楊 飛，鄭智禮，楊延青，郭 斌，趙 娟

(山西省林業(yè)科學(xué)研究院，山西 太原 030012)

選擇適宜的造林密度是楊樹集約栽培的重要環(huán)節(jié)，林分密度與林木生長(zhǎng)量、樹冠結(jié)構(gòu)、木材性質(zhì)、耐蔭性、耗水、病害等都密切相關(guān)。如果造林密度太小，林分長(zhǎng)期不郁閉，則土地資源利用效率和經(jīng)濟(jì)效益低下；如果造林密度過大，則造林成本增加，競(jìng)爭(zhēng)激烈，使幼樹受光不足、生長(zhǎng)細(xì)弱，雖然可以通過間伐調(diào)整，但也無法得到較高的經(jīng)濟(jì)收入。因此，楊樹人工林集約栽培時(shí)應(yīng)選擇適宜的造林密度。

1 林分密度與生長(zhǎng)量的關(guān)系

研究表明，在一定條件下林木單位面積蓄積量隨著林分密度的增加而增加，當(dāng)密度達(dá)到某一值時(shí)單位面積蓄積量達(dá)到最大。之后隨著密度的增加，單位面積蓄積量逐漸減小。林分密度越大，林木平均直徑越小，單株材積也就越小。選擇適宜的造林密度，對(duì)林分的生長(zhǎng)、培育以及最終收獲量都會(huì)產(chǎn)生重大影響。因此，造林時(shí)一定要選擇適宜的林分密度。

1.1 林分密度對(duì)樹高的影響

楊文斌等[1]研究認(rèn)為，隨著林分密度降低，林木的平均株高有所增加。據(jù)劉杏娥等[3]研究報(bào)道，栽植密度對(duì)小黑楊的樹高生長(zhǎng)影響不顯著。吳敏[2]的研究結(jié)果表明，不同密度楊樹林分在7年生以前樹高差異不顯著；從8年生開始，出現(xiàn)顯著差異，且隨林齡增加，其差異有所增大。因此一般認(rèn)為，楊樹生長(zhǎng)初期的高生長(zhǎng)受密度影響不大，后期高生長(zhǎng)在一定程度上受到密度影響，即林分密度降低，林木的平均株高有所增加。

1.2 林分密度對(duì)胸徑的影響

樹木胸徑是研究林分密度最重要的因子。在立地條件相同的情況下，林分密度直接影響著樹木胸徑的大小。劉杏娥等[3]研究報(bào)道，隨著栽植密度的增加，胸徑均值明顯降低。王亞等[4]研究認(rèn)為，不同密度林分的平均胸徑隨密度的減少而增加，且林齡越大，差異越顯著，即胸徑生長(zhǎng)與單株?duì)I養(yǎng)面積呈正相關(guān)關(guān)系。徐宏遠(yuǎn)等[5]認(rèn)為，隨著樹木的生長(zhǎng)，密度增大，可利用的環(huán)境空間減小，樹木對(duì)光線、水分及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等的競(jìng)爭(zhēng)開始顯現(xiàn)，胸徑隨密度的增大逐漸遞減。張全鋒等[6]在研究造林密度對(duì)楊樹生長(zhǎng)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，1年生時(shí)，由于樹冠間未交接，林木對(duì)營(yíng)養(yǎng)空間競(jìng)爭(zhēng)不激烈，密度幾乎不影響胸徑的生長(zhǎng)；3年生以后，密度較大的林分開始郁閉，林木逐漸表現(xiàn)出對(duì)營(yíng)養(yǎng)空間的競(jìng)爭(zhēng)，林木的胸徑生長(zhǎng)受到制約。綜上所述，不同的造林密度顯著影響胸徑的生長(zhǎng)，即隨造林密度增大，胸徑生長(zhǎng)減慢。在造林后不同時(shí)期，密度對(duì)胸徑生長(zhǎng)的影響也不同，這是由于林木對(duì)營(yíng)養(yǎng)空間的競(jìng)爭(zhēng)及養(yǎng)分吸收利用受限造成的。

1.3 林分密度對(duì)材積的影響

王亞[4]研究認(rèn)為，林分密度對(duì)單株材積影響的變化規(guī)律表現(xiàn)為：林分密度越大，單株材積越??；且林齡越大，差異越明顯。據(jù)楊文斌[1]研究報(bào)道，林分密度對(duì)1年生～5年生林木的材積生長(zhǎng)基本沒有影響，林分密度越大，單位面積材積量也越大；林分密度對(duì)6年生～11年生林木材積生長(zhǎng)的影響顯著，隨著林齡增大，楊樹的材積增長(zhǎng)率均逐年加快；大約在11年生之后趨于穩(wěn)定。吳敏[2]研究表明，單株材積生長(zhǎng)與其營(yíng)養(yǎng)面積緊密相關(guān)。不同造林密度的林分，其材積連年生長(zhǎng)量峰值多出現(xiàn)在4 a～5 a，但峰值的絕對(duì)值隨造林密度的增加而降低。

