李 玲，孫 凡，馬玉堃

（1.東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040；2.東北林業(yè)大學(xué) 野生動物資源學(xué)院，黑龍江 哈爾濱150040）

發(fā)聲現(xiàn)象在昆蟲綱中普遍存在，其中有16個(gè)目的昆蟲能發(fā)聲，有11個(gè)目能以摩擦的方式發(fā)聲［1－2］。鞘翅目Coleoptera中有30個(gè)科包含14種類型的摩擦器官，分別位于頭蓋部、胸部、腹部、足和鞘翅等部位［3－9］。 AIKEN［6］總結(jié)了水龜蟲科 Hydrophilidae 16個(gè)屬的昆蟲具有摩擦發(fā)聲器， 這 16個(gè)屬分別為Tropisternus， 毛腿牙甲屬 Anacaena， Berosus， Cymbiodyta， Derallus， Enochrus， Helophorus， Hemiosus，毛跗牙甲屬Hydrobius，刺腹牙甲屬Hydrochara，條脊牙甲屬Hydrochus，牙甲屬Hydrophilus，Lacco-bius，Limnoxenus，隆胸牙甲屬Paracymus和Spercheus，且多數(shù)雌雄蟲都有摩擦發(fā)聲器。WESSEL［9］也認(rèn)為絕大多數(shù)屬的水龜蟲兩性個(gè)體都有摩擦發(fā)音器。昆蟲摩擦發(fā)音的機(jī)制不盡相同，AIKEN［6］認(rèn)為水龜蟲是通過鞘翅-腹部的機(jī)制進(jìn)行摩擦發(fā)聲，雖然條脊牙甲屬水龜蟲摩擦器的結(jié)構(gòu)和位置與其他種類不同，但是也通過鞘翅-腹部的機(jī)制進(jìn)行摩擦發(fā)聲。鞘翅目昆蟲后翅翅脈分為6種類型：長扁甲型、肉食甲型、螢甲型、隱翅甲型、藻食甲型和纓翅甲型［10－12］。通過對翅的脈序、折疊方式和翅基骨片形態(tài)變化和功能的研究，可以揭示具翅昆蟲的起源、目級分化和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系［10］。部分鞘翅目和雙翅目類群均有翅退化的現(xiàn)象，因此鑒別現(xiàn)存的翅脈通常成為一個(gè)難題［10］。BALFOUR-BROWNE［13］以水生甲蟲為對象研究了鞘翅目肉食亞目Adephaga的翅脈及與多食亞目Polyphaga的進(jìn)化關(guān)系，并以Hydrophilus piceus為例研究了水龜蟲科昆蟲的翅脈。國內(nèi)關(guān)于水龜蟲的后翅脈序、摩擦器結(jié)構(gòu)、發(fā)聲機(jī)制等研究尚無報(bào)道。鈍突刺腹牙甲Hydrochara affinis體型為長卵形，成蟲體長為12.5～18.0 mm，是一種廣泛分布于古北區(qū)的擅長游泳的中型水龜甲。本研究利用掃描電鏡觀察了鈍突刺腹牙甲雌、雄兩性的摩擦發(fā)音器，研究其發(fā)音機(jī)制，以期為水龜蟲科昆蟲的發(fā)音器官和聽覺通信的研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

鈍突刺腹牙甲成蟲于2016年7月燈誘采集于東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實(shí)驗(yàn)林場（45°23′N，127°32′E；海拔為320 m）。將采集的甲蟲樣本，放于8 cm×20 cm×30 cm的水盆中飼養(yǎng)。

1.2 發(fā)音行為學(xué)觀察及驗(yàn)證

分別成對提起鈍突刺腹牙甲雌雄成蟲的前、中和后足，用鑷子觸碰其身體；再按壓其腹部和鞘翅，觀察研究其發(fā)聲行為。雌雄蟲各用30只。將死亡鈍突刺腹牙甲雌雄成蟲的鞘翅和后翅取下，用手動模擬的方式摩擦2部分。雌雄蟲各用30只。

