姜煥煥 王通 陳娜 禹山林 遲曉元 王冕 祁佩時(shí)

（1. 山東省花生研究所，青島 266100；2. 肇慶學(xué)院，肇慶 526061；3. 哈爾濱工業(yè)大學(xué)環(huán)境學(xué)院，哈爾濱 150001）

土壤鹽堿化是一個(gè)全球性的環(huán)境問題，據(jù)估計(jì)，全球的鹽堿土壤每年以1.0×106-1.5×106hm2速度增長(zhǎng)［1］。植物鹽脅迫是指由于土壤中過量的鹽離子存在，使得土壤中離子平衡遭到破壞，大量的鹽離子流入細(xì)胞內(nèi)，影響植物光合作用、蛋白質(zhì)合成、脂類和能量代謝等幾乎所有的重要生命過程，造成植物代謝紊亂，甚至?xí)鹬参锏臏p產(chǎn)或死亡。大量研究表明，植物根際促生菌（Plant growthpromoting rhizobacteria，PGPR）會(huì)通過誘導(dǎo)植物建立抵抗或忍耐機(jī)制，增強(qiáng)植物在鹽脅迫條件下的生存能力［2-3］。PGPR已成為當(dāng)今土壤微生物學(xué)、微生態(tài)學(xué)和植物抗逆性的研究熱點(diǎn)之一［4］。了解PGPR如何提高植物鹽堿抗性，增加利用這些有益微生物的能力。本文從根際促生菌研究現(xiàn)狀入手，介紹耐鹽堿PGPR的多樣性，綜述根際促生菌提高植物耐鹽堿性的機(jī)制，為提高植物鹽堿抗性提供新途徑，為大規(guī)模利用根際促生菌緩解鹽堿土壤中植物的鹽脅迫損傷，增加產(chǎn)量提供重要參考。

1 根際促生菌定義及其種類

根際促生菌是指寄生在植物根系或根際土壤，直接或者間接參與植物生長(zhǎng)，提高作物品質(zhì)或抵抗逆境脅迫的一類有益微生物。自1978年Burr等［5］首次從馬鈴薯根系分離得到PGPR，國(guó)內(nèi)外便開啟了這一領(lǐng)域的研究。根據(jù)PGPR與宿主的關(guān)系，將PGPR分為胞內(nèi)PGPR（Intracellular plant growth-promoting rhizobacteria，iPGPR）和胞外PGPR（Extracellular plant growth-promoting rhizobacteria，ePGPR）。iPGPR是指定植在植物某些特殊組織或細(xì)胞內(nèi)，能夠產(chǎn)生根瘤。ePGPR是指定植在植物根周圍土壤或者植物的根系表面，不產(chǎn)生根瘤，而是依靠產(chǎn)生的信號(hào)傳導(dǎo)物質(zhì)，加速土壤營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)，促進(jìn)植物生長(zhǎng)［6］。目前，我國(guó)已分離到的PGPR有27屬53種，其中假單胞菌屬（Pseudomonas）、芽孢桿菌屬（Bacillus）、腸桿菌屬（Enterobacter）和伯克霍爾德氏菌屬（Burkholderia）是常見的根際促生菌種群［7-8］。這些菌屬菌株具有獨(dú)特的生理生態(tài)功能和較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力，能夠定植于植物根際，促進(jìn)養(yǎng)分利用，提高植物抵抗生物和非生物脅迫的能力［9-10］。

