黃慶陽(yáng)， 曹宏杰， 王立民， 謝立紅， 倪紅偉

（1.黑龍江省科學(xué)院 自然與生態(tài)研究所，黑龍江 哈爾濱150040；2.黑龍江省科學(xué)院 濕地與生態(tài)保育國(guó)家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室，黑龍江哈爾濱150040）

黑龍江五大連池地區(qū)在過(guò)去的210萬(wàn)a間經(jīng)歷了7次大規(guī)模的火山噴發(fā)，在植物個(gè)體繁殖、存活、生長(zhǎng)、死亡等一系列動(dòng)態(tài)演替下，形成了不同時(shí)間格局和空間格局的14座火山森林群落［1－2］，被喻為“天然火山博物館”。五大連池火山群是中國(guó)第四紀(jì)著名的火山群之一，其中老黑山和火燒山為新期火山，形成了面積達(dá) 80 km2的熔巖臺(tái)地［3］；其熔巖裸露，土壤稀薄貧瘠，植物為特有的矮曲林；其他12座為老期火山，主要為不同發(fā)育階段的針闊混交林和闊葉混交林［4－5］。植被和土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，參與森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)［6］。土壤和植物群落結(jié)構(gòu)、功能有著密切的聯(lián)系，土壤為森林生態(tài)系統(tǒng)提供植物生長(zhǎng)所必須的礦質(zhì)元素和水分，影響植物群落的物種組成和動(dòng)態(tài)變化［7－8］；植被的群落組成及多樣性則影響土壤養(yǎng)分，使土壤呈現(xiàn)空間效應(yīng)［9］。目前，對(duì)物種多樣性和土壤的關(guān)系已有相當(dāng)多的研究，主要集中在滇中高原、黃土丘陵、高寒草甸、亞熱帶高山、喀斯特地貌等不同類型的生態(tài)系統(tǒng)［10－14］，但對(duì)土層淺薄、巖石裸露度高的火山熔巖臺(tái)地森林類型中物種多樣性和土壤的研究較為欠缺。本研究以五大連池不同年代火山熔巖臺(tái)地為對(duì)象，研究植物多樣性和土壤養(yǎng)分性質(zhì)特征及其兩者之間的相關(guān)性，探討火山噴發(fā)后，生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)過(guò)程中植物多樣性和土壤理化性質(zhì)的變化規(guī)律及其響應(yīng)機(jī)制，為研究火山森林生態(tài)系統(tǒng)中植被和土壤耦合系統(tǒng)的恢復(fù)重建理論提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在黑龍江黑河（五大連池）國(guó)家森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站。五大連池（48°30′～48°50′N，126°00′～126°45′E）位于黑龍江省黑河市西南部，總面積為 988.66 km2；屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，冬季嚴(yán)寒漫長(zhǎng)，夏季涼爽短促，年平均氣溫為－0.5℃，無(wú)霜期為121.0 d，年平均降水量為476.3 mm，多年平均相對(duì)濕度為69%；主要土壤類型是火山石質(zhì)土、火山灰土、草甸土、沼澤土、泥炭土。森林植被主要有針闊混交林和落葉闊葉林，優(yōu)勢(shì)植物有落葉松Larix gmelini，白樺Betula platyphylla，山楊Populus davidiana，蒙古櫟Quercus mongolica，黑樺B.dahurica等。因老黑山和火燒山在1722－1723年的爆發(fā)，巨量熔巖阻斷了白河谷河道，形成了5個(gè)溪水相連的串狀湖泊，五大連池因此得名［1］。五大連池地區(qū)有14座火山，其中老黑山和火燒山為新期火山，東焦得布山、小孤山、尾山和南、北格拉球山等12座火山為老期火山（圖1）。

圖1 研究區(qū)位置及其概況Figure 1 Location and basic information of experiment sites

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)置

采用 “以空間代替時(shí)間”的研究方法，選擇人為干擾小、生態(tài)環(huán)境完整、噴發(fā)記錄清晰的5座火山（以火山最后一次噴發(fā)時(shí)間作為生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育的起始時(shí)間）作為研究樣區(qū)，共設(shè)立了 43個(gè)20 m×20 m研究樣方。樣方的詳細(xì)情況見(jiàn)表1。

