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        黃花菜組織培養(yǎng)研究進(jìn)展

        2019-02-13 11:43:00韓志平張海霞王麗君
        山西農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年12期
        關(guān)鍵詞:培苗黃花菜外植體

        韓志平,張海霞,王麗君,張 琨

        (1.山西大同大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,山西大同037009;2.山西大同大學(xué)設(shè)施農(nóng)業(yè)技術(shù)研發(fā)中心,山西大同037009;3.山西大同大學(xué),山西大同037009)

        黃花菜(Hemerocallis citrina Bar.)屬百合科萱草屬多年生草本植物,是我國(guó)的特色蔬菜,其不僅營(yíng)養(yǎng)豐富、味道鮮美,還具有藥用、觀賞和水土保持等方面的價(jià)值,在國(guó)內(nèi)外廣泛栽培[1]。甘肅慶陽、陜西大荔、山西大同、湖南祁東、江蘇宿遷、浙江縉云是我國(guó)黃花菜六大主產(chǎn)區(qū)[2]。各地農(nóng)藝工作者為了促進(jìn)黃花菜產(chǎn)業(yè)的發(fā)展,對(duì)其栽培模式和技術(shù)進(jìn)行了廣泛探索,并取得了一定的成效[3-8]。但是,黃花菜種苗的生產(chǎn)目前仍采用分株、芽塊、切片等傳統(tǒng)繁殖方法,不僅繁殖系數(shù)低、速度慢、周期長(zhǎng),還容易造成品種退化,難以滿足種苗大規(guī)模生產(chǎn)的需求,限制了黃花菜產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展[9-10]。

        植物組織培養(yǎng)技術(shù)能在無菌條件下將離體的植物器官、組織、細(xì)胞等,在人工配制的培養(yǎng)基上,經(jīng)過脫分化和再分化形成完整的植株[11-12]。與傳統(tǒng)的繁殖方式相比,植物組織培養(yǎng)技術(shù)不僅能極大地縮短種苗的生產(chǎn)周期,大幅度增加繁殖系數(shù),還能保持母本的優(yōu)良性狀,降低發(fā)生變異的概率,有利于實(shí)現(xiàn)種苗的快速繁殖、品種提純,甚至工廠化生產(chǎn)[13-14]。國(guó)內(nèi)早在20 世紀(jì)80 年代初就開始研究黃花菜的組織培養(yǎng)技術(shù)[15-17],但至今仍沒有建立起成熟的黃花菜組培體系,國(guó)外相關(guān)報(bào)道也很少[18-19]。

        筆者從組織培養(yǎng)育苗過程、外植體選擇和滅菌、培養(yǎng)基配方和激素對(duì)黃花菜組培效果的影響、試管苗移栽、組培常見問題等方面,綜述了黃花菜組織培養(yǎng)的相關(guān)研究,旨在為黃花菜組培體系的建立及其在黃花菜生產(chǎn)中的應(yīng)用提供參考。

        1 黃花菜組織培養(yǎng)育苗過程

        1.1 洗配

        洗配包括組培器具準(zhǔn)備和清洗、藥品稱量及培養(yǎng)基制備等過程[20]。培養(yǎng)基配制要做到藥品稱量準(zhǔn)確,器具潔凈,滅菌徹底。黃花菜組織培養(yǎng)中,MS 和N6 培養(yǎng)基及其1/2 劑量培養(yǎng)基都可以使用,其中,蔗糖2%、瓊脂0.8%,pH 值5.8~6.0。工廠化育苗時(shí)可用市售白砂糖代替蔗糖,用罐頭瓶取代三角瓶或組培瓶,生根培養(yǎng)時(shí)可用井水代替蒸餾水。

        1.2 接種

        接種包括外植體準(zhǔn)備、愈傷組織誘導(dǎo)、繼代、分化和生根時(shí)材料的接種等。各階段材料接種時(shí),關(guān)鍵是要做好器具和材料的滅菌消毒,在超凈臺(tái)上進(jìn)行無菌操作,并隨時(shí)觀察,避免污染,及時(shí)接種轉(zhuǎn)入下一階段[11]。實(shí)際生產(chǎn)中,一個(gè)熟練工每天能接種近100 瓶,每瓶接8 個(gè)外植體[21]。

        1.3 培養(yǎng)