PGPR能否增強(qiáng)植物鹽堿抗性，受菌種特異性、土壤環(huán)境、宿主植物等多種因素的影響［11］。各種類型的土壤中都存在PGPR，但其種類和群落結(jié)構(gòu)與土壤理化性質(zhì)具有極大的相關(guān)性。PGPR的數(shù)量隨鹽害程度的增加而減少，而且鹽堿土壤中PGPR的活性和土壤含鹽量呈負(fù)相關(guān)性。當(dāng)土壤電導(dǎo)率上升到5 ms/cm以上時(shí)，PGPR的活性普遍受到抑制［12］。鹽堿土壤作為一種特殊的生態(tài)系統(tǒng)，分布著各種嗜鹽微生物。這些嗜鹽微生物以多種分子機(jī)制適應(yīng)其所處生境，并且在植物耐鹽、促生長(zhǎng)中扮演重要角色［13］。目前，從鹽堿土壤中已經(jīng)分離的耐鹽堿PGPR主要有芽孢桿菌屬（Bacillus）、假單胞菌屬（Pseudomonas）、微球菌屬（Micrococcus）、無色桿菌屬（Achromobacter）、黃桿菌屬（Flavobacterium）和伯克氏菌屬（Burkholderia）等［14-15］。這些耐鹽堿PGPR具有較高的NaCl及pH耐受性。從中國(guó)黃海岸大橋鹽場(chǎng)分離的嗜鹽解磷細(xì)菌Kushneriasp.，在20% NaCl pH4-10時(shí)，仍能夠生存［16］。另外，玫瑰、海蓬子、金合歡屬、海馬齒莧和白骨壤等鹽生植物根部也是耐鹽堿PGPR的資源庫(kù)，主要包括芽孢桿菌屬（Bacillus）、鹽桿菌屬（Halobacillus）、葡萄球菌屬（Staphylococcus）、微小桿菌屬（Exiguobacterium）、假單胞菌屬（Pseudomonas）、乳酪短桿菌（Brevibacterium casei）和放射根瘤菌（Rhizobium radiobacter）等［17-18］。

2 根際促生菌提高植物抗鹽堿性的機(jī)理

鹽濃度會(huì)導(dǎo)致植物產(chǎn)生離子毒性、高滲脅迫以及氧化損傷等［19］。根際促生菌通過誘導(dǎo)植物建立抵抗或忍耐機(jī)制，改變植物生理生化的變化，緩解鹽濃度帶來的脅迫損傷。這個(gè)機(jī)制主要包括調(diào)節(jié)植物激素濃度、1-氨基-環(huán)丙烷-1-羧酸（1-aminocyclopropane-1-carboxylate，ACC）脫氨酶活性及抗氧化活性物質(zhì)含量；PGPR也會(huì)產(chǎn)生滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（脯氨酸、多糖、甘氨酸甜菜堿等）、胞外多糖及揮發(fā)性化合物，保障植物在鹽脅迫條件下的正常生長(zhǎng)。另外，一些PGPR通過調(diào)節(jié)植物鹽堿抗性相關(guān)基因及蛋白的表達(dá)，增強(qiáng)植物抗鹽堿能力。

2.1 調(diào)節(jié)植物激素濃度

鹽堿條件下，植物會(huì)發(fā)生一系列不同的生理、生化變化，主要取決環(huán)境條件、土壤特性和植物生長(zhǎng)階段。Dodd等［20］研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)NaCl濃度為300 mmol/L時(shí)，植物內(nèi)源IAA含量減少；當(dāng)NaCl濃度為100 mmol/L時(shí)，植物內(nèi)源IAA含量增加。表明NaCl在一定濃度時(shí)，IAA參與細(xì)胞生長(zhǎng)和有絲分裂，調(diào)節(jié)植物抗?jié)B透壓脅迫能力［21］。大部分與植物有關(guān)的微生物都能夠產(chǎn)生IAA。Kuklinsky等［22］研究表明80%的固氮菌（Azotobacter）和熒光假單胞菌（P.fluorescens）可產(chǎn)生IAA，20%的芽孢桿菌屬（Bacillus）可產(chǎn)生IAA。在100 mmol/L NaCl條件下，用產(chǎn)IAA的假單胞菌接種苗木種子，根長(zhǎng)增加了40%，芽長(zhǎng)增加了52%。IAA還可以通過激發(fā)ACC脫氨酶的活性，減緩高濃度乙烯對(duì)植物生長(zhǎng)造成的抑制作用。Li等［23］利用耐鹽陰溝腸桿菌（Enterobacter cloacae）接種油菜，油菜內(nèi)IAA含量增加，乙烯含量降低，能夠耐受50和100 mmol/L NaCl條件。另外，IAA是側(cè)根發(fā)生和發(fā)育的重要信號(hào)，能夠調(diào)控鹽脅迫條件下植物根系的發(fā)育過程，增加根系的數(shù)量和長(zhǎng)度，增加與土壤的接觸面積，進(jìn)而增加營(yíng)養(yǎng)元素的吸收［24-25］。Patten等［26］研究表明接菌野生型熒光假單胞菌（P.fluorescens）與接種缺少IAA合成基因的突變體熒光假單胞菌相比，顯著增加了油菜的莖/根比，改變了植物根系的結(jié)構(gòu)。另外，IAA參與植物質(zhì)膜H+-ATP酶合成相關(guān)基因的活化、表達(dá)和轉(zhuǎn)錄后的修飾，而質(zhì)膜H+-ATPas與植物的抗鹽性關(guān)系密切［27］。