1.4 林分密度對(duì)生物量的影響

孫時(shí)軒[8]指出，在一定密度范圍內(nèi)，林分最終產(chǎn)生的生物量基本一致。在幼齡時(shí)期，單位面積株數(shù)決定了單位面積蓄積量，蓄積量隨密度的增加而增加。阿拉坦花等[9]研究報(bào)道，在幼齡林時(shí)期，低密度林楊樹的單株生物量和單位面積總生物量均高于高密度林，但成熟林中低密度林單位面積總生物量低于高密度林。密度對(duì)楊樹林最終生物量的影響還與林分生長(zhǎng)狀況、林齡、保存率等因子有關(guān)。

綜上所述，楊樹造林密度與經(jīng)營(yíng)目的密不可分。造林前期可適當(dāng)加大密度，而后期以培養(yǎng)大徑材為目的，需要減小密度，為苗木提供足夠的生長(zhǎng)空間。

2 林分密度與樹冠結(jié)構(gòu)的關(guān)系

樹冠是樹木進(jìn)行光合作用、生產(chǎn)有機(jī)物的場(chǎng)所。樹冠的大小和形狀對(duì)樹木的生長(zhǎng)、木材的形成和木材性質(zhì)有重要影響。黃逢龍等[10]研究認(rèn)為，不同栽培密度條件下，樹冠的一級(jí)分枝粗度和冠層密度存在極顯著的差異，其余的樹冠結(jié)構(gòu)指標(biāo)受密度影響不顯著。據(jù)劉杏娥等[3]研究報(bào)道，栽植密度較大的林分，樹冠冠幅較窄；栽植密度較小的林分，冠幅則較伸展。黃逢龍等[10]分別對(duì)5個(gè)楊樹林分中3個(gè)樣地的樹冠結(jié)構(gòu)指標(biāo)進(jìn)行比較得出，隨著密度增加各樹冠結(jié)構(gòu)指標(biāo)呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)：樹冠表面積、冠幅、單株總?cè)~面積、冠長(zhǎng)樹高比隨著密度的增加呈現(xiàn)的趨勢(shì)為先減后增；葉面積指數(shù)和冠層密度隨著密度的增加呈現(xiàn)的趨勢(shì)為先增后減；一級(jí)分枝粗度隨密度的增加呈現(xiàn)的趨勢(shì)為增—減—增—減；枝下高隨密度的增加呈現(xiàn)的趨勢(shì)為減—增—減—增；一級(jí)分枝角度隨密度的增加呈現(xiàn)的趨勢(shì)為增—減—增；冠形率隨密度的增加呈現(xiàn)的趨勢(shì)為減—增—減。綜上表明，不同林分密度使得林內(nèi)的光照、溫度、濕度等條件發(fā)生變化，對(duì)其一級(jí)分枝粗度、枝下高、一級(jí)分枝角度和冠層密度都有顯著影響，進(jìn)而演化形成了不同的樹冠結(jié)構(gòu)。

3 林分密度與木材性質(zhì)的關(guān)系

3.1 林分密度對(duì)木材密度的影響

木材密度能反映木材的材性，根據(jù)木材密度能夠估計(jì)出木材的重量，研究木材材性的變異，判斷木材的工藝和力學(xué)性質(zhì)。熊平波[11]指出，栽植密度對(duì)木材基本密度有無影響及影響大小，涉及的影響因子較多，不能一概而論。劉杏娥等[3]研究認(rèn)為，小黑楊木材基本密度受栽植密度的影響，中間密度與最大、最小密度間有顯著差異。