2.2 植物多樣性指標(biāo)測(cè)定

2014年8月和 2015年8月分別測(cè)定了43個(gè)樣方植物群落的密度（株·m－2）， 平均冠幅（m2·株－1）， 蓋度（%，即所有林木樹(shù)冠的橢圓形面積之和占地面面積的比例）， 平均胸徑（cm·株－1）和平均高度（m·株－1）等指標(biāo)計(jì)算群落多樣性［15］。

表1 五大連池不同年代火山樣地條件Table 1 Sample sites of volcanic platform in different periods

多樣性測(cè)度指標(biāo)有：①豐富度R=（S-1）/lnN。②多樣性Shannon-Wiener指數(shù)③均勻度Pielou指數(shù)J=H/lnS。④Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)其中 S為群落中的總種數(shù)，Pi為種i的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例，即Pi=ni/N，ni為種i的個(gè)體數(shù)，N為觀察到的個(gè)體。

2.3 土壤樣品的采集及理化性質(zhì)分析

在各樣地中心按梅花型方式選5個(gè)采樣點(diǎn)，各點(diǎn)間距在 5 m之內(nèi)。2015年8月在各樣點(diǎn)用環(huán)刀（0～10 cm）取樣5次重復(fù)，均勻混合組成待測(cè)土樣。五大連池火山熔巖臺(tái)地區(qū)域土壤很薄，部分僅有10 cm左右，因此以0～10 cm土壤層中作為取樣對(duì)象。

土壤pH值的測(cè)定采用電極電位法；有機(jī)質(zhì)和全氮采用元素分析儀測(cè)定；銨態(tài)氮、硝態(tài)氮采用流動(dòng)分析儀測(cè)定；全磷采用氫氧化鈉熔融鉬銻抗比色法測(cè)定；速效磷采用碳酸氫鈉浸提鉬銻抗比色法測(cè)定；全鉀的測(cè)定采用氫氧化鈉熔融-原子吸收法，速效鉀的測(cè)定采用醋酸銨浸提-原子吸收法［16］。

2.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel軟件進(jìn)行繪圖，利用SPSS 19.0軟件進(jìn)行方差分析，Pearson相關(guān)性分析等統(tǒng)計(jì)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落物種組成

根據(jù)實(shí)地踏勘和調(diào)查統(tǒng)計(jì)，在老黑山、東焦得布山、小孤山、尾山、南格拉球山等不同年代火山熔巖臺(tái)地的43個(gè)調(diào)查樣方，共發(fā)現(xiàn)維管束植物358種，隸屬于72科205屬。其中蕨類植物9科11屬19種，裸子植物1科1屬1種，種子植物63科193屬338種（表2）。

表2 五大連池不同年代火山臺(tái)地植物組成Table 2 Species composition of plant in volcanic platform in different periods

隨著火山形成年代的增加，不同火山臺(tái)地植被物種的科、屬、種組的數(shù)量成呈遞增趨勢(shì)，恢復(fù)期最長(zhǎng)的研究區(qū)（南格拉球山），物種最多（圖2）。新期火山臺(tái)地主要由大面積的缺少土壤的玄武巖熔巖構(gòu)成，植被物種組成簡(jiǎn)單，植被物種的豐富度也低，絕大多數(shù)物種均是1科1屬1種1生活型，僅有薔薇科Rosaceae，菊科Compositae，禾本科Gramineae，百合科Liliaceae，石竹科Caryophyllaceae等分布有多屬多種多生活型，顯示這些類群對(duì)玄武巖熔巖環(huán)境具有較好的適應(yīng)性。

調(diào)查結(jié)果和物種重要值研究顯示，不同年代火山熔巖臺(tái)地植物群落的建群種和優(yōu)勢(shì)種也存在明顯差異。在新期火山老黑山，落葉松，白樺，香楊Populus koreana，珍珠梅Sorbaria sorbifolia，萬(wàn)年蒿Artemisia sacrorum等物種是植物群落的優(yōu)勢(shì)種或建群種；在中老期火山地區(qū)，蒙古櫟，黑樺，紫椴Tilia amurensis，五味子Schisandra chinensis，烏蘇里薹草Carex ussuriensis等為植物群落的優(yōu)勢(shì)種或建群種。