脫落酸（ABA）在植物與PGPR互作過程中起關(guān)鍵作用。鹽堿環(huán)境能夠引起植物體內(nèi)ABA的累積，誘導(dǎo)植物增強(qiáng)抵抗鹽堿脅迫的能力。其主要機(jī)制是通過調(diào)節(jié)植物葉片氣孔大小，從而調(diào)節(jié)光合作用［28］。固氮螺菌（Azospirillum brasilense）、地衣芽孢桿菌（B. licheniformis）、熒光假單胞菌（P.fluorescens）、紅球菌（Rhodococcussp.）等多種根際促生菌具有合成ABA的功能［29］。接種具有合成ABA功能的PGPR能夠增加植物的耐鹽堿性。Zhou等［30］研究表明，接種地衣芽孢桿菌（Bacillus licheniformis），有效緩解了鹽濃度對(duì)菊花的有害影響，其莖和根的鮮重分別增加45%和32%，未接菌的菊花種子在鹽堿土中生長(zhǎng)8周后存活率為0，而接菌的菊花存活率為76%。Thakur等［31］研究表明鹽脅迫條件下，ABA通過誘導(dǎo)脯氨酸合成過程中關(guān)鍵酶基因的表達(dá)，緩解鹽堿脅迫對(duì)植物造成的滲透脅迫損傷。但是，也有研究表明在正?；蛘啕}堿條件下，接種PGPR會(huì)降低植物根中ABA的濃度，甚至改變根到莖韌皮部和木質(zhì)部ABA流動(dòng)的傳導(dǎo)信號(hào)，由此產(chǎn)生的ABA水平變化會(huì)減輕植物對(duì)水資源短缺的敏感度［32］。紅球菌（Rhodococcussp.）和新鞘氨醇桿菌（Novosphingobiumsp.）具有代謝ABA的能力，減少植物體內(nèi)ABA含量［33］。輪枝鐮孢菌（F.verticillioides）通過減少大豆體內(nèi)ABA含量，改善鹽離子對(duì)大豆的損傷［34］。Khan等［35］研究發(fā)現(xiàn)與未接種青霉菌（Penicillium minioluteum）的大豆植株相比，接種的植株ABA濃度降低，表明接種PGPR影響植株的ABA含量，誘導(dǎo)大豆耐鹽堿性。此外，破壞植物ABA穩(wěn)態(tài)可以影響耐鹽PGPR的活性。Porcel等［36］研究表明接種巨大芽孢桿菌（Bacillus megaterium）能夠促進(jìn)野生型番茄植株的生長(zhǎng)，但抑制ABA缺陷型番茄的生長(zhǎng)。

赤霉素（GA）具有調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)、下胚軸和莖生長(zhǎng)、葉和根分生組織大小的功能，GA信號(hào)傳導(dǎo)是逆境脅迫下植物抑制細(xì)胞凋亡的關(guān)鍵因素。根際促生菌能夠影響植物體內(nèi)GA含量。據(jù)報(bào)道，從鹽堿土中分離的耐鹽原單孢菌（Promicromonosporasp.）和腸球菌（Enterococcus faecium）均具有分泌GA的功能［37］。通過接種能夠分泌GA的蠟質(zhì)芽孢桿菌（B. cereus），芥菜根內(nèi)GA含量上升，緩解了NaCl脅迫損傷［38］。

細(xì)胞分裂素（CTKs）參與植物生長(zhǎng)過程中，對(duì)生物和非生物脅迫的抗性［39］。在重度干旱脅迫下，蠟樣芽孢桿菌（B. cereus）通過調(diào)節(jié)金銀花根部到莖的CTK信號(hào)傳導(dǎo)，使葉片中細(xì)胞分裂素含量增加，增強(qiáng)了金銀花在干旱環(huán)境中的適應(yīng)能力［40］。PGPR通過合成CTKs及改變植物體內(nèi)CTKs含量，誘導(dǎo)植物抵抗非生物脅迫抗性。

