吳世斌，庫偉鵬，周小榮，紀(jì)美芬，吳家森

（1.浙江省文成縣林業(yè)局，浙江 文成 325300；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，浙江 杭州 311300；3.浙江省文成縣苗圃，浙江 文成 325300；4.浙江省文成縣葉勝林場，浙江 文成325300）

森林群落的物種多樣性和垂直、徑階結(jié)構(gòu)反映了森林群落的形成、穩(wěn)定性及演替規(guī)律［1－2］。開展瀕危植物群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性的研究，可以了解種群的數(shù)量動態(tài)及演變趨勢，揭示珍稀植物的瀕危過程及瀕危機理［3］，為瀕危植物的就地和遷地保護(hù)提供理論基礎(chǔ)。多脈鐵木Ostrya multinervis屬樺木科Betulaceae鐵木屬Ostrya植物，分布于湖北利川、湖南紫云山、四川東南部和貴州等地，分布區(qū)孤立局限，為中國特有種，具有樹體高大，干形通直圓滿，材質(zhì)優(yōu)良等特點［4］。浙江僅在文成縣石垟林場和龍泉市鳳陽山有記載，是《浙江珍稀瀕危植物》收錄的162種浙江省珍稀瀕危的野生植物之一［5］。前人對多脈鐵木的播種、扦插及嫁接繁育實驗［4］和林分基本結(jié)構(gòu)進(jìn)行了初步研究［6］，而對群落中不同植物的重要值、植物多樣性指數(shù)、喬木層樹種的垂直和徑階結(jié)構(gòu)等方面尚未有報道。本研究采用標(biāo)準(zhǔn)樣地法對浙江省文成石垟林場多脈鐵木群落的區(qū)系組成、結(jié)構(gòu)和演替規(guī)律等進(jìn)行了研究，為該樹種的就地和遷地保護(hù)提供理論基礎(chǔ)。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于浙江省文成縣石垟林場猴王谷景區(qū)倒臼源，多脈鐵木分布中心的地理位置為27°50′N，119°50′E。該區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)性氣候，年平均氣溫為12.8℃，最冷月（1月）平均氣溫為4.0℃，極端最低氣溫為－14.0℃，最熱月（7月）平均氣溫為23.6℃，極端最高氣溫為37.3℃，年降水量為1 604 mm，年均相對濕度為84.0%，年日照時數(shù)為1 755 h，全年無霜期為288 d［7］。該區(qū)屬天然常綠闊葉林，森林覆蓋率達(dá)90%以上。多脈鐵木群落分布區(qū)域的海拔為500～700 m，坡度為30°～35°，南坡，坡中部，地表有石塊層覆蓋，厚度為20～30 cm，石塊大小為20～40 cm。土壤為發(fā)育于花崗巖的紅壤土類，表層土壤（0～20 cm）理化性質(zhì)為pH 4.6，有機碳為63.2 g·kg－1，堿解氮、有效磷、速效鉀分別為145.2，21.8，187.0 mg·kg－1。

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查方法 2017年8月上旬對多脈鐵木群落進(jìn)行全面調(diào)查。采用典型抽樣法，以多脈鐵木分布中心為起點，沿坡向在山體上坡至下坡地段，布設(shè)4個20 m×20 m的樣地，將每個樣地劃分為16個5 m×5 m的小樣方，開展分層調(diào)查。喬木層、灌木層和草本層的調(diào)查指標(biāo)參見王麗敏等［2］方法。

1.2.2 垂直結(jié)構(gòu)和徑階結(jié)構(gòu)劃分 根據(jù)多脈鐵木群落的株高（H）特點，將喬木層的垂直結(jié)構(gòu)劃分為6個等級，間隔5 m，分別為3 m≤H＜8 m，8 m≤H＜13 m，13 m≤H＜18 m，18 m≤H＜23 m，23 m≤H＜28 m，H≥28 m。喬木層徑階（D）結(jié)構(gòu)劃分為7個等級，相隔5 cm，分別為5 cm≤D＜10 cm，10 cm≤D＜15 cm，15 cm≤D＜20 cm，20 cm≤D＜25 cm，25 cm≤D＜30 cm，30 cm≤D＜35 cm，D≥35 cm。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 不同植物的重要值、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)計算按鄭昌龍等［8］方法進(jìn)行；植物生活型譜統(tǒng)計參考高賢明等［9］方法進(jìn)行；種子植物地理成分根據(jù)吳征鎰等［10］的方法進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落種類組成

