余夏君，劉雪飛，洪 柳，吳 林

（湖北民族學(xué)院 林學(xué)園藝學(xué)院，湖北 恩施445000）

湖北省地處華中地區(qū)，該地區(qū)植物具有南北過渡特征，既有大量北方種類的落葉闊葉樹，也有多種南方種類的常綠闊葉樹，同時(shí)又處于中國東西植物區(qū)劃的過渡地帶，便于臨近地區(qū)植物成分侵入，是中國生物資源較豐富的地區(qū)之一［1］。苔蘚植物作為植物界中的一個(gè)重要類群，種類僅次于種子植物，由于植物體矮小，構(gòu)造簡單，常常不被人們注意，但是它們發(fā)揮著重要的生態(tài)作用。1888年，首次有外國學(xué)者在湖北省采集苔蘚植物標(biāo)本，之后中國學(xué)者在該區(qū)域陸續(xù)開展了相關(guān)研究，但研究深度與廣度還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。 目前， 湖北省苔蘚植物相關(guān)研究較少， 主要集中在武漢［2-3］、 黃岡［4-5］、 黃石［6-8］、 神農(nóng)架［9-11］及宜昌［12］等地區(qū)開展了有關(guān)苔蘚植物種類多樣性和區(qū)系的研究，針對苔蘚植物的分布及多樣性與環(huán)境因子間的關(guān)系的定量研究僅有1篇［13］。通過對這些文獻(xiàn)進(jìn)行歸納和總結(jié)，發(fā)現(xiàn)湖北省目前共有苔蘚植物94科265屬800余種。然而，與相近的貴州（94科，366屬，1 643種）［14］地區(qū)相比，湖北苔蘚植物數(shù)量遠(yuǎn)低于貴州地區(qū)，這很可能與苔蘚植物在湖北的研究廣度有一定關(guān)系。因此，可推測湖北地區(qū)苔蘚植物種數(shù)比目前研究所得出的結(jié)果要更豐富。恩施作為湖北生物多樣性最為豐富地區(qū)之一，素有鄂西林海之稱。其中位于恩施宣恩縣的七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)以獨(dú)特的氣候條件和復(fù)雜的地形特征為苔蘚植物的生長提供了非常適宜的居住環(huán)境，該區(qū)海拔1 650～1 950 m內(nèi)就分布有974.64 hm2的亞高山泥炭蘚沼澤濕地，該地區(qū)的泥炭蘚發(fā)育良好，部分區(qū)域泥炭蘚的蓋度達(dá)到了100%，高度近50 cm［15］。雖然前期調(diào)查研究涉及了該保護(hù)區(qū)內(nèi)泥炭蘚種類及其分布規(guī)律，但是保護(hù)區(qū)內(nèi)苔蘚植物區(qū)系和物種多樣性的調(diào)查研究未見相關(guān)報(bào)道。本研究對該保護(hù)區(qū)內(nèi)采集的苔類植物標(biāo)本進(jìn)行鑒定，并與其他保護(hù)區(qū)進(jìn)行比較，分析該地區(qū)苔類植物區(qū)系特征，為七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)乃至湖北省苔蘚植物種類多樣性、區(qū)系研究，以及苔蘚植物資源保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

湖北七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)位于湖北省恩施土家族苗族自治州宣恩縣的東部，地處云貴高原東北部和武陵山區(qū)交匯地帶。 地理坐標(biāo)為 29°39′30″～30°05′15″N， 109°38′30″～109°47′00″E， 保護(hù)區(qū)主峰海拔為2 014.5 m，總面積34 550 hm2。保護(hù)區(qū)內(nèi)河網(wǎng)密布，縱橫交錯(cuò)；屬于亞熱帶季風(fēng)濕潤型氣候，年均降水量為1 418.9 mm，年均氣溫為16.3℃。該地區(qū)植物資源較為豐富，符合亞熱帶季風(fēng)濕潤型氣候區(qū)的植物分布特點(diǎn)［16］。

1.2 研究方法

2016年8月和2017年7月共2次到該保護(hù)區(qū)進(jìn)行苔類植物調(diào)查，野外標(biāo)本采集路線分為2條：一是沿著山間小道于叢林中采集；二是沿著山間溪流尋找和采集。采集土生、石生和樹生的苔類植物，采集過程中對標(biāo)本進(jìn)行編號，并記錄其生長環(huán)境、海拔、采集日期等信息，共采集苔類標(biāo)本210份，目前所有標(biāo)本存放于湖北民族學(xué)院生物多樣性標(biāo)本館植物標(biāo)本儲藏廳。室內(nèi)采用解剖鏡和顯微鏡進(jìn)行形態(tài)觀察，并結(jié)合相關(guān)文獻(xiàn)，進(jìn)行標(biāo)本鑒定，整理名錄，同時(shí)參照吳征鎰的《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》［17］，分析比較研究區(qū)域苔類植物區(qū)系特征。