PGPR具有分泌植物激素的功能，同時(shí)通過改變植物內(nèi)源激素水平增強(qiáng)植物耐鹽性。但目前研究主要集中在耐鹽堿根際促生菌合成IAA的能力，對(duì)能夠分泌ABA、GA、CTKs的PGPR及其緩解植物鹽脅迫損傷中的作用研究表較少。因此，應(yīng)加強(qiáng)具有分泌多種植物激素功能的PGPR的分離與應(yīng)用。

2.2 1-氨基-環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）脫氨酶

乙烯是植物生長(zhǎng)發(fā)育的代謝產(chǎn)物，逆境脅迫條件下，植物體內(nèi)的乙烯水平會(huì)顯著上升，進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)［41］。ACC脫氨酶是一種抑制乙烯生物合成的胞內(nèi)酶，具有分泌ACC脫氨酶活性的PGPR菌株接種在植物種皮或根部時(shí)，可以形成ACC脫氨酶池，將乙烯合成前體ACC分解為α-酮丁酸和氨，降低植物由于鹽脅迫產(chǎn)生的過量乙烯濃度。Elena等［42］通過在油菜中表達(dá)一種細(xì)菌ACC脫氨酶基因，使油菜對(duì)高濃度鹽分具有更好的耐受性。Soh等［43］研究表明轉(zhuǎn)ACC脫氨酶基因的大白菜具有更高的耐鹽性。多種PGPR具有分泌ACC脫氨酶的特性，在植物根際接種含有ACC脫氨酶活性的PGPR，可以誘導(dǎo)植物抵抗鹽脅迫損傷［44］。Wang等［45］研究表明，在NaCl脅迫條件下，接種具有ACC脫氨酶活性的芽孢桿菌（Bacillussp.），使胡椒鮮重增加75.60%，干重增加86.68%，莖長(zhǎng)增加12.12%，根長(zhǎng)增加146.52%。許芳芳等［46］研究表明接種具有ACC脫氨酶活性的腸桿菌（Enterobactersp.），小麥的葉綠素含量提高19%，生物量提高54%，根長(zhǎng)增加了46%。另外，PGPR介導(dǎo)植物對(duì)鹽脅迫的忍耐力與微生物自身乙烯水平降低有關(guān)。與缺失ACC脫氨酶活性的假單胞菌突變體（Pseudomonas putida）比，具有ACC脫氨酶活性的菌種，通過降低乙烯濃度，增強(qiáng)油菜的耐鹽性［47］。Saravanakumar等［48］在高鹽環(huán)境條件下，用不具有ACC脫氨酶活性的假單胞菌處理花生，其產(chǎn)量為2 345-2 352 kg/hm2；而利用具有ACC脫氨酶的熒光假單胞菌接種花生，產(chǎn)量達(dá)到2 985-3 002 kg/hm2。從植物根際分離具有ACC脫氨酶活性的PGPR的方法已經(jīng)建立?？焖儆行У睾Y選這類PGPR的方法是通過茚三酮比色法檢測(cè)細(xì)菌消耗ACC和用廣譜特異的共有序列-簡(jiǎn)并雜合寡核苷酸（CODEHOP）引物擴(kuò)增ACC脫氨酶結(jié)構(gòu)基因（acdS）。最近，Li等［49］設(shè)計(jì)的廣譜特異性CODEHOP引物（acdSf3、acdSr3和acdSr4），擴(kuò)增ACC脫氨酶，具有高特異性和高效率。這些技術(shù)的建立保證了優(yōu)良促生菌株的篩選與鑒定。

2.3 抗氧化防御物質(zhì)