多脈鐵木群落中共有維管束植物60種，隸屬于40科52屬。其中蕨類植物6科7屬8種，裸子植物1科1屬1種，被子植物33科44屬51種。種類數(shù)量占優(yōu)勢的科由大到小依次為百合科Liliaceae（5屬6種），殼斗科Fagaceae（4屬4種），山茶科Theaceae（3屬3種），槭樹科（1屬3種）；大戟科 Euphorbiaceae（2屬2種）， 木通科 Lardizabalaceae（2屬2種）， 樟科Lauraceae（2屬2種）， 鼠李科Rhamnaceae（2屬2種），冬青科Aquifoliaceae（1屬2種），莎草科Cyperaceae（1屬2種），水龍骨科Polypodiaceae（1屬2種），鱗毛蕨科Dryopteridaceae（1屬2種）。含有單種的屬占絕對優(yōu)勢，有28屬，占總屬數(shù)的53.8%?？梢?，多脈鐵木群落科屬組成復(fù)雜，植物種類豐富。

2.2 植物生活型譜

圖1表明：多脈鐵木群落中，不同生活型植物種類所占比例依次為高位芽植物（41.7%）＞地上芽植物（26.7%）＞隱芽植物（20.0%）＞地面芽植物（10.0%）＞1年生植物（1.6%）。

圖1 多脈鐵木群落不同生活型譜Figure 1 Life-form spectrum of survival community of Ostrya multinervis

2.3 種子植物地理成分

從表1可知：多脈鐵木群落中種子植物屬泛熱帶分布的類型有9屬，占總屬數(shù)的20.0%，如菝葜屬Smilax，紫金牛屬Ardisia和冬青屬Ilex等。其他依次為東亞分布類型有8屬，占總屬數(shù)的17.8%，如山麥冬屬Liriope，木通屬Akebia，和沿階草屬Ophiopogon等。北溫帶、東亞和北美洲間斷分布類型均為7屬，均占總屬數(shù)的15.6%。該群落中沒有植物分布的類型區(qū)有舊世界熱帶、熱帶亞洲至熱帶非洲、溫帶亞洲、地中海地區(qū)、西亞至中亞、中亞及中國特有等6個。

表1 多脈鐵木群落種子植物屬的分布區(qū)Table 1 Genera distribution types of seed plants in O.multinervis community

2.4 群落數(shù)量特征

多脈鐵木群落具有完整的垂直結(jié)構(gòu)，具有喬木層、灌木層、草本層和層間植物。喬木層共有9種植物（表2），多脈鐵木的重要值最大，達(dá)62.158 6，是該群落的建群種，控制著整個群落的組成、結(jié)構(gòu)和生境，依次分別是褐葉青岡Cyclobalanopsis stewardiana，小葉櫟Quercus chenii，四照花Dendrobenthamia japonica var.chinensis，缺萼楓香 Liquidambar acalycina，短尾柯 Lithocarpus brevicaudatus，鉤栲 Castanopsis tibetana，尾葉冬青Ilex wilsonii，麂角杜鵑Rhododendron latoucheae。

灌木層發(fā)達(dá)，生長良好，平均高為1.5 m，蓋度為40%。重要值排名前10位的優(yōu)勢植物如表2所示。重要值最大的是披針葉茴香Illicium lanceolatum，其值為15.673 5，其次分別為毛花連蕊茶Chandleri elagans，光葉石楠 Photinia glabra，長裂葛蘿槭 Acer grosseri，紅楠 Machilus thunbergii，三尖杉Cephalotaxus fortunei，猴歡喜Sloanea sinensis，大葉冬青Ilex latifolia，秀麗槭Acer elegantulum，青榨槭Acer davidii。

草本層平均高為0.4 m，蓋度為20%。重要值排名前10位的優(yōu)勢草本植物見表2。從表2可知：重要值大小分別為里白Diplopterygium glaucum，黑足鱗毛蕨Dryopteris fuscipes，麥冬Ophiopogon japonicus，求米草Oplismenus undulatifolius，三穗薹草Carex tristachya，瘤足蕨Plagiogyria adnata，江南卷柏Selaginella moellendorfii，毛葉腹水草Veronicastrum villosulum，大葉唐松草Thalictrum faberi，延羽卵果蕨Phegopteris decursive-pinnata。

層間植物重要值排名前5位的有攀援星蕨Microsorum brachylepis，香花崖豆藤Callerya dielsiana，爬藤榕Ficus sarmentosa var.impressa，光葉菝葜Smilax glabra，絡(luò)石Trachelospermum jasminoides。

表2 多脈鐵木群落主要植物的重要值Table 2 Importance values of tree populations in Ostrya multinervis community