3.2 林分密度對(duì)木材纖維素含量及形態(tài)的影響

纖維素含量的高低是衡量木材造紙性能的一項(xiàng)重要指標(biāo)，一般認(rèn)為，纖維素含量在40%以上的木材作為造紙?jiān)夏塬@得較高的得漿率和經(jīng)濟(jì)效益。纖維形態(tài)影響木材的干縮性和強(qiáng)度等，是紙漿和纖維板等工業(yè)用材的重要指標(biāo)。趙亞男等[14]研究認(rèn)為，楊樹木材纖維含量受造林密度的影響，但隨著林分密度的改變，各無性系的纖維含量變化沒有呈現(xiàn)出規(guī)律性。曹福亮[12]研究認(rèn)為，各楊樹無性系的纖維形態(tài)受造林密度的影響不顯著，隨著林分密度的增加，只有纖維長(zhǎng)度略有增大的趨勢(shì)。熊平波[11]認(rèn)為，各無性系各級(jí)纖維長(zhǎng)度頻率分布受林分密度影響顯著，總體趨勢(shì)是隨著林分密度的增大，各級(jí)纖維的頻率分布趨于均勻。密度較小的林分中林木對(duì)土壤養(yǎng)分和水分競(jìng)爭(zhēng)不劇烈，樹冠層通風(fēng)透光條件較好，因此形成層的活力較強(qiáng)。由于形成層原始細(xì)胞的分生能力與新形成的子細(xì)胞長(zhǎng)度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，所以密度較小的林分中林木形成的纖維較短，而密度較大林分形成的纖維較長(zhǎng)。因此，適當(dāng)增大造林密度有助于提高木材纖維質(zhì)量。

3.3 林分密度對(duì)木材物理力學(xué)性質(zhì)的影響

培育各種工業(yè)用材除了要求木材總產(chǎn)量高外，對(duì)木材纖維的韌性與強(qiáng)度也有一定要求。劉杏娥等[3]指出，林分密度與力學(xué)性質(zhì)的關(guān)系不呈正相關(guān)關(guān)系，即力學(xué)性質(zhì)指標(biāo)不隨栽植密度增大而提高。所以在“三北”地區(qū)，可以適當(dāng)增加小黑楊人工林的栽植密度，以充分利用林地資源獲而得較多的木材蓄積量，同時(shí)不降低木材質(zhì)量。MOE，順紋抗壓強(qiáng)度等指標(biāo)隨著栽植密度的增加而增大。木材基本密度的徑向變異也受栽植密度的影響，但其從髓心向外呈先下降后上升的變化趨勢(shì)并沒有改變。劉盛全[13]研究表明，栽植密度小時(shí)樹木生長(zhǎng)較慢，力學(xué)性質(zhì)指標(biāo)比較好；栽植密度大時(shí)，樹木生長(zhǎng)較快，但力學(xué)性質(zhì)并不是最差?？傮w來說，栽植密度越大，木材的基本密度、抗彎強(qiáng)度和抗彎彈性模量越小，干縮率越大。

4 林分密度與耐蔭性及光合特性的關(guān)系

Dickmann等[15]認(rèn)為，在選擇適合高密度栽植且能獲取較大生物量的楊樹無性系時(shí)，光合呼吸比可以作為一項(xiàng)主要選擇指標(biāo)。王寧寧等[17]通過研究不同栽植密度下楊樹生物量及光合參數(shù)的PCA和PLS表明，在較低密度下，樹冠結(jié)構(gòu)參數(shù)和葉面積指數(shù)是與生物量相關(guān)的主要參數(shù)；而在較高密度下，耐蔭性參數(shù)則成為與生物量和葉面積指數(shù)相關(guān)的主要參數(shù)。王寧寧等[16]認(rèn)為，樹冠上、下層葉片在高密度栽培中耐蔭性較強(qiáng)；在低密度栽培中，樹冠上層葉片的耐蔭性對(duì)生物量影響較大。生物量的產(chǎn)生與樹冠葉片的耐蔭性有重要關(guān)系。在低密度栽植條件下，冠層中光照比較充足，樹冠結(jié)構(gòu)影響了樹冠的光截獲，較強(qiáng)的耐蔭性可以增加光合時(shí)間。因此，在低密度中耐蔭性較強(qiáng)的無性系生物量較高。在高密度栽培時(shí)，樹冠下層光照不足，樹冠為適應(yīng)光環(huán)境產(chǎn)生了2種變化，一是通過減少樹冠葉片的總體數(shù)量增加透光性，保證樹冠中下層葉片的光合能量；二是通過降低光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率，從而維持較大的葉面積指數(shù)和光合利用能力。王寧寧等[17]研究認(rèn)為，光照不足時(shí)，對(duì)弱光利用能力低的楊樹無性系，光合器官減少，在高密度栽培下產(chǎn)生的生物量較低。而能夠適應(yīng)弱光環(huán)境、保持較高葉面積的無性系，耐蔭性強(qiáng)，在高密度栽培時(shí)生物量較高。王寧寧等[17]選擇高密度和低密度栽植的不同親本的5個(gè)歐美楊無性系為研究對(duì)象，對(duì)其生物量、樹冠結(jié)構(gòu)、葉面積指數(shù)及光合參數(shù)進(jìn)行了測(cè)量。結(jié)果表明，不同無性系對(duì)栽植密度的反應(yīng)不同，具有較高生物量的歐美楊無性系樹冠葉片在不同栽植密度下均表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐蔭性。樹冠耐蔭性在不同密度中表現(xiàn)出差異性，在低密度栽植中，樹冠上層葉片耐蔭性與生物量和葉面積指數(shù)關(guān)系密切；在高密度栽植中，樹冠上、下層葉片耐蔭性與生物量和葉面積指數(shù)關(guān)系密切。樹冠耐蔭性特征受親本和環(huán)境的共同影響，由低密度到高密度，具有較高生物量的無性系樹冠中下層葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率大幅度降低。