        培養(yǎng)指接種后愈傷組織的誘導(dǎo)、繼代、芽的分化和生根培養(yǎng)等過程。各階段培養(yǎng)基和激素的選擇以形成比例高、形態(tài)正常、無污染為標(biāo)準(zhǔn),達(dá)到某一階段的標(biāo)準(zhǔn)后及時(shí)接種轉(zhuǎn)入下一階段培養(yǎng)[22]。不同外植體組織培養(yǎng)所經(jīng)歷的形態(tài)變化可能不同,要及時(shí)統(tǒng)計(jì)和拍照記錄愈傷組織形成、胚狀體、球狀體以及芽、根、苗的形態(tài)、顏色、數(shù)目、大小等數(shù)據(jù)。

        1.4 移苗

        移苗指試管苗長(zhǎng)到一定大小時(shí),經(jīng)過一定時(shí)間煉苗移栽到苗床,再經(jīng)過一定時(shí)間的生長(zhǎng)轉(zhuǎn)移到土床進(jìn)行正常管理的過程。煉苗時(shí)要注意方法和時(shí)間,移苗的苗床可以蛭石或河沙為基質(zhì),同時(shí)注意控制苗床濕度,防止試管苗腐爛死亡[23]。

        2 黃花菜組織培養(yǎng)中外植體的選擇和滅菌

        2.1 外植體的選擇

        選擇適宜的外植體是植物組織培養(yǎng)成功的關(guān)鍵之一。母株的生長(zhǎng)狀態(tài)、年齡、基因型及外植體的取材部位和時(shí)間都會(huì)影響組織培養(yǎng)的形態(tài)發(fā)生[24]。黃花菜的幼嫩根尖、莖段、葉片、花薹、花柄、花瓣和種子等均可作為外植體,其中以莖、葉較為常用。但是不同外植體的內(nèi)部生理狀態(tài)不同,誘導(dǎo)愈傷組織的頻率、再生試管苗的難易和頻率均存在明顯差異,不同研究者的結(jié)果也不完全一致[21,25-26]。

        蘇承剛等[27]以根狀莖為外植體進(jìn)行組織培養(yǎng),再生的幼苗長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng),但只有取春季剛長(zhǎng)出的幼嫩根狀莖才易培養(yǎng)。王鳳翱等[28]研究發(fā)現(xiàn),幼葉、花薹、花柄、花絲等均能誘導(dǎo)產(chǎn)生愈傷組織,個(gè)別材料產(chǎn)生了不定芽、不定根,但以花薹、花柄誘導(dǎo)愈傷組織的頻率高。還有一些研究表明,在同種培養(yǎng)基上,花薹的出愈率最高,其次是花蕾、心葉,花絲、花被筒的出愈率最低[29-30]。還有研究發(fā)現(xiàn),花柄的出愈率較花莖、葉片高,但花柄的出愈率與花期及花蕾大小有密切關(guān)系,且花柄的遺傳穩(wěn)定性較差,少數(shù)再生苗形態(tài)異常,不宜用作黃花菜組培外植體[25]。唐世建等[21]報(bào)道,花瓣再生效果明顯優(yōu)于心葉、花柄,花薹的誘導(dǎo)率最低;花瓣的誘導(dǎo)效果是越靠近基部越好,多層優(yōu)于單層,內(nèi)層優(yōu)于外層;花柄的誘導(dǎo)效果是兩端好、中間差;心葉的誘導(dǎo)效果與花瓣相似,也是越幼嫩效果越好,多層比單層好,里層比外層好。但是花器官只能在開花期取材,莖尖和葉片作外植體的取材時(shí)間較長(zhǎng)、樣品也較充足、產(chǎn)生的試管苗健壯易活,較為實(shí)用[31]。