1.3 形態(tài)學(xué)觀察

首先用Motic SMZ 168解剖鏡和OLYMPUS SZX 12解剖鏡觀察鈍突刺腹牙甲摩擦器的位置和形態(tài)，再用JSM 7500F掃描電鏡（SEM）進(jìn)一步觀察分析摩擦發(fā)音器的結(jié)構(gòu)。用常規(guī)標(biāo)準(zhǔn)方法干燥標(biāo)本、固定和噴金［14－15］。

1.4 鈍突刺腹牙甲成蟲聲音信號的采集

采集設(shè)備用SONY PCM-D100線性錄音棒。

采集方法和條件參考文獻(xiàn)［16－18］。為減少環(huán)境噪音的影響，19：00－20：00在室內(nèi)（有日光燈照明）錄音，室溫為23℃；錄音棒距離發(fā)音蟲體5 cm。

采集聲音信號的類型為自然聲音信號，是指實(shí)驗(yàn)蟲體在自由游泳活動時(shí)發(fā)出的聲音信號。

1.5 數(shù)據(jù)處理

鈍突刺腹牙甲摩擦發(fā)音器的測量數(shù)據(jù)是對標(biāo)本的直接測量和依據(jù)掃描電鏡照片上的標(biāo)尺測得，然后計(jì)算5只的平均值，沒有使用軟件測量。用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件對測量數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和多重比較，并用方差分析檢驗(yàn)顯著性（P＜0.05）。

聲音信號的分析處理參見文獻(xiàn)［18－19］。用音頻編輯處理軟件Adobe Audition CS6讀取鈍突刺腹牙甲成蟲游泳時(shí)采集的5個(gè)聲音文件，進(jìn)行選擇性片段分割與脈沖組的確定與截取，對提取的特征脈沖組進(jìn)行取樣去噪，對持續(xù)時(shí)間進(jìn)行測量。

2 結(jié)果與分析

2.1 鈍突刺腹牙甲摩擦發(fā)音器的位置

解剖鏡下觀察發(fā)現(xiàn)，鈍突刺腹牙甲成蟲的摩擦發(fā)音器均由發(fā)音銼和刮器2部分組成（圖1和圖2）。雌、雄成蟲的發(fā)音銼位于后翅中部的徑脈上（圖1），雌、雄成蟲的刮器位于鞘翅外緣內(nèi)側(cè)的突起處（圖2），與發(fā)音銼的位置相對應(yīng)。自然狀態(tài)時(shí)發(fā)音銼完全被鞘翅遮蓋，去掉鞘翅肉眼也可觀察到。

2.2 鈍突刺腹牙甲后翅的翅脈類型

鈍突刺腹牙甲后翅翅脈（圖3）屬于螢甲型，這種脈序的主要特征是中脈（M）退化，但端部與肘脈（Cu）相連，臀脈（A）很發(fā)達(dá)，有徑室和臀室（圖4）。鈍突刺腹牙甲摩擦發(fā)音器所在的后翅中央位置正是徑脈（R）位置，因鈍突刺腹牙甲雌、雄成蟲的發(fā)音銼均位于后翅的徑脈（R），也就是說鈍突刺腹牙甲雌、雄成蟲的后翅徑脈（R）上具有摩擦發(fā)音器。

圖1 鈍突刺腹牙甲發(fā)音銼的位置Figure 1 Position of the file of Hydrochara affinis

圖2 鈍突刺腹牙甲刮器的位置Figure 2 Position of the scrape of Hydrochara affinis

圖3 鈍突刺腹牙甲后翅圖Figure 3 Hindwing of Hydrochara affinis

圖4 螢甲型后翅模式圖Figure 4 Model hindwing of cantharid type

2.3 鈍突刺腹牙甲發(fā)音銼的微細(xì)結(jié)構(gòu)