2.5 群落的物種多樣性

植物物種多樣性體現(xiàn)了某一區(qū)域的植物資源豐富程度，常用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)來表征［11］。從表3可知：Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)在各層的排列順序均表現(xiàn)為灌木層＞喬木層＞草本層。灌木層物種數(shù)量相比喬木層更為豐富，主要原因是該層樹種除了灌木外，還包括了喬木層樹種中的幼苗、幼樹等，如褐葉青岡、尾葉冬青。

表3 群落喬木層、灌木層和草本層的物種多樣性Table 3 Community species diversity indices of layers in tree,shrub and herb

2.6 群落垂直結(jié)構(gòu)

森林群落中多脈鐵木的株數(shù)占整個喬木層樹種總株數(shù)的50.9%，因此，將整個喬木層植物劃分為兩大類群：多脈鐵木（1種）和其他植物（8種）。從圖2可知：建群種多脈鐵木呈近正態(tài)分布的垂直結(jié)構(gòu)，多集中于23 m≤H＜28 m的高度范圍內(nèi)，占整個喬木層的20.0%；其他植物的樹高低于多脈鐵木的高度，多集中于8 m≤H＜13 m的高度范圍內(nèi)，占整個喬木層的25.5%，呈明顯的偏峰型結(jié)構(gòu)。整個喬木層樹高分布規(guī)律相對平均，6個高度層各自所占比例均超過10.0%，其中在8 m≤H＜13 m和23 m≤H＜28 m出現(xiàn)了2個高峰，分別占立木株數(shù)的29.1%和20.0%。

2.7 群落的徑階結(jié)構(gòu)

與群落的垂直結(jié)構(gòu)相似，多脈鐵木的徑階結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)出近正態(tài)分布的特點（圖3），植物個體數(shù)的徑階（D）大多集中在20 cm≤D＜25 cm，占整個喬木層的12.7%，其次是30 cm≤D＜35 cm，占喬木層的10.9%；而其他植物和整個喬木層樹種的徑階分布均為逆J字型，其形狀與倒逆放置的J字相似。隨著徑階的增大，其個體數(shù)量相對減少，即表現(xiàn)為小徑階的大峰和大徑階的小峰，以徑階為5 cm≤D＜10 cm為最多，除多脈鐵木外的其他樹種占喬木層的27.3%，整個喬木層在該徑階所占的比例則高達(dá)30.9%；其次為10 cm≤D＜15 cm的徑階，其他樹種和整個喬木層的比例分別為21.8%和16.4%。

圖2 喬木層樹種的樹高分布Figure 2 Tree height distribution of tree layer species

圖3 喬木層樹種的徑階分布Figure 3 Diameter distribution of tree layer species

3 結(jié)論與討論

森林群落的垂直結(jié)構(gòu)體現(xiàn)了不同樹種的高度，反映了不同植物在群落中的分層結(jié)構(gòu)和生態(tài)位［12］。多脈鐵木群落是以多脈鐵木為建群種組成的穩(wěn)定性較高的森林群落，具有完整的喬木層、灌木層和草本層，共有維管植物60種，隸屬于40科52屬。喬木層為復(fù)層林，又可分為主林冠層、次林冠層和亞林冠層等3個層次。多脈鐵木為陽性樹種，居于林冠層之首，樹高大于23 m的主林冠層，均以該樹種為主，占喬木層總株數(shù)的34.5%；次林冠層株高為13～23 m，由多脈鐵木、褐葉青岡、缺萼楓香、鉤栲組成，占喬木層總株數(shù)的20.0%；株高小于13 m的亞林冠層，主要由褐葉青岡、多脈鐵木、四照花、披針葉茴香等組成，占喬木層株數(shù)的45.5%。從圖4A可知：整個林分平均樹高為15.1 m，其中多脈鐵木平均樹高為23.0 m，與1994年相比［6］，整個喬木層和多脈鐵木的樹高分別增高了5.5，3.0 m，分別增加了57.8%和15.2%。