鹽堿脅迫的主要毒害之一，是高滲條件導(dǎo)致植物的氧化應(yīng)激反應(yīng)［50］。氧化應(yīng)激反應(yīng)主要是由于活性氧產(chǎn)生和清除系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)平衡被破壞，導(dǎo)致活性氧自由基（Reactive oxygen species，ROS）大量產(chǎn)生。為了避免逆境脅迫帶來氧化性損傷，植物形成了有效的清除ROS的抗氧化系統(tǒng)，包括抗氧化酶類和非酶類抗氧化劑?？寡趸锩钢饕ǔ趸餁饣钙缁福⊿uperoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（Peroxidase，POD）過氧化氫酶（Catalase，CAT）、抗壞血酸鹽過氧化物酶（Ascorbate peroxidase，APX）和谷胱甘肽還原酶（Glutathione reductase，GR）；非酶類抗氧化劑主要包括還原型谷胱甘肽（Glutathione，GsH）、抗壞血酸（Ascorbic acid，AsA）、α-生育酚、生物堿和胡蘿卜素等，這些非酶類抗氧化劑與抗氧化酶類協(xié)同作用，可直接還原過氧化物，又可作為酶反應(yīng)的底物，達(dá)到清除活性氧的目的［51］。PGPR通過產(chǎn)生這些抗氧化物質(zhì)，增加植物體內(nèi)抗氧化劑的含量，進(jìn)而抵抗氧化損傷，增加植物抗鹽堿脅迫的能力［52］。鄭娜等［53］研究表明，根際促生菌主要通過誘導(dǎo)合成SOD和POD來減少葉片中氧自由基帶來的損傷，在0.7%鹽脅迫下，番茄鮮重增加范圍為33%-50%。最新研究從鹽脅迫相關(guān)基因的變化方面，闡明了PGPR介導(dǎo)植物鹽耐受性的機(jī)制。Sukweenadhi等［54］利用永平芽孢桿菌（Paenibacillus yonginensis）接種擬南芥幼苗，在鹽離子條件下，發(fā)現(xiàn)擬南芥AtRSA1和AtWRKY8的轉(zhuǎn)錄水平顯著增加，AtRSA1參與ROS的清除，AtWRKY8具有維持植物細(xì)胞內(nèi)離子穩(wěn)態(tài)的功能。

2.4 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，如脯氨酸、多糖、甘氨酸甜菜堿，是植物響應(yīng)鹽堿脅迫反應(yīng)的一個(gè)敏感性指標(biāo)［55］。PGPR可通過分泌這些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)進(jìn)而增強(qiáng)植物的鹽堿抗性［56］。脯氨酸是最重要和最有效的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一。鹽堿、干旱、高低溫等逆境都會(huì)造成植物細(xì)胞質(zhì)中脯氨酸的大量累積。其含量被認(rèn)為是判斷植物耐鹽性強(qiáng)弱一種指標(biāo)［57］?？莶菅挎邨U菌（Bacillussubtilis）體內(nèi)脯氨酸合成途徑的關(guān)鍵酶基因proB和proA的超表達(dá)均能顯著提升細(xì)胞合成脯氨酸的能力，并且能增強(qiáng)細(xì)胞的耐鹽性［58］。Chen等［59］從枯草芽孢桿菌中克隆proB，并轉(zhuǎn)入擬南芥植株，該基因通過抑制脯氨酸合成的反饋抑制，增加了脯氨酸含量，進(jìn)而提高了轉(zhuǎn)基因擬南芥的滲透耐性。Yasin等［60］對(duì)辣椒接種銅綠假單胞菌（P.aeruginosa）后，脯氨酸含量增加了11%。脯氨酸的作用除了作為滲透劑外，還能夠保護(hù)細(xì)胞內(nèi)的SOD酶系統(tǒng)不受破壞，確保后者正常發(fā)揮清除氧自由基的生理作用。另外，脯氨酸還是植物從脅迫條件恢復(fù)正常過程中迅速有效的氮源、碳源，進(jìn)而穩(wěn)定亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)如細(xì)胞膜和蛋白質(zhì)。

可溶性糖（如葡萄糖、海藻糖和蔗糖）是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的關(guān)鍵組分，在鹽堿脅迫條件下，增加可溶性糖含量可降低細(xì)胞的滲透勢(shì)，維持植物的正常生理功能［61］。具有合成海藻糖能力的芽孢桿菌，可以增強(qiáng)鹽生植物星星草的鹽堿抗性［62］。甘氨酸甜菜堿的生物合成增強(qiáng)了植物對(duì)各種非生物脅迫的忍耐力。甘氨酸甜菜堿不直接清除活性氧，而是由其合成過程中產(chǎn)生的H2O2激活ROS清除酶系統(tǒng)，從而減輕氧化應(yīng)激反應(yīng)。Qurashi等［63］從鹽堿土壤鷹嘴豆根際分離的中度嗜鹽菌溶血葡萄球菌（S.haemolyticus）和枯草桿菌（B. subtilis），100 mmol/L NaCl條件下，接種這兩種菌株，鷹嘴豆內(nèi)甘氨酸甜菜堿含量分別增加138%和54%，脯氨酸含量分別增加135%和112%，植株發(fā)芽率均增加125%。