1.3 數(shù)據(jù)分析

以七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)為中心， 并在其東（浙江清涼峰 30°04′～30°31′N， 118°52′～119°12′E）［18］，西（重慶大巴山 31°37′～32°12′N， 108°27′～109°16′E）［19-20］， 南（廣西十大萬山 21°40′～22°04′N,107°29′～108°13′E）［21］， 北（陜西佛坪 33°33′～33°46′N，107°40′～107°55′E）［22］各選取 1 個(gè)保護(hù)區(qū)進(jìn)行輻射比較，探討七姊妹山自然保護(hù)區(qū)苔類植物的過渡地帶性特征。為了進(jìn)一步分析30°N苔類植物從東至西區(qū)系特征變化規(guī)律， 依次選取浙江清涼峰（30°04′～30°31′N，118°52′～119°12′E）， 江西陽際峰（27°51′～28°02′N，117°11′～117°28′E）［23］， 湖北神農(nóng)架（30°15′～31°57′N， 109°56′～110°58′E）［9］， 重慶大巴山（31°37′～32°12′N，108°27′～109°16′E）這 4 個(gè)保護(hù)區(qū)為比較對象。相似性系數(shù)［24］和區(qū)系譜［25］計(jì)算公式如下： Kroebers 相似性系數(shù)=c（a＋b）/（2ab）。其中：a為地區(qū)A的種數(shù)、屬數(shù)、科數(shù)，b為地區(qū)B的種數(shù)、屬數(shù)、科數(shù)，c為地區(qū) A和地區(qū)B的共有種數(shù)、共有屬數(shù)、共有科數(shù)。區(qū)系譜FER=（FEi/T）×100%。其中：FEi指某區(qū)系中n種區(qū)系成分的第i區(qū)系成分的分類群數(shù)量（屬或種），T指某區(qū)系中分類群總數(shù)，F(xiàn)Ei和T均不包括世界分布類型的種類。

2 結(jié)果與分析

2.1 科、屬、種的組成

七姊妹山保護(hù)區(qū)苔類植物有26科33屬51種（表1），占湖北省苔類植物總科數(shù)的76.47%，總屬數(shù)的55.93%，總種數(shù)的27.56%；占全國苔類植物［26］總科數(shù)的43.33%，總屬數(shù)的21.71%，總種數(shù)的4.86%。

表1 七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)苔類植物物種名錄Table 1 List of species of the Qizimei Mountain National Nature Reserve in Hubei Province

表1 （續(xù)）Table 1 Continued

表1 （續(xù)）Table 1 Continued

2.2 湖北新紀(jì)錄科、屬、種

通過對七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)苔類植物的調(diào)查，同時(shí)根據(jù)已經(jīng)發(fā)表的所有有關(guān)湖北省苔蘚植物的相關(guān)資料發(fā)現(xiàn)：裸蒴苔科Haplomitriaceae為湖北新記錄科；假護(hù)蒴苔屬M(fèi)etacalypogeia和裸蒴苔屬Haplomitrium為湖北新記錄屬；疣鱗地錢粗鱗亞種Marchantia papillata subsp.grossibarba，粗裂地錢風(fēng)兜亞種Marchatia paleacea subsp.diptera，鈍葉護(hù)蒴苔Calypogeia neesian，疏葉假護(hù)蒴苔Metacalypogeia alternifolia，長葉羽苔 Plagiochila flexuosa，卵葉羽苔 Plagiochila ovalifolia，南亞異萼苔 Heteroscyphus zollingeri，尖瓣扁萼苔Radula apiculata，鉤毛叉苔Metzgeria leptoneura，曲枝大萼苔Cephalozia catenulata，稀枝錢苔 Riccia huebeneriana，無紋紫背苔 Plagiochasma intermedium，圓葉裸蒴苔 Haplomitrium mnioides，廣西毛耳苔Jubula kwangsiensis，多形帶葉苔Pallavicinia ambigua等15種為湖北新記錄種。