鈍突刺腹牙甲后翅徑脈中部的發(fā)音銼，由更微小的發(fā)音齒組成（圖5）。由表1可見：雌蟲的發(fā)音銼平均為（15.86±1.60）mm，比雄蟲發(fā)音銼（14.28±1.20）mm略長。對發(fā)音齒的密度觀察發(fā)現(xiàn)：發(fā)音銼的前、中、后部分布不同，中部的音齒比兩側(cè)的略顯密集，但與兩側(cè)的密度差異不顯著（P＞0.05）。雌、雄兩性間發(fā)音齒的密度差異也不顯著（P＞0.05）。據(jù)此推測：鈍突刺腹牙甲成蟲發(fā)出的聲音不是專門用于兩性間的溝通，而是個(gè)體之間的信息交流。

圖5 鈍突刺腹牙甲發(fā)音銼的微細(xì)結(jié)構(gòu)Figure 5 Fine structure of file of Hydrochara affinis

表1 鈍突刺腹牙甲成蟲發(fā)音銼的結(jié)構(gòu)測量數(shù)據(jù)Table 1 Fine data of file of Hydrochara affinis

2.4 鈍突刺腹牙甲的發(fā)音行為實(shí)驗(yàn)分析

鈍突刺腹牙甲成蟲在自然狀態(tài)和受刺激狀態(tài)下均可發(fā)出響亮的摩擦聲，聲音在1 m以外可被清晰聽見。在適當(dāng)距離之內(nèi)，可以聽到鈍突刺腹牙甲成蟲游泳時(shí)發(fā)出的平和聲音（圖6）。用鑷子觸碰試驗(yàn)昆蟲的鞘翅，可以聽到蟲體發(fā)出的激烈摩擦聲。如用手壓鞘翅，同樣有摩擦聲發(fā)出。

用鑷子分別成對提起試驗(yàn)蟲體的前、中、后足，使提起的每一對足不能有相對運(yùn)動，鈍突刺腹牙甲成蟲均能夠發(fā)出聲音，這說明摩擦發(fā)聲器官不在3對足上。按住試驗(yàn)蟲體的頭和胸部，使頭胸部與腹部之間沒有相對運(yùn)動，鈍突刺腹牙甲成蟲也能發(fā)出聲音，說明其發(fā)聲器官也不在頭胸部和腹部間。鈍突刺腹牙甲成蟲發(fā)聲時(shí)，腹部鼓起，足也在運(yùn)動，可見鞘翅也微微在動。多次實(shí)驗(yàn)和觀察發(fā)現(xiàn)：只有腹部和鞘翅沒有相對運(yùn)動時(shí)，鈍突刺腹牙甲成蟲才不能發(fā)出聲音，說明鈍突刺腹牙甲成蟲的發(fā)音器官在腹部和鞘翅間。

圖6 鈍突刺腹牙甲的聲音波形Figure 6 Wave of Hydrochara affinis

鈍突刺腹牙甲成蟲的刮器位于胸部第2節(jié)的鞘翅上，而發(fā)音銼位于胸部第3節(jié)。當(dāng)它們運(yùn)動而鼓起腹部時(shí)，導(dǎo)致身體的不同體節(jié)產(chǎn)生不一致的運(yùn)動，使胸部第2節(jié)（著生刮器所在的鞘翅）和胸部第3節(jié)（著生發(fā)音銼所在的膜翅）產(chǎn)生相對運(yùn)動，從而產(chǎn)生摩擦音?？梢娾g突刺腹牙甲成蟲的發(fā)音機(jī)制是后翅徑脈-鞘翅模式。