        2.2 外植體的滅菌

        無菌體系的建立是組織培養(yǎng)成功的另一個(gè)關(guān)鍵環(huán)節(jié),其中,外植體的滅菌消毒又是重中之重,直接影響組織培養(yǎng)能否順利進(jìn)行[24]。滅菌標(biāo)準(zhǔn)是既要徹底殺死外植體表面的微生物,又要盡可能減輕對(duì)外植體組織和細(xì)胞的傷害[32]。與其他植物相似,黃花菜組培外植體常用酒精、升汞、漂白粉等滅菌:一般先用70%酒精浸泡0.5~1.0 min,再用無菌水沖洗3~5 次;浸入0.1%升汞中10~15 min,之后用無菌水沖洗4~5 次;最后用無菌濾紙吸干,將外植體切成0.5 cm 長(zhǎng)待用[14,31]。也可以將材料洗凈并吸干水分后,用75%酒精浸泡30 s;再用飽和漂白粉溶液消毒12~15 min;而后用無菌水淋洗4~5 次;最后分割接種[17]。還可以先用洗衣粉漂洗干凈;再用1%新潔爾滅浸泡15 min,或用0.1%升汞消毒8 min,或用10%次氯酸鈉消毒20 min,用無菌水沖洗3~4 次;最后接種[29]。有研究表明,單獨(dú)使用升汞滅菌優(yōu)于單獨(dú)使用酒精、新潔爾滅或漂白粉,酒精與升汞配合滅菌效果更好[30]。

        3 黃花菜組培試管苗的形成途徑

        黃花菜組培試管苗的形成主要有4 種途徑[14]:一是器官型,即直接從外植體的基部長(zhǎng)出試管苗;二是器官發(fā)生型,即外植體先誘導(dǎo)產(chǎn)生愈傷組織,再分化形成試管苗;三是胚狀體型,即外植體先誘導(dǎo)產(chǎn)生不定芽,再形成胚狀體,最后分化形成胚狀體苗;四是球狀體型,即外植體先誘導(dǎo)產(chǎn)生愈傷組織,再形成球狀體,最后分化形成苗。其中,球狀體型途徑出苗數(shù)量多、質(zhì)量好、繁殖速度快,可作為工廠化育苗的一個(gè)有效途徑[28]。

        外植體種類在一定程度上決定著試管苗的形成途徑?;ㄞ贰⒒ɡ佥^易發(fā)生愈傷組織或不定芽,幼葉只能誘導(dǎo)出愈傷組織[29]。研究發(fā)現(xiàn),激素水平相同時(shí),幼葉與花藥試管苗的形成途徑完全不同[15]。幼葉形成試管苗的途徑是器官發(fā)生型,花藥形成試管苗的途徑是胚狀體型,花柄形成試管苗的途徑既可能是胚狀體型,也可能是球狀體型[25,33]。韓志平等[34]研究表明,黃花菜種子胚芽端組織培養(yǎng)可誘導(dǎo)形成不定芽或愈傷組織,不定芽繼續(xù)培養(yǎng)直接抽葉生根形成試管苗。

        4 培養(yǎng)基和激素對(duì)黃花菜組培效果的影響

        4.1 基本培養(yǎng)基對(duì)黃花菜組培效果的影響

        對(duì)于器官發(fā)生型和球狀體型2 種途徑,MS 與N6 培養(yǎng)基對(duì)誘導(dǎo)愈傷組織無明顯差別[21],多數(shù)研究者使用MS 培養(yǎng)基。有研究表明,用MS 培養(yǎng)基可以誘導(dǎo)出胚狀體[35]。但也有學(xué)者發(fā)現(xiàn),激素相同時(shí),MS培養(yǎng)基不能誘導(dǎo)胚狀體,N6 培養(yǎng)基則能誘導(dǎo)形成大量胚狀體,認(rèn)為N6 培養(yǎng)基更適合誘導(dǎo)胚狀體[33]。研究結(jié)果的差異可能與外植體、取材時(shí)間、試驗(yàn)條件不同有關(guān)。多數(shù)試驗(yàn)選用1/2 MS 培養(yǎng)基進(jìn)行生根培養(yǎng)[31]。但也有研究發(fā)現(xiàn),在不加激素的MS 培養(yǎng)基上,組培苗生根率可達(dá)95%以上,更適合進(jìn)行生根培養(yǎng)[27]。

        此外,水解酪蛋白對(duì)誘導(dǎo)黃花菜外植體愈傷組織有明顯效果,在培養(yǎng)基中添加水解酪蛋白成分可使得花蕾、花薹切段發(fā)生愈傷組織,不定芽或胚狀體的誘導(dǎo)頻率明顯提高[29]。董雅茹等[23]研究表明,固體培養(yǎng)基生根率高,但根和地上部長(zhǎng)勢(shì)不如液體培養(yǎng)基。液體培養(yǎng)基根系發(fā)達(dá)、根毛多,植株健壯,葉色深綠,移栽成活率高,同時(shí)液體培養(yǎng)基配制簡(jiǎn)便、成本低,用于生根培養(yǎng)更好。