5 林分密度與耗水的關(guān)系

馮丹等[18]指出，楊樹具有喜水、喜肥特性，在干旱、半干旱地區(qū)，限制楊樹生長(zhǎng)的主要因子是水分。造林密度不合理和降水量較少使得林木嚴(yán)重缺水，導(dǎo)致出現(xiàn)“小老樹”和“土壤深層干化”的現(xiàn)象。在干旱和半干旱地區(qū)，防風(fēng)固沙、防止水土流失和涵養(yǎng)水源等是造林的主要目的，其次才是產(chǎn)出最大的生物量。因此，林分密度應(yīng)該依據(jù)當(dāng)?shù)赝寥浪值墓┙o量和林木的耗水量來確定。馮丹等[18]研究認(rèn)為，在晴天時(shí)，不同密度楊樹的液流呈現(xiàn)出不規(guī)則的單峰曲線，和太陽輻射、溫度與風(fēng)速的生態(tài)同步特性較好。不同密度的樹干通過不同蒸騰速率來實(shí)現(xiàn)對(duì)自身水分含量的調(diào)節(jié)。楊愛國(guó)等[19]調(diào)查了不同造林密度的“白城楊-2”林分生長(zhǎng)狀況，結(jié)果表明，隨著林分密度的增大，其平均胸徑呈現(xiàn)出降低的趨勢(shì)；由于當(dāng)?shù)赝寥浪止?yīng)不足，當(dāng)造林密度達(dá)到5 m×5 m時(shí)，林分蒸騰速率較低，生長(zhǎng)狀況較差?？傮w來說，楊樹人工林栽植密度在5 m×5 m～6 m×6 m時(shí)比較合理。

6 林分密度與病害發(fā)生的關(guān)系

林木病害常隨林分密度的增加而趨于嚴(yán)重，黃逢龍等[10]研究分析了5個(gè)楊樹林分的15塊樣地的林分密度、樹冠結(jié)構(gòu)指標(biāo)與病情指數(shù)之間的相關(guān)性，認(rèn)為密度與病情指數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系，冠型率與病情指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。密度越大，潰瘍病發(fā)病越嚴(yán)重。洪瑞芬[20]認(rèn)為，楊樹的長(zhǎng)勢(shì)、品種、氣候、造林、營(yíng)林等與楊樹潰瘍病的發(fā)生密切相關(guān)。造林密度過大引起林分提前郁閉、通風(fēng)透光條件差，地上部光合作用減弱，地下部分根系交叉，對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收不足，導(dǎo)致林木生長(zhǎng)不良、樹體衰弱、抗逆性差，容易發(fā)生各種病害。王靜等[21]研究指出，不同密度的楊樹林分樹冠結(jié)構(gòu)有所不同。樹冠結(jié)構(gòu)不同，其對(duì)光能的截獲、水分和養(yǎng)分的分布也不同，從而影響其碳分配和防御化合物的生產(chǎn)能力，最終影響其自身抵抗力。樹勢(shì)的降低會(huì)使病情指數(shù)升高，病害發(fā)生的可能性增加。

7 結(jié)語

造林密度在很大程度上影響樹木的采伐年齡和最終產(chǎn)量。在造林前，應(yīng)充分考慮立地條件和樹種的生物學(xué)特性，確定合理的造林密度，從而保證林木群體對(duì)空間的高效利用。在培育各種工業(yè)用材林時(shí)，還要考慮經(jīng)營(yíng)成本，選擇合理密度，以達(dá)到節(jié)水、土地高效利用、減少病蟲害發(fā)生的目的，提高木材質(zhì)量，生產(chǎn)高質(zhì)量的木材徑級(jí)，獲得較高的經(jīng)濟(jì)效益。

在楊樹林分密度研究中，不同品種、不同冠型(如窄冠型)的最適生長(zhǎng)密度不同。密度與光、水、肥之間的相關(guān)性，土壤肥力(具體地力指標(biāo))對(duì)密度的影響等方面的研究結(jié)論還不是很明確，試驗(yàn)調(diào)查與分析方法對(duì)試驗(yàn)結(jié)果也存在較大影響，這些方面都有待于進(jìn)一步探索。