3.2 植物多樣性

隨著火山形成年代的增加，喬木層、灌木層和草本層的Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)的總體變化趨勢(shì)一致，均是逐漸增加后減小（圖3）。不同的是喬木層和灌木層趨勢(shì)一致，在恢復(fù)至17萬(wàn)a時(shí)，達(dá)到最大值，后減小并趨向穩(wěn)定，而草本層植物多樣性是在恢復(fù)到28萬(wàn)a達(dá)到最大值，后呈減小的趨勢(shì)。經(jīng)單因素方差分析，火山形成時(shí)間對(duì)喬木層、灌木層和草本層的4種多樣性指數(shù)均具有顯著差異（P＜0.05）。

圖2 不同年代火山臺(tái)地植物組成科、屬、種的聚集過(guò)程Figure 2 Gathering progress offamily,genus,species of plants in volcanic platform in different periods

3.3 土壤養(yǎng)分特征

隨著火山形成時(shí)間的增加，土壤pH值、全磷、全鉀、速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)趨向一致，均為先減小后增加，在新期火山老黑山具有最大值（圖4）。而土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、速效磷總體都呈現(xiàn)先增加后減小。經(jīng)單因素方差分析，不同火山形成時(shí)間對(duì)土壤特征的影響差異顯著（P＜0.05）。

3.4 植物多樣性與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性

草本層、灌木層多樣性指數(shù)和土壤養(yǎng)分的Pearson相關(guān)分析（表3）表明：氨態(tài)氮、硝態(tài)氮、全磷、速效磷和速效鉀與喬木層、灌木層和草本層的4種多樣性特征沒(méi)有顯著相關(guān)（P＞0.05）。土壤pH值對(duì)草本豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)具有極顯著的負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；土壤有機(jī)質(zhì)和全氮與喬木層和灌木層的豐富度指數(shù)呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；土壤全鉀與喬木層多樣性指數(shù)、草本層多樣性和豐富度呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），全鉀與喬木層豐富度指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。

圖3 五大連池不同年代火山臺(tái)地植物多樣性Figure 3 Plant diversity indexes in volcanic platform in different periods

圖4 五大連池不同年代火山臺(tái)地土壤理化性質(zhì)特征Table 4 Comparisons of soil nutrients of volcanic platform in different periods

4 討論

4.1 植物多樣性特征及其演變

五大連池位于黑龍江大小興安嶺和松嫩平原的交錯(cuò)地帶，特殊的地理位置使得該區(qū)種子植物的種類成分復(fù)雜。在五大連池不同年代火山熔巖臺(tái)地內(nèi)共出現(xiàn)維管束植物72科205屬358種，而新期火山植被群落中僅有28科44屬56種，且大多數(shù)植物為1科1屬1種，豐富度極低，顯示熔巖環(huán)境對(duì)其分布植物具有顯著的脅迫。這與巖石裸露率高，土層淺薄，土壤稀少而干燥的自然條件有關(guān)［13,17］。

物種多樣性是衡量植被群落結(jié)構(gòu)與功能復(fù)雜性的一個(gè)重要指標(biāo)，物種多樣性的變化反映了植被的恢復(fù)程度［8］。研究結(jié)果顯示：不同年代火山臺(tái)地植被群落組成存在明顯差異，喬木層、灌木層和草本層的Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、均勻度和豐富度指數(shù)均是在演替初期具有最小值，表現(xiàn)為先增加后減小的趨勢(shì)。相似的結(jié)論在日本中部Mount Kiyosumi暖溫帶地區(qū)也有報(bào)道，火山爆發(fā)后由原生演替而來(lái)的中間演替階段的森林顯示了最高的物種多樣性［18］，支持了森林生態(tài)系統(tǒng)中間階段具有較高物種多樣性的 “中度干擾假說(shuō)”［19］。

4.2 土壤養(yǎng)分特征的響應(yīng)

