理強(qiáng)度過(guò)大造成的。有研究表明，在干熱河谷內(nèi)生長(zhǎng)的成熟扭黃茅植株?duì)I養(yǎng)物質(zhì)常被大量?jī)?chǔ)存于植株莖稈以增加光競(jìng)爭(zhēng)能力[29]，本研究對(duì)莖稈的刈割可能導(dǎo)致了植株在生長(zhǎng)前期積累的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)大量丟失。

3.3 水肥添加和刈割植株的生物量分配

刈割會(huì)改變植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的沉積和分配方向，從而影響牧草的生產(chǎn)性能、品質(zhì)和利用時(shí)期[3-4]。在本研究中，未添加養(yǎng)分、未刈割處理下的植株隨著降水頻次增加，植株根冠比呈降低趨勢(shì)。這是由于水分增加后，未添加養(yǎng)分亦未刈割處理植株其生長(zhǎng)受到地下生態(tài)因子(土壤水分和有效養(yǎng)分等)的限制相對(duì)緩解，而相對(duì)的受到地上生態(tài)因子(光照、CO2、O2等)限制后，將更多營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)用于冠部生長(zhǎng)并減少了對(duì)地下根系的投入[38]。在未添加養(yǎng)分條件下，對(duì)植株進(jìn)行刈割后，臨近植株對(duì)土壤養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)的相對(duì)減弱格局[7]與添加養(yǎng)分(無(wú)論是否刈割)后的臨近植株競(jìng)爭(zhēng)情況一致，因此在添加養(yǎng)分(無(wú)論是否刈割)處理下，以及刈割并且未添加養(yǎng)分處理下，植株根冠比的增加應(yīng)當(dāng)是對(duì)土壤水分相對(duì)虧缺現(xiàn)狀的適應(yīng)性變化。

在刈割情況下，養(yǎng)分添加(無(wú)論水分添加頻率高低)降低了根冠比。根冠比降低后意味著植物可以將更多的生物量分配至地上，從而增加了植物光合能力和生長(zhǎng)速度[39]，提高植物補(bǔ)償生長(zhǎng)指數(shù)。從研究結(jié)果可以看出，養(yǎng)分添加確實(shí)增加了植物的補(bǔ)償生長(zhǎng)指數(shù)。

但是，在非刈割情況下，這種差異不顯著。這表明養(yǎng)分與刈割的交互作用影響了根冠比。以往的研究認(rèn)為養(yǎng)分增加后植物根系的生物量分配會(huì)下降，從而降低了根冠比[40]。但與此同時(shí)，水分也可以影響植物對(duì)根系的生物量分配[41]。水分是干熱河谷植物生長(zhǎng)的重要限制因素[42]，在沒(méi)有刈割的情況下植物具有較高的地上生物量，對(duì)水分需求較大，也就需要較高的根系生物量以吸收充足的水分。這可能是在未刈割處理下植物根系分配不受養(yǎng)分添加影響的原因。

植株生殖分配率在低頻次降水、未添加養(yǎng)分、刈割處理下為0，并隨著水分添加量、養(yǎng)分添加量、以及植株完整性的增加而增加，但均維持在較低水平。這說(shuō)明扭黃茅植株的生殖分配依賴于一定的水分、養(yǎng)分條件和植株完整性。已有的研究發(fā)現(xiàn)干旱[43]、養(yǎng)分限制[44]和刈割[45]都會(huì)抑制植物的生殖生長(zhǎng)和生殖分配。本研究結(jié)果表明3種因素共同作用時(shí)，植物生殖生長(zhǎng)將受到嚴(yán)重抑制。

綜上所述，刈割不利于扭黃茅草地凋落物的形成和生物量的積累，雨季可能是扭黃茅植株生物量和凋落物產(chǎn)生的高峰期，雨季適量施肥有助于緩解刈割對(duì)扭黃茅植株生物量積累的不利作用，但不改變刈割后扭黃茅欠補(bǔ)償生長(zhǎng)的格局，這可能是由于扭黃茅的遺傳和生長(zhǎng)特征導(dǎo)致植株將大部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累到莖稈，而莖稈刈割強(qiáng)度較大導(dǎo)致植株?duì)I養(yǎng)物質(zhì)過(guò)度流失造成的。在水分和養(yǎng)分添加及刈割各處理下，扭黃茅可以通過(guò)對(duì)植株各功能器官(根、莖、葉、花果)之間生長(zhǎng)和生物量分配的權(quán)衡，因地制宜地實(shí)現(xiàn)植株對(duì)環(huán)境中資源的攝取，從而順利地完成生活史過(guò)程。