        4.2 激素種類和配比對(duì)黃花菜組培效果的影響

        在不同的培養(yǎng)階段,根據(jù)外植體類型和培養(yǎng)目的,激素種類和配比對(duì)黃花菜組培結(jié)果影響很大[36]。在愈傷組織誘導(dǎo)階段,根狀莖在MS+2,4-D 0.5~1.0 mg/L+6-BA 0.1~0.5 mg/L 培養(yǎng)基上,出愈率可達(dá)90%以上[27]。以心葉為外植體時(shí),MS+2,4-D4 mg/L的出愈率最高;花薹、花絲、花被筒為外植體時(shí),MS+2,4-D 2 mg/L 的出愈率最高[30]。唐世建等[21]則報(bào)道,MS+2,4-D 2.0~2.5 mg/L+6-BA 0.5 mg/L 誘導(dǎo)心葉、花瓣、花柄、花薹形成愈傷組織的效果最好,愈傷組織數(shù)量多、質(zhì)地較松散。還有學(xué)者發(fā)現(xiàn),花柄切段接種在添加NAA 0.05 ~0.20 mg/kg+6-BA 2 mg/kg、NAA 0.2 mg/kg+KT 2 mg/kg 或KT 1 mg/kg+2,4-D 0.5 mg/kg 的MS 培養(yǎng)基上,均能誘導(dǎo)形成愈傷組織[37]。實(shí)際操作時(shí),應(yīng)根據(jù)外植體種類,選擇適宜的培養(yǎng)基和激素種類及其配比,從而提高愈傷組織誘導(dǎo)率。

        繼代培養(yǎng)階段,培養(yǎng)基中激素配比又有不同。根狀莖愈傷組織在MS 培養(yǎng)基上添加6-BA 1 mg/L+NAA 0.01 mg/L 分化芽最好,芽分化率可達(dá)100%[27]。但也有研究表明,莖尖愈傷組織在MS+6-BA4mg/L+NAA 0.1 mg/L 上繼代培養(yǎng)最好[31]。還有學(xué)者報(bào)道,以MS+6-BA 1 mg/L+NAA 0.1 mg/L 進(jìn)行花薹、花絲、花被筒愈傷組織的芽分化效果最好[30]。唐世建等[21]研究則發(fā)現(xiàn),在心葉、花薹、花瓣、花柄愈傷組織繼代培養(yǎng)中,2,4-D 用量越大,愈傷組織越緊密,6-BA 用量越大,愈傷組織越易分化,MS+2,4-D 2 mg/L+6-BA 0.1 mg/L 為最優(yōu)組合。

        黃花菜組培苗常用1/2 MS 培養(yǎng)基添加NAA 0.2 mg/L 或IBA 0.2 mg/L 誘導(dǎo)生根,但在MS 培養(yǎng)基上,不添加激素生根率可達(dá)96%,添加NAA 后生根率明顯降低[27]。也有研究發(fā)現(xiàn),組培苗在不含有激素或只含有生長(zhǎng)素的全量或半量MS 或N6 培養(yǎng)基上均能生根,但加入適量的NAA 可促進(jìn)生根[29]。因此,在選擇激素種類和濃度時(shí),要充分考慮培養(yǎng)目的及基本培養(yǎng)基的影響。

        5 黃花菜組織培養(yǎng)試管苗的移栽

        黃花菜組培苗長(zhǎng)出3~4 片葉、新根長(zhǎng)1 cm 左右時(shí)要及時(shí)移苗。由于組培瓶?jī)?nèi)外環(huán)境差異較大,應(yīng)先打開瓶塞,在自然溫度下煉苗1~3 d,使小苗開始接觸并逐漸適應(yīng)外部環(huán)境。而后將試管苗從組培瓶中小心取出,洗去根上培養(yǎng)基,用吸水紙或紗布覆蓋根部3~4 d,促使根毛發(fā)生,再將苗栽入苗床或營(yíng)養(yǎng)缽中,可以提高移栽成活率。實(shí)驗(yàn)室移苗一般以蛭石為苗床基質(zhì),生產(chǎn)上常用河沙和泥土以體積比3∶1~4∶1 混合成苗床基質(zhì)[14]。研究表明,未經(jīng)滅菌的基質(zhì)中組培苗成活率與滅菌的基質(zhì)無明顯區(qū)別,均可達(dá)到90%以上[21]。配制基質(zhì)的土壤黏性要好,這樣保水性較好,也可使基質(zhì)表面干燥,以避免移苗后莖基部腐爛,提高組培苗的成活率,而且不需要對(duì)苗床基質(zhì)滅菌,可以節(jié)約人力、物力,降低生產(chǎn)成本[38]。