2.5 胞外多糖

胞外多糖能夠在作物根系周圍形成保護(hù)屏障，通過羥基、巰基、羧基和磷?；倌軋F(tuán)結(jié)合Na+，用于形成生物膜，進(jìn)而減少根部Na+的累積，并阻止其向葉部的運(yùn)輸［64］。Rojas-Tapias等［65］研究表明玉米根和芽中的Na+的含量與玉米的生物量成負(fù)相關(guān)，鹽離子存在，增加了玉米植株中的Na+含量，降低了K+離子的含量，從而降低K+/Na+比率，但是接種產(chǎn)胞外多糖的固氮菌C5和C9，玉米植株的根莖內(nèi)K+離子含量升高，K+/Na+比率提高，促進(jìn)了玉米植株的生長(zhǎng)。胞外多糖可以改變PGPR生存的微環(huán)境，通過胞外多糖對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸附作用，使得植物根系和礦物質(zhì)充分接觸，有利于PGPR對(duì)土壤中礦物質(zhì)的分解利用，進(jìn)而增加植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，間接的抵抗鹽離子帶來的脅迫作用。另外產(chǎn)胞外多糖的PGPR通過范德華力和靜電引力，促進(jìn)土壤團(tuán)粒形成微團(tuán)聚體或者大的土壤顆粒，從而形成一個(gè)屏障，抵抗鹽離子對(duì)植物的危害。上官王麗［66］研究表明接種產(chǎn)胞外多糖菌株A20、A27、B17-1 和 B23，土壤多糖分別增加 2.8、0.7、1.4和0.3 mg/g，水穩(wěn)性團(tuán)聚體（＞0.25 mm）比例逐漸增大。

2.6 揮發(fā)性化合物

植物在生長(zhǎng)過程可通過葉片的氣孔向大氣中釋放各種揮發(fā)性有機(jī)化合物（Volatile organic compo，VOCs），其釋放量和各種逆境脅迫環(huán)境相關(guān)。PGPR可以通過釋放VOCs，介導(dǎo)鹽堿環(huán)境中植物Na+穩(wěn)態(tài)，進(jìn)而增強(qiáng)植物對(duì)鹽脅迫的抗性［67］。Zhang等［68］表明擬南芥接種產(chǎn)VOCs的GB03菌株后，VOCs調(diào)控HKTI在植物根部和莖中的表達(dá)，減少了擬南芥根部對(duì)Na+的吸收，增強(qiáng)了地上部到根的Na+再循環(huán)，降低了整株Na+的積累，使整株中的K+/Na+提高2倍多，顯著增強(qiáng)了擬南芥的耐鹽性。Vaishnav等［69］研究表明100 mmol/L NaCl條件下，假單胞菌（Pseudomonas simiae）通過產(chǎn)生VOCs使大豆體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)貯藏蛋白，γ-谷氨酰水解酶和RuBisCo大鏈蛋白上調(diào)表達(dá)，與未接菌大豆相比，大豆莖長(zhǎng)增加了58%，根長(zhǎng)增加了86%，大豆鮮重增加了58%。最近，Bhattacharyya等［70］研究表明糞產(chǎn)堿桿菌（Betaproteobacteria）產(chǎn)生己二酸和丁酸，通過介導(dǎo)生長(zhǎng)素和赤霉素合成途徑，增強(qiáng)擬南芥對(duì)鹽堿脅迫的抵抗性，使擬南芥的鮮重和根長(zhǎng)分別增加61.5%和45.8%。

2.7 其他機(jī)制

隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，PGPR介導(dǎo)植物鹽堿抗性的分子機(jī)制逐漸被關(guān)注。PGPR通過調(diào)節(jié)抗性相關(guān)基因及蛋白的表達(dá)，增強(qiáng)植物鹽堿抗性。CTR1是調(diào)節(jié)乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的相關(guān)因子，鹽堿脅迫下，植物的CTR1表達(dá)水平發(fā)生變化。DREBs，一類重要的轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子，參與非生物脅迫相關(guān)基因的表達(dá)，在植物抗逆方面起重要作用［71］。接種原生節(jié)桿菌（Arthrobacter protophormiae）會(huì)使小麥的CTR1和DREBs上調(diào)表達(dá)，進(jìn)而有助于植物在逆境中的存活［72］。Banaei-Asl等［73］在油菜根部接種熒光假單胞菌（Pseudomonas fluorescens），利用蛋白質(zhì)組學(xué)分析技術(shù)分析表明，PGPR通過富集與能量代謝和細(xì)胞分裂相關(guān)的蛋白，特別是與氨基酸代謝和三羧酸有關(guān)的蛋白，增強(qiáng)油菜抗鹽堿脅迫能力。