2.5 鈍突刺腹牙甲后翅徑脈和鞘翅摩擦發(fā)音的驗(yàn)證

利用死亡的鈍突刺腹牙甲雌、雄成蟲的鞘翅和后翅徑脈摩擦，模擬活體的發(fā)音。結(jié)果顯示：雌雄兩性用于模擬的這2部分都能夠發(fā)出摩擦音。證明鈍突刺腹牙甲的鞘翅摩擦后翅徑脈能夠發(fā)音，后翅徑脈-鞘翅模式是鞘翅目昆蟲摩擦發(fā)聲的一種發(fā)音機(jī)制。

3 結(jié)論與討論

鞘翅目昆蟲的摩擦發(fā)音器官可以出現(xiàn)在身體的任何部位，只要身體存在2個(gè)能夠相互摩擦的堅(jiān)硬表面，這也是此類昆蟲特殊的進(jìn)化適應(yīng)能力。鞘翅目昆蟲有高度幾丁質(zhì)化的外殼，它的表面分化出一系列纖細(xì)平行的脊，可以經(jīng)受一個(gè)或者多個(gè)位于身體邊緣的刮器摩擦［4］。甲蟲發(fā)音器顯示出一系列摩擦發(fā)聲的獨(dú)立性進(jìn)化，蟲體的任何連接處都可以因相對運(yùn)動而發(fā)音，但人們對甲蟲的聲音通信和聲音產(chǎn)生重要性的認(rèn)知還非常有限［9］。

早期研究認(rèn)為：水龜蟲的摩擦發(fā)音器出現(xiàn)在后翅和鞘翅上，摩擦發(fā)音機(jī)制是前緣脈-鞘翅機(jī)制［20］。AIKEN［6］總結(jié)了水龜蟲科16個(gè)屬甲蟲的發(fā)音，認(rèn)為甲蟲采用鞘翅-腹部機(jī)制聲音，其中就有鈍突刺腹牙甲所屬的Hydrochara屬。這與本研究結(jié)果不一致，說明AIKEN［6］的結(jié)論不能全面覆蓋水龜蟲科所有的摩擦發(fā)音機(jī)制，由于當(dāng)時(shí)查閱文獻(xiàn)數(shù)量少，可以說鞘翅-腹部機(jī)制產(chǎn)生聲音是局限于當(dāng)時(shí)的行為學(xué)觀察而得出的結(jié)論。當(dāng)然，Hydrochara屬也可能還存在不同的摩擦發(fā)音機(jī)制。還有一種小概率的可能是鞘翅-腹部機(jī)制是錯(cuò)誤的，因?yàn)锳IKEN［6］的總結(jié)中，只有示意圖而沒有實(shí)物照片，而自然狀態(tài)后翅的邊緣緊鄰腹側(cè)片，在低倍鏡下觀察是容易混淆的。

本研究觀察到鈍突刺腹牙甲的發(fā)音銼在其后翅徑脈上，與AIKEN［6］報(bào)道的龍虱科Dytiscidae 13個(gè)屬的發(fā)音銼位置相似［6］。龍虱和水龜蟲在形態(tài)上相似，它們的發(fā)音器位置也相似，這是生物學(xué)結(jié)構(gòu)決定功能規(guī)律的一種體現(xiàn)。隨著數(shù)字圖像掃描電鏡時(shí)代的到來，更多的昆蟲發(fā)音機(jī)制的真相將被揭開和完善。鞘翅目金龜子科Scarabaeidae摩擦發(fā)音器也有在后翅相似位置的報(bào)道［21］。水龜蟲和金龜子這兩類甲蟲，其發(fā)音器卻出現(xiàn)在相似的位置，說明發(fā)音銼在鞘翅目內(nèi)的起源不是孤立的，是有多個(gè)收斂的起源或者說有一個(gè)合適的主題方向［22］。甲蟲發(fā)音器官的多樣性比其他類群昆蟲都高，只是對其研究的還不夠深入，還不能總結(jié)其起源的共同規(guī)律。本研究表明：水龜蟲科甲蟲存在著后翅徑脈-鞘翅模式的發(fā)音機(jī)制，但與前人研究存在差異，還需要進(jìn)一步深入證實(shí)。