2.3 區(qū)系成分特征

2.3.1 區(qū)系成分構(gòu)成 苔類植物與種子植物一樣有其地理分布規(guī)律，而且與種子植物的分布區(qū)類型密切相關(guān)［27］。本研究參照吳征鎰［17］關(guān)于中國種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分觀點(diǎn)將七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)苔類植物區(qū)系劃分為10種類型（表2）。其中，世界廣布成分有5種，包括地錢Marchantia polymorpha，扁萼苔Radula complanata，絨苔Trichocolea tomentella，石地錢Reboulia hemisphaerica等，由于該區(qū)系分布于世界各地，很難體現(xiàn)七姊妹山自然保護(hù)區(qū)區(qū)系地理特點(diǎn)，因此，在各區(qū)系地理成分統(tǒng)計(jì)中被扣除計(jì)算。舊世界熱帶分布類型包括四齒異萼苔Heteroscyphus argutus，長葉羽苔Plagiochila flexuosa等3種，占總數(shù)的6.52%；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布類型有南亞異萼苔Heteroscyphus zollingeri和狹瓣細(xì)鱗苔Lejeunea anisophlla 2種，占總數(shù)的4.35%；熱帶亞洲至熱帶非洲分布類型僅1種，狹尖叉苔Metzgeria conjugata，占總數(shù)的2.17%；熱帶亞洲分布類型包括南亞瓦鱗苔Trocholejeunea sandvicensis，毛邊光萼苔Porella perrottetiana，刺葉羽苔Plagiochila sciophila等5種，占總數(shù)的10.87%；北溫帶分布類型包括毛叉苔Apometzgeria pubescens，異葉裂萼苔Chiloscyphus profundus，刺葉護(hù)蒴苔Calypogeia arguta，綠片苔Aueura pinguis，蛇苔Conocephalum conicum等17種，占總種數(shù)的36.96%；東亞和北美間斷分布類型僅1種，雙齒護(hù)蒴苔Calypogeia tosana，占總數(shù)的2.17%；舊世界溫帶分布類型有2種，包括稀枝錢苔Riccia huebeneriana，鉤毛叉苔Metzgeria leptoneura，占總數(shù)的4.35%；東亞廣分布類型包括無紋紫背苔Plagiochasma intermedium，三裂鞭苔Bazzania tridens，小蛇苔Conocephalum japonicum，小睫毛苔Blepharostoma minus，圓葉裸蒴苔Haplomitrium mnioides等13種，占總數(shù)的28.26%；中國特有成分包括尾尖光萼苔Porella handeli和廣西毛耳苔Jubula kwangsiensis 2種，占總數(shù)的4.35%。

表2 七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)與其他保護(hù)區(qū)苔類植物區(qū)系比較Table 2 Floristic spectrum of liverworts in Qizimei Mountains National Nature Reserve and other natural reserves

2.3.2 區(qū)系成分特點(diǎn) 根據(jù)以上數(shù)據(jù)和資料分析，七姊妹山自然保護(hù)區(qū)苔類植物較為豐富，區(qū)系成分中以北溫帶成分占據(jù)主導(dǎo)地位，占總數(shù)的36.96%，東亞成分次之，占28.26%；其次熱帶分布成分（包括泛熱帶成分、舊世界熱帶成分、熱帶亞洲至熱帶大洋洲成分、熱帶亞洲至熱帶非洲成分、熱帶亞洲成分）占總數(shù)的23.91%，溫帶分布成分（包括北溫帶成分、東亞—北美間斷成分、舊世界溫帶成分、溫帶亞洲成分）占總數(shù)的46.48%，雖然兩者都占有一定的比例，但是溫帶分布成分高于熱帶分布成分。

2.3.3 與其他保護(hù)區(qū)比較 將七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)與選取的東、西、南、北共4個(gè)方位的保護(hù)區(qū)進(jìn)行比較。從物種組成特點(diǎn)上分析，七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)與佛坪國家級自然保護(hù)區(qū)在共有科、屬、種水平上均最高，十大萬山國家級自然保護(hù)區(qū)則是與七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)共有科、屬、種最少的地區(qū)；根據(jù)屬相似性系數(shù)分析，七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)苔類植物與其他4個(gè)保護(hù)區(qū)的相似性程度均非常高（0.615～0.689），而且各相似性系數(shù)數(shù)值非常接近；根據(jù)種相似性系數(shù)分析，七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)與清涼峰國家級自然保護(hù)區(qū)的種相似系數(shù)最高，十大萬山國家級自然保護(hù)區(qū)最低（表3）。從苔蘚植物地理成分區(qū)系譜上分析，除十大萬山國家級自然保護(hù)區(qū)以舊世界熱帶和東亞分布為主外，各地區(qū)苔類植物區(qū)系分布類型均以北溫帶和東亞分布為主，佛坪國家級自然保護(hù)區(qū)的苔類植物分布類型最廣，有13種分布類型；此外，各地區(qū)熱帶成分以十大萬山國家級自然保護(hù)區(qū)（41.42%）最多，大巴山國家級自然保護(hù)區(qū)（27.64%）和七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)（23.91%）次之，佛坪國家級自然保護(hù)區(qū) （17.75%）和清涼峰國家級自然保護(hù)區(qū)（15.91%）最低；而溫帶成分七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)（46.48%）最高，清涼峰國家級自然保護(hù)區(qū)（40.91%）和佛坪國家級自然保護(hù)區(qū)（32.71%）次之，十大萬山國家級自然保護(hù)區(qū)（27.15%）和大巴山國家級自然保護(hù)區(qū)（25%）最低（表3）。