        移栽后要控制苗床溫度,保持葉叢濕度。大棚內(nèi)溫度冬季保持15 ℃以上,夏季保持32 ℃以下,有利于組培苗的正常生長(zhǎng)。苗成活后正常澆水施肥。小苗在苗床生長(zhǎng)15~20 d 后,可轉(zhuǎn)移到土床培育,按常規(guī)育苗技術(shù)管理。生長(zhǎng)30 d 后,苗高達(dá)15 cm、根長(zhǎng)達(dá)20 cm 時(shí),即可移栽到田間正常生長(zhǎng)。如果白天氣溫高、陽光太強(qiáng),要選擇午后或陰天移栽,并注意移栽后溫度、濕度、光照等的管理,防止傷苗[17]。

        6 黃花菜組織培養(yǎng)常見問題及其解決方法

        6.1 污染問題及其解決方法

        植物組織培養(yǎng)中經(jīng)常發(fā)生接種后或繼代培養(yǎng)后,材料或培養(yǎng)基污染發(fā)霉等問題。污染的原因可能是由于外植體的選擇和滅菌不徹底、培養(yǎng)基或培養(yǎng)器皿消毒不徹底、超凈臺(tái)不達(dá)標(biāo)或操作不當(dāng)、環(huán)境不潔凈等[22,39-40]。應(yīng)特別重視材料和器具的滅菌消毒,對(duì)組織培養(yǎng)涉及到的各種設(shè)備、器具、培養(yǎng)基、外植體等采用正確、恰當(dāng)?shù)臏缇痉椒?,全面、徹底進(jìn)行滅菌消毒,必要時(shí)可進(jìn)行二次滅菌,對(duì)培養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)的已污染材料要及時(shí)進(jìn)行清理[41-43,26,34]。

        6.2 組培苗的老化、 褐化和玻璃化問題及其解決方法

        組培苗在組培瓶?jī)?nèi)時(shí)間過長(zhǎng),由于培養(yǎng)基有效成分減少,隨著小苗的生長(zhǎng)和數(shù)量的增加以及空間、光照等的變化,常會(huì)出現(xiàn)小苗老化,如葉色變淡、植株枯萎、生長(zhǎng)勢(shì)衰退等。為此,應(yīng)適時(shí)分離繼代培養(yǎng),提高組培苗質(zhì)量[38]。在球狀體培養(yǎng)過程中,一旦球狀體外面幾層細(xì)胞出現(xiàn)黃褐色栓質(zhì)化時(shí),應(yīng)及時(shí)割切轉(zhuǎn)瓶培養(yǎng),防止老化[28]。

        在植物組織培養(yǎng)中,經(jīng)常會(huì)發(fā)現(xiàn)外植體或培養(yǎng)物褐化、枯死,這種情況對(duì)外植體的脫分化和再分化有嚴(yán)重影響,對(duì)某些植物的組織培養(yǎng)起決定性作用[44-47]。影響褐化的因素有外植體的種類和生理狀態(tài)、培養(yǎng)基的成分和激素比例、培養(yǎng)條件等[48-49]。通過母株和外植體的預(yù)處理[50-51]、選擇適宜的培養(yǎng)基及培養(yǎng)條件[52-53]、培養(yǎng)基中加入防褐劑[54]、連續(xù)轉(zhuǎn)移外植體[55-56]等措施可有效減少褐化發(fā)生。

        在愈傷組織繼代增殖過程中有時(shí)會(huì)出現(xiàn)少量玻璃化現(xiàn)象,即葉片或莖段成水漬狀、半透明,葉片皺縮,脆弱易碎[57]。原因可能是由于培養(yǎng)環(huán)境濕度過高、溫度較高、光照太弱等原因,造成呼吸和光合性能降低,影響水分、營(yíng)養(yǎng)和CO2的吸收,從而導(dǎo)致生長(zhǎng)不良和玻璃化[58-59]。發(fā)現(xiàn)玻璃苗應(yīng)及時(shí)轉(zhuǎn)瓶,置于適宜的培養(yǎng)環(huán)境下,增加光照強(qiáng)度和CO2濃度、降低培養(yǎng)溫度,大部分可轉(zhuǎn)化成正常苗[10,60]。

        6.3 組培苗移栽的成活率問題及其解決方法

        組培苗移栽是組織培養(yǎng)的最后階段,其成活率的高低是關(guān)系到組培成敗的關(guān)鍵問題。黃花菜組培苗生根后移栽成活率較低,主要是組培苗根系缺乏根毛,在外界自然環(huán)境下難以吸收水分和養(yǎng)分[28]。移栽成活率還與試管苗健壯程度、煉苗方法及時(shí)間、苗床基質(zhì)、移栽后的管理等有關(guān)[61]。因此,移苗前煉苗時(shí)必須設(shè)法促使根毛發(fā)生,以提高移栽成活率。移栽基質(zhì)要注意保水、保肥和通氣性。研究發(fā)現(xiàn),球狀體苗相對(duì)健壯,容易成活,在組培過程中應(yīng)盡可能誘導(dǎo)球狀體苗。移苗要及時(shí),移栽過遲,小苗在瓶?jī)?nèi)彎曲生長(zhǎng),使根與莖的極性受到影響,會(huì)出現(xiàn)根與苗同向生長(zhǎng),給移栽造成困難。成活率高低還與移栽時(shí)期有關(guān)[62]。春末夏初氣溫適宜、濕度較高,苗更易成活;冬季氣溫太低、仲夏氣溫過高、濕度低都不利于苗的成活和生長(zhǎng),若移苗需加強(qiáng)保溫、保濕,防止高溫和強(qiáng)光。

        7 黃花菜組織培養(yǎng)的前景

        黃花菜組織培養(yǎng)中存在愈傷組織誘導(dǎo)困難、組培苗發(fā)生途徑多樣、白化苗和污染較常見、組培苗移栽后成活率較低等問題。因此,目前黃花菜組織培養(yǎng)技術(shù)尚不成熟,加上其技術(shù)要求高、育苗成本大,至今沒有在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用。但黃花菜組織培養(yǎng)具有2 個(gè)明顯的優(yōu)點(diǎn):一是取材方便,不影響生產(chǎn)。不同部位的幼嫩組織均能形成試管苗,取材局限性小。而且由于是多年生宿根植物,再生能力強(qiáng),可重復(fù)取材,對(duì)田間生產(chǎn)幾乎沒有影響。二是繁殖系數(shù)高,速度快。外植體接種后誘導(dǎo)愈傷組織約需10~15 d,有的愈傷組織再經(jīng)7 d 在原培養(yǎng)基上分化出苗,有的轉(zhuǎn)移到分化培養(yǎng)基上經(jīng)15~20 d 分化出苗。有的外植體直接產(chǎn)生不定芽以及胚狀體,轉(zhuǎn)移到光照條件下培養(yǎng)10~20 d 長(zhǎng)成小苗。試管苗分離培養(yǎng)后又可以多種途徑再次繁殖,且試管苗在組培瓶中生長(zhǎng)很快,能在短時(shí)間內(nèi)獲得大量植株,繁殖系數(shù)在60 d 內(nèi)可達(dá)到100 倍以上[38]。

        因此,相關(guān)研究人員需要從組織培養(yǎng)的各個(gè)環(huán)節(jié)深入研究黃花菜組織培養(yǎng)體系,包括適宜的外植體及其滅菌方法、愈傷組織誘導(dǎo)、不定芽發(fā)生、繼代、抽葉、生根等階段培養(yǎng)基和激素配比,以及組培苗的促生根毛方法、玻璃化和白化苗的轉(zhuǎn)變等。只有解決好這些問題才能夠建立起成熟完善的黃花菜組織培養(yǎng)體系,為黃花菜的工廠化育苗及其在生產(chǎn)上的應(yīng)用奠定堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ),從而推動(dòng)黃花菜產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展,為各產(chǎn)區(qū)農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整和供給側(cè)改革作出貢獻(xiàn)。

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