土壤中鹽分過多導(dǎo)致土壤溶液水勢(shì)降低，植物吸水困難，造成生理旱害。因此，改善植物吸水能力或提高水分利用效率，能夠促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。植物的水吸收能力取決于根系導(dǎo)水率（L）。這個(gè)參數(shù)由存在于血漿和細(xì)胞內(nèi)膜中的水通道蛋白活性決定。Gond等［74］在鹽條件下接種成團(tuán)泛菌（Pantoea agglomerans）和巨大芽孢桿菌（Bacillus megaterium），發(fā)現(xiàn)玉米根部質(zhì)膜內(nèi)的水通道蛋白上調(diào)表達(dá)，增加了玉米的抗鹽性。但這種假設(shè)需要進(jìn)一步通過水通道蛋白基因突變體來驗(yàn)證。

3 展望

鹽堿脅迫阻礙了植物的生長(zhǎng)和發(fā)育，PGPR能夠通過誘導(dǎo)植物建立抵抗及忍耐機(jī)制，確保植物在鹽堿土壤中生存。PGPR與植物的這種相互作用關(guān)系，表明PGPR在緩解鹽脅迫損傷，促進(jìn)鹽堿土壤中植物的生長(zhǎng)發(fā)育起到重要作用。隨著研究的深入，有望探討更深層次的機(jī)理，并使大規(guī)模的實(shí)際應(yīng)用成為可能。

為了更好地了解根際促生菌提高植物抗鹽堿性的機(jī)制，推動(dòng)根際促生菌在鹽堿土壤中的應(yīng)用，今后應(yīng)該主要從以下幾方面進(jìn)行研究：（1）由于微生物具有生態(tài)位效應(yīng)，所以耐鹽堿PGPR在誘導(dǎo)植物抵抗鹽堿脅迫方面具有更大的應(yīng)用潛力。但是目前鑒定出來的耐鹽堿PGPR的種類有限。因此，主要關(guān)注篩選、鑒定適宜于鹽堿土壤中生存的耐堿鹽PGPR，對(duì)其功能進(jìn)行深入的研究，鑒定產(chǎn)生促生作用的主要特性和一些伴隨產(chǎn)生的促生特性，著重研究其耐鹽機(jī)制。（2）自然生態(tài)系統(tǒng)中各種生物之間存在十分復(fù)雜的關(guān)系，進(jìn)行根際PGPR接種實(shí)踐，需要研究植物根際的微生態(tài)即植物與微生物、微生物與環(huán)境的適應(yīng)性等。從不同鹽堿土壤和鹽生植物品系中分離的耐鹽堿PGPR具有多樣性。未來應(yīng)該著重微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性的研究，闡明其與鹽堿土壤系統(tǒng)的內(nèi)在生態(tài)聯(lián)系。（3）鹽堿土壤中PGPR應(yīng)用主要限制于其耐鹽堿性不高，未來應(yīng)該加強(qiáng)通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)手段，構(gòu)建高效的耐鹽堿PGPR，開發(fā)新型高效微生物肥料。而且應(yīng)該加強(qiáng)功能菌種應(yīng)用于多種植物，而不是某種特定植物。（4）隨著分子生物學(xué)和生物信息學(xué)的發(fā)展，對(duì)高效PGPR進(jìn)行全基因組測(cè)序，為分析PGPR的生理生態(tài)功能，揭示作用機(jī)理及代謝調(diào)控規(guī)律等創(chuàng)造了有利條件。通過挖掘相關(guān)功能基因，能夠?yàn)楹Y選高效PGPR提供評(píng)價(jià)的依據(jù)和指標(biāo)參數(shù)。（5）植物根際促生菌增加植鹽堿脅迫抗性涉及多種生化信號(hào)的傳遞及基因的交互表達(dá)過程與分子調(diào)控機(jī)制，需要進(jìn)一步闡明。