表3 七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)與其他保護(hù)區(qū)苔類植物組成及相似性比較Table 3 Comparison of liverwort composition similarity between Qizimei Mountain National Nature Reserve and other natural reserves

通過將七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)與30°N上從東向西選取的4個(gè)保護(hù)區(qū)對比分析發(fā)現(xiàn)（圖1），陽際峰國家級自然保護(hù)區(qū)在物種數(shù)量上均具有最高的水平，神農(nóng)架國家級自然保護(hù)區(qū)最低；七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)苔類物種數(shù)量與清涼峰相近。從東向西30°N上物種數(shù)量呈先升高后降低又增高的趨勢。另外各保護(hù)區(qū)區(qū)系類型數(shù)量上，陽際峰國家級自然保護(hù)區(qū)的苔類植物區(qū)系類型最為復(fù)雜，可達(dá)13種，神農(nóng)架國家級自然保護(hù)區(qū)的分布類型最少，僅有6種。區(qū)系類型和苔類物種數(shù)正相關(guān)，物種數(shù)越多，相應(yīng)的區(qū)系類型數(shù)也越多。30°N上，從東向西區(qū)系類型數(shù)量呈現(xiàn)一個(gè) “N”的變化趨勢。

3 討論

根據(jù)吳鵬程等［28］對中國苔蘚植物分區(qū)劃分，七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)屬于華中區(qū)，該區(qū)植被為常綠落葉闊葉混交林，具有中亞熱帶山地的典型植被類型，研究發(fā)現(xiàn)該區(qū)苔類植物物種豐富，以北溫帶為主，東亞成分次之。由此可得出七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)具有明顯的溫帶性質(zhì)，溫帶分布成分高于熱帶分布，是熱帶、亞熱帶分布成分向北擴(kuò)展和北溫帶分布類型向南延伸的地帶，具有從亞熱帶向溫帶過渡的特征。七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)泥炭蘚沼澤種子植物區(qū)系和鄰近的星斗山自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物區(qū)系也印證了這一特征，這也與該保護(hù)區(qū)所處的地理位置和種子植物區(qū)系［16］特點(diǎn)相吻合。同時(shí)，東亞成分次之，表明了該保護(hù)區(qū)具有濃厚的東亞色彩。其次，中國—日本成分比中國—喜馬拉雅成分較高，這可能由于中與日本相鄰的日本諸島直到第三紀(jì)上新世仍與東亞大陸相連，兩者的植物區(qū)系易于交流［29］。

圖1 七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)與其他各保護(hù)區(qū)苔類植物物種數(shù)及區(qū)系類型數(shù)比較Figure 1 Comparison of species number and liverwort floristic type number between Qizimei Mountain National Nature and other natural reserves

通過與其他4個(gè)保護(hù)區(qū)進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)與清涼峰國家級自然保護(hù)區(qū)物種相似程度最高，與十大萬山國家級自然保護(hù)區(qū)物種相似程度最低，這可能是由于七姊妹山與清涼峰國家級自然保護(hù)區(qū)二者緯度最接近，主峰海拔相差不大，且都受亞熱帶季風(fēng)性氣候所影響有關(guān)。十大萬山國家級自然保護(hù)區(qū)位于中國南部沿海，屬于北熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，其地理位置和氣候特征與七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)相差大，因而種相似程度最低，相應(yīng)的區(qū)系類型也不一樣。除十大萬山國家級自然保護(hù)區(qū)（熱帶成分為主）外，各分布類型均以北溫帶和東亞分布為主。同樣，30°N上，與清涼峰等保護(hù)區(qū)的對比發(fā)現(xiàn)，七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)與其他保護(hù)區(qū)物種相似性指標(biāo)接近，各區(qū)系類型均以北溫帶和東亞分布為主。雖然，有研究發(fā)現(xiàn)同一緯度帶上針葉樹占闊葉樹的比例從西向東有逐漸增大的趨勢［30］，而本研究發(fā)現(xiàn)，30°N上苔蘚從東至西區(qū)系物種數(shù)量呈現(xiàn)先升高后降低又增高的變化，且各保護(hù)區(qū)海拔高度、氣溫和降水等影響苔蘚植物多樣性的環(huán)境因子均比較接近。這種變化差異可能與各保護(hù)區(qū)局部地形有關(guān)，因?yàn)樘μ\植物個(gè)體更加矮小，微生境的變化均可導(dǎo)致物種組成和多樣性的差異［31］。

4 致謝

感謝重慶師范大學(xué)劉艷教授和上海師范大學(xué)于晶教授提供的大巴山和清涼峰的苔類植物名錄，以及韓國營老師在鑒定方面給予的幫助。