群落的徑階分布主要有單峰型、間歇性、逆J字型3種類型［11］，其中逆J字型是一種成熟穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)［13］。該群落的特點是由不同物種一步步從原始生境演化更替而形成［14］。從圖3可知：多脈鐵木群落徑階分布為逆J字型，從種群的發(fā)展趨勢來看，該群落屬于成熟穩(wěn)定的發(fā)展階段，林分平均胸徑為16.5 cm，其中多脈鐵木平均胸徑25.5 cm，與1994年相比［6］，整個喬木層和多脈鐵木的胸徑分別增粗了2.7，3.0 cm，分別增加了19.2%和13.1%（圖4B）。某一樹種胸徑大小可以反映其年齡水平［15］，可以用徑階結(jié)構(gòu)代替時間順序關(guān)系，反映種群動態(tài)變化［16］。本研究表明：多脈鐵木群落是由不同年齡大小的個體組成的異齡林，種群的年齡結(jié)構(gòu)金字塔基本呈紡錘形（圖3），近似于正態(tài)分布，即中齡個體數(shù)量占種群總體數(shù)量的比例較高，而幼齡和老齡個體較少，表現(xiàn)為穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)特征。相關(guān)研究也表明：年齡金字塔呈紡錘形的種群為穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)［3］。

圖4 1994－2017年林分株高和胸徑的變化Figure 4 Changes of height and diameter during 1994-2017

文成縣石垟林場始建于1958年。20世紀(jì)60年代初，林場造林的樹種僅僅局限于黃山松Pinus taiwanensis， 柳杉 Cryptomeria fortunei， 杉木 Cunninghamia lanceolata， 木荷 Schima superba， 毛竹 Phyllostachys edulis，而沒有多脈鐵木造林的記載［7］。選擇的造林地往往是靠近村莊或林場周邊土壤深厚、坡度平坦的低丘緩坡，因此在立地條件極差的猴王谷景區(qū)倒臼源的陡坡中是不可能營建人工林的，而且該區(qū)地表大量覆蓋著20～30 cm厚度的大石塊，土壤各層大石礫含量均超過50%。另外，限于當(dāng)時的技術(shù)和交通條件，湖北、湖南、四川或貴州等地不可能生產(chǎn)多脈鐵木，也不會將該苗木運輸?shù)轿某煽h石垟林場進(jìn)行營建。從多脈鐵木的群落特征、物種的垂直和徑階結(jié)構(gòu)、立地條件及科技水平等考慮，該群落并非于20世紀(jì)60年代初的人工造林而形成，而是以多脈鐵木為建群種組成的闊葉混交林，是從原始生境演替而形成的穩(wěn)定性較高的森林群落。

在自然條件下，種子向幼苗的轉(zhuǎn)化是物種瀕危的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，沒有足夠數(shù)量的幼苗，種群就難以維持。種子產(chǎn)量低、品質(zhì)差，種子向幼苗的轉(zhuǎn)化率低，形成的幼苗數(shù)量少是頻危植物存在的較普遍問題［17］。天目鐵木Ostrya rehderiana，銀杉Cathaya argyrophylla等珍稀瀕危植物的種子不飽滿、品質(zhì)低，在野外環(huán)境下種子萌發(fā)率和成苗率均極低［18-19］。調(diào)查發(fā)現(xiàn)：研究區(qū)域內(nèi)多脈鐵木幼苗數(shù)量極少，僅在路邊開闊地發(fā)現(xiàn)2株；多脈鐵木種子的種皮堅硬、透水性差，吸水主要通過苞片網(wǎng)脈，種子不育、空癟粒多，種子飽滿率僅12%。因此種子品質(zhì)差是多脈鐵木走向瀕危的內(nèi)在因素。另外，林地表層有大量石塊覆蓋，種子較輕、有種翅，成熟后隨風(fēng)散布，很難進(jìn)入土壤層，種子難以在土壤上著床，不能萌芽成苗，是造成多脈鐵木瀕危的關(guān)鍵外在因素。

針對多脈動鐵木的瀕?，F(xiàn)狀，可以從2個方面考慮該種群的保護(hù)和恢復(fù)策略：①從多脈鐵木個體自身因素考慮，在加強對原生境及植株的保護(hù)與監(jiān)測基礎(chǔ)上，加大科研力度，開展多脈鐵木生殖生態(tài)學(xué)研究，如種子萌發(fā)率、成苗率和高效繁育技術(shù)等，提高實生苗的數(shù)量，以擴大其種群分布范圍。人工種植，引種栽培并加強推廣，擴大其生態(tài)位。②從多脈鐵木所處生境考慮，適度開展人為干預(yù)，搬動部分大石塊，展露部分區(qū)域土壤，以保證多脈鐵木種子順利入土，促進(jìn)種子萌發(fā)。在此基礎(chǔ)上，間伐過密的非目標(biāo)樹種，適當(dāng)擴大林窗，以降低森林郁閉度，增加林內(nèi)光照，以利于幼苗的生長。另一方面應(yīng)積極開展種子繁育、扦插育苗及快繁技術(shù)研究，擴大資源量，加強珍稀樹種的保護(hù)。