植物群落的正向演替是土壤養(yǎng)分不斷積累、物理性能不斷改善的過(guò)程，而植物群落的逆向演化是土壤不斷退化的過(guò)程。新期火山熔巖臺(tái)地的植被群落由苔蘚地衣、草本群落、稀疏的闊葉矮曲林和落葉松混交林群落構(gòu)成，郁密度低，地表凋落物稀少，因此pH值較高。中老期火山臺(tái)地的植被群落多為紫椴-黑樺-蒙古櫟群落構(gòu)成，大量的凋落物分解后產(chǎn)生較多的二氧化碳有機(jī)酸，可減低土壤pH值，這與崔寧潔等［8］的研究結(jié)果相一致。自然界中的全磷、全鉀、速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)與成土的巖石礦物類型、風(fēng)化成土條件及土壤本身特性有密切關(guān)系［14］。老黑山的土壤全磷、全鉀、速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，顯示熔巖臺(tái)地環(huán)境土壤受火山噴發(fā)形成的玄武巖母巖影響明顯，這與福英等［4］對(duì)五大連池火山熔巖土壤養(yǎng)分的研究相一致。土壤有機(jī)質(zhì)和氮含量主要來(lái)自于植物枯枝落葉及根系腐爛［20］，老黑山臺(tái)地地表凋落物稀少，土壤氮的輸入量較低，導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)和氮含量最低［21］，與福英等［4］對(duì)新期火山土壤碳、氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的研究一致。

表3 植物多樣性與土壤養(yǎng)分之間的相關(guān)分析Table 3 Correlation analysis of plant diversity index and soil nutrients

隨著火山噴發(fā)年代的增加，臺(tái)地土壤pH值以及全磷、全鉀等養(yǎng)分特征的變化趨勢(shì)與福英等［4］對(duì)不同年代火山土壤養(yǎng)分的研究并不一致，究其原因，雖然研究對(duì)象均是不同噴發(fā)期的火山序列，但本研究選擇人為干擾小、生態(tài)環(huán)境完整、噴發(fā)記錄清晰的5座火山作為研究對(duì)象，與福英等選擇的研究個(gè)體并不相同。五大連池共有14座新、老期火山，噴發(fā)期時(shí)間和個(gè)體原因可能會(huì)導(dǎo)致研究結(jié)果的不同，因此，我們下一步將對(duì)不同噴發(fā)期的14座火山的植被和土壤進(jìn)行細(xì)致的研究。

4.3 植物多樣性與土壤養(yǎng)分的關(guān)系

植物生長(zhǎng)發(fā)育受土壤養(yǎng)分條件的制約，土壤性質(zhì)的差異會(huì)導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的變化［13］。特別是火山噴發(fā)的特殊性［22］，土壤pH值、有機(jī)質(zhì)等會(huì)對(duì)植物物種多樣性造成極大的影響。本研究結(jié)果表明：土壤pH值對(duì)草本豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)具有極顯著影響（P＜0.01），與張榮濤［23］對(duì)五大連池不同時(shí)期火山的研究相一致；五大連池不同年代火山臺(tái)地植被類型植物多樣性指數(shù)同表層土壤有機(jī)質(zhì)和全量的正相關(guān)顯著，這與張榮濤的研究結(jié)果并不一致，但楊小波等［24］和王凱博等［25］的研究與本研究結(jié)果類似。不同火山土壤全鉀與喬木層、草本層的多樣性和豐富度均有不同程度的負(fù)相關(guān)性，與對(duì)五大連池熔巖矮曲林多樣性和土壤全鉀相關(guān)性研究一致［26］，這可能與火山噴發(fā)形成的富鉀玄武巖母質(zhì)的特征有關(guān)。

5 結(jié)論

五大連池不同年代火山熔巖臺(tái)地內(nèi)共出現(xiàn)維管束植物72科205屬358種，而新期火山植被群落中僅有維管束植物28科44屬56種。隨著火山形成年代的增加，不同火山臺(tái)地植被物種的科、屬、種組的數(shù)量成呈遞增趨勢(shì)。隨著火山形成年代的增加，不同年代火山臺(tái)地喬木層、灌木層和草本層的Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、均勻度和豐富度指數(shù)均先增加后減小的趨勢(shì)，支持了森林生態(tài)系統(tǒng)中間階段具有較高物種多樣性的 “中度干擾假說(shuō)”。隨著火山形成年代的增加，不同年代火山臺(tái)地土壤pH值、全氮、全鉀、速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈現(xiàn)先減小后增加的趨勢(shì)，土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢(shì)。因此，本研究認(rèn)為：五大連池不同火山臺(tái)地的喬、灌、草不同層次多樣性指數(shù)受到土壤的pH值、全氮、全鉀的影響更顯著。

6 致謝

黑龍江省五大連池風(fēng)景名勝自然保護(hù)區(qū)管理委員會(huì)旅游局李洪光、科研管理中心朱月山對(duì)本項(xiàng)目在野外考察期間給予了極大的支持與幫助